诸研究表明，以大气CO₂浓度增高、降水和气温格局变化等为主要特征的全球气候变化，对森林植被碳固定、分配、消耗以及碳循环等方面产生了重要影响，尤其是分布在北半球中高纬度地区的针叶林(包括我国温带和亚热带气候区的松、杉类针叶树种)，在过去的近30年，针叶树种碳收支模式的改变已经引起了针叶林结构、分布格局、演替进程以及环境适应能力等方面的变化，甚至对整个针叶植被区以及全球的碳分配和循环也都产生了显著影响(Kantavichai et al., 2010；王宇等，2010；尹红等，2011；于健等，2016)。同时，通过森林管理、造林和再造林活动，减缓大气CO₂浓度增加趋势以及增强针叶林对水热条件变化的适应能力，已经成为当前和未来应对全球气候变化及其影响的重要措施和途径之一(张小全等，2003；刘魏魏等，2016)。

第8次全国森林资源清查数据显示，我国人均森林蓄积量(10.98 m³)和碳储量(57.07 mg·hm^-2)分别为世界平均水平的14.06%(78.10 m³)和17.00%(335.57 mg·hm^-2)(国家林业局，2014)。现有森林固碳量增加主要是造林面积增大的结果，而由森林生长导致的碳储量增加比例很小，这意味着我国森林植被碳密度还有很大提升空间，固碳潜力还很大(周玉荣等，2000；Fang et al., 2014)。尽管我国人工林面积(6 933万hm²)居世界第1位，但绝大多数为针叶纯林，尤其是杉木(Cunninghamia lanceolata)、落叶松(Larix)、马尾松(Pinus massoniana)、油松(Pinus tabuliformis)、柏木(Cupressus funebris)和湿地松(Pinus elliottii)等针叶树造林面积和蓄积量分别占人工林总面积和总蓄积量的73.07%和74.58% (国家林业局林业局，2014)。与复层阔叶林相比，单层人工针叶林存在光吸收效率低、种内竞争激烈、凋落物富集地表不易腐烂、细根周转周期长和立地质量衰退等问题，从而导致针叶林的储碳功能远低于阔叶林(于水强等，2006；刘荣杰等，2012；Hartmann et al., 2016)。同时，由于早期造林过程中较多考虑培育措施与木材生长量的关系，较少兼顾森林固碳效率，当森林达到数量成熟期时，针叶林整体净初级生产力(net primary productivity，NPP)还远未达到饱和，林分碳储量还有很大提升空间(Guo et al., 2016；刘魏魏等，2016)。因此，我国未来林业增汇重点之一，应充分考虑如何提升针叶林碳密度和固碳效率，同时兼顾针叶林的用材和其他非碳效益。而要实现上述目标，应明确碳水化合物在针叶树生长、适应、储存等方面的分配机制，影响碳水化合物分配的环境因子以及人工林培育措施对碳水化合物分配的作用机制。

植物体内的碳水化合物按其存在形式可分为结构性碳水化合物(structural carbohydrates，SC)和非结构性碳水化合物(non-structural carbohydrates，NSC)，前者包括纤维素、半纤维素和木质素等，主要用于植物体的形态构建；后者包括淀粉、葡萄糖、蔗糖、果糖和果聚糖等，是植物进行各种生长代谢活动的重要能量物质(Chapin et al., 1990；Richardson et al., 2013)，并可作为次生代谢产物的前体，合成具有防御功能的次生代谢化合物(Lerdau et al., 1994；阎秀峰等，2007)(图 1)。由于植物可通过调整体内碳水化合物的分配模式来提高应对气候变化的能力并在减缓大气CO₂浓度方面表现出巨大潜力，因此，众多学者围绕植物体内碳水化合物的结构成分、运输分配过程、生理生态功能、环境影响因素以及调控机制等方面进行了大量深入研究(Coley et al., 1985；Chapin et al., 1990；Kozlowski et al., 2002；郑云普等，2014；Wyka et al., 2016)。本文在已有研究的基础上，首先明确针叶树碳源和碳汇的内涵以及不同时空尺度下二者间相互转化的依据；其次探讨碳水化合物在不同碳源和碳汇间的分配模式和消耗途径；再次梳理CO₂浓度、温度、水分、土壤养分和培育措施对碳分配的影响及其调控机制；最后结合我国针叶林生产现状和应对气候变化的要求，提出今后针叶树碳水化合物分配研究的重点领域和问题。

1 碳源和碳汇

传统上，碳源是指能通过光合作用制造碳水化合物的植物组织和器官(Kozlowski，1992)。按照这一定义，具有生理活性的针叶、嫩枝、孢子叶球、子叶、下胚轴等组织(器官)都是针叶树的碳源；根系(包括菌根真菌)因自身不具备光合同化功能，其生长代谢过程所消耗的碳水化合物都来自地上部分，属于完全碳汇。但随着研究的深入，以碳输入和输出的正负差值作为碳源和碳汇的判断标准逐渐被广泛接受(Persson et al., 1989；周玉荣等，2000)，这一标准的显著特征就是同一或不同研究对象的碳源/碳汇功能，会因时空尺度、环境条件或参照对象的不同而发生变化。在花旗松(Pseudotsuga menziesii)幼叶伸展过程中，叶基部先成熟的叶绿体所制造的碳水化合物会优先供应叶尖生长需求，叶基和叶尖分别为碳源和碳汇，而发育中的幼叶整体表现为碳汇(Webb et al., 1993)。在挪威云杉(Picea abies)和瑞士五针松(Pinus cembra)针叶萌动生长过程中，需要消耗其着生枝条内的可溶性糖，表现为叶片碳汇；而当针叶伸展面积达到叶片完全展开面积的30%后，叶片产生的碳水化合物不仅可以满足自身生长和呼吸消耗，还会不断向着生枝条输出碳水化合物，从而表现为叶片碳源(Fajardo et al., 2012)。在嫩枝遭到欧洲松象甲(Hylobius abietis)持续啃食后，白云杉(Picea glauca)根系内储存的可溶性糖可以向上运输到嫩枝中，为防御松脂的合成提供原料，根系由碳汇转化为碳源(Mageroy et al., 2015)。同时，这一碳源/碳汇判断标准在林分(生态系统)尺度上也同样适用。我国东北地区阔叶红松林和兴安落叶林，在非生长季从大气中吸收的碳量远少于向大气释放的碳量，总体表现为碳源；在生长季从大气中吸收的碳量远大于向大气中释放的碳量，总体表现为碳汇(王宇等，2010)。华北落叶松(Larix principis-rupprechtii)人工林在一个轮伐期(50年)内，在林龄10~30年这一快速生长期是明显碳汇，而在林分幼龄期和成熟期则表现为碳源(贾彦龙等，2016)。此外，由于针叶林生长和NPP年增量间的非线性关系(Zhou et al., 2002)，人工林培育只有以上述碳源/碳汇内涵为依据，才有可能兼顾经济和生态效益。这是由于树干既是传统针叶人工林林产品中最具经济效益的乔木器官，也是人工林碳库主要的碳储存器官。如果以数量成熟为标准进行皆伐，将会导致林分碳库大量损失，采伐后的林分总体表现为碳源(贾彦龙等，2016)；若调整为以年碳累积速率为标准的长轮伐期，在树干生物量累积速率与碳累积速率的均衡点采取诸如透光抚育伐、多次低度下层间伐等措施，则既可以获取大径阶木材，也可以继续维持针叶林的碳汇功能(齐光等，2011)。

2 碳水化合物运输和分配 2.1 碳水化合物运输

在针叶树体内，碳水化合物运输是将葡萄糖、蔗糖和果糖等可溶性糖由碳源运输到碳 汇的过程，可分为纵向运输(与树干平行)、径向运输(与树干垂直)和菌根共生体渗透 运输3种运输方式。纵向运输主要是以可溶性糖浓度梯度差作为驱动力，通过韧皮部 内筛胞系统，将树冠制造的碳水化合物输送到树干和根系(Slewinski et al., 2010 )，运输速率在9.6~12.0 cm·h^-1之间，远小于阔叶树的1.25 m ·h^-1 ( Kozlowski，1992 )；径向运输则是从枝干的韧皮部开始，沿着木射线或者薄壁组织，通过共质体途径 将可溶性糖由韧皮部运送至边材内部具有生理活性的部位，由于受到径向运输部位、输送糖类以及季节等方面的影响，径向运输速率比纵向运输速率要小数倍到十几倍( Morris et al., 2016 )；而针叶树菌根内碳水化合物通过渗透作用由细根运输到菌丝内需要4个步骤( Nehls et al., 2010 ；Corrêa et al ., 2011 )：1)细根内蔗糖水解为葡萄糖和果糖后，通过渗透压驱动进入细根与菌丝的交汇处 ；2)葡萄糖和果糖在磷酸脱氢酶的作用下，一部分通过糖酵解途径(embden-meyerhof pathways)产生并释放腺苷三磷酸(ATP)，一部分转化为海藻糖和甘露醇，此时如葡萄 糖和果糖还有剩余则转化为糖原储存在质外体中；3)海藻糖和甘露醇通过质外体途径 穿越哈氏网，进入到真菌体表；4)海藻糖和甘露醇以可溶性糖形式通过渗透作用，经 菌壳进入到真菌菌丝体内部(图 2)。

2.2 碳水化合物分配

针叶树体内碳水化合物在生长、呼吸、储存、防御、菌根真菌等方面的分配，主要与植物体生长发育节律和生活史相关(Chapin et al., 1990；Fajardo et al., 2012；Hartmann et al., 2013)。

2.2.1 生长

在针叶树叶原基伸展为叶片的过程中，初期生长所消耗的碳水化合物完全来自着生枝条内储存的淀粉，后期生长阶段叶片也可以合成少量可溶性糖供自身生长需求。如辐射松(Pinus radiata)新生叶面积达到完全叶面积的60%后，叶片合成的可溶性糖可为自身生长提供20%~30%的碳水化合物(Turgeon，1989)。新生针叶所消耗的碳水化合物主要用于形态构建、能量产生以及生命小分子合成(Richardson et al., 2015)。在当年针叶生长季结束时，用于合成纤维素、半纤维和木质素等结构性物质所消耗的碳水化合物占碳水化合物总量的3%~5%；通过呼吸作用释放能量所消耗的碳水化合物一般占总量的30%~40%，少数针叶树种最高可达80%；合成生命小分子消耗的碳水化合物占总量的16%~40%(Kozlowski et al., 2002；Hartmann et al., 2016)。

针叶树新生枝条的伸展速生期多为春末和夏初交替季节，在伸展长度占完全长度70%~80%的数周为碳水化合物主要消耗期(Kozlowski，1992)。落叶松属(Larix)、云杉属(Picea)、松属(Pinus)、黄杉属(Pseudotsuga)、银杉属(Cathaya)、冷杉属(Abies)和铁杉属(Tsuga)等的针叶树种，新生枝条由休眠芽开始伸长生长过程中，所消耗的碳水化合物主要来自其着生枝条和已着生在枝条上的1年生针叶(Wimmer et al., 1997)。花旗松在每年4月末至6月初的枝条速生期，其着生的1年生嫩枝内碳水化合物浓度迅速降低，而新生枝条内碳水化合物浓度迅速增加(Ripullone et al., 2003)。对美国赤松(Pinus resinosa)老叶在生长季末期利用¹⁴CO₂进行光合作用标记，并对叶基着生枝条处的下部进行韧皮部环割，在翌年春季萌生的枝条内可以检测到¹⁴C的存在(Olofinboba et al., 1973)，这一研究结果也支持了针叶树体内碳水化合物在源和汇之间的就近分配理论。白云杉在新梢停止生长时，其所消耗的碳水化物13%~15%用于形成细胞壁成分，而呼吸消耗占碳水化合物总量的60%~85%(Wang et al., 2006)。

针叶树树干木质部和韧皮部的生长代谢需要消耗大量碳水化合物，主要用于木质部细胞壁加厚、特定组织形成以及韧皮部细胞分裂和自身生长，而呼吸消耗碳水化合物的比例较小(Martínez-Vilalta et al., 2016)。树干所消耗的碳水化合物主要来自往年树干内储存的淀粉和当年针叶制造的碳水化合物(Alfieri et al., 1973)。由于针叶树树干木质化程度高和心材生理功能丧失等原因导致结构性碳水化合物浓度高达65%以上，呼吸消耗仅为20%左右(Hoch，2007)。

针叶树根系在生长、周转、呼吸以及养分吸收等方面所消耗的碳水化合物，主要来自根系内早期储存的淀粉(于水强等，2006)。针叶树细根占总生物量的5%左右，但细根周转率较高，在0.88~1.05之间，需要消耗初级生产力的19.40%左右(邱俊等，2010；王瑞丽等，2012)。同时，根系的生产和死亡具有明显的季节性，春末和夏季(6月和7月)为生产高峰，而死亡高峰出现在夏末至秋末以及冬季(邱俊等，2010)。在针叶树根系的季节性生长发育过程中，用于根系形态构建的碳水化合物比例基本稳定在25%左右，呼吸消耗碳水化合物总量的52.1%~64.4%(Hoch，2007)。针叶树菌根是菌根菌与针叶树根系形成的互惠共生体。研究认为，针叶树细根提供碳水化合物给菌根菌，而菌根菌可以提高细根对有效氮的吸收效率，菌根菌的碳消耗与土壤中可利用氮浓度呈负相关(Corrêa et al., 2011)。接种菌根的针叶树根系年周转率远低于没有接种之前，这主要是因为细根可以利用菌根共生体的碳库迅速生长，而根径越大，死亡周期越长。但由于菌根菌内超过2/3的同化碳用于呼吸、提高菌根生物量和地下碳周转，因而菌根菌消耗的碳水化合物远大于没有接菌前(Langley et al., 2006)。同时，接种外生菌后，由于根系氮吸收效率提高，一方面可以提供光合作用所需的氮，另一方面地下呼吸需要更多的光合同化物质，从而促进了针叶光合效率，而增加的光合同化物质又被分配到根系，促进根系生长，这就是碳汇强度假说(George et al., 1999)。针叶树菌根分配到地下的生物量为总生物量的58%左右，其中呼吸消耗为5.8% (根系呼吸消耗为2.3%，真菌呼吸消耗为3.5%)，菌根真菌生物量为5.3%，粗根生物量为30.2%，细根生物量为12.5%(Grayston et al., 1997)。另外，根系渗透物以及土壤植食动物啃食也都会消耗少量光合同化碳，一般在0.1%~5%之间(于水强等，2006)。

2.2.2 储存

储存是指将当下盈余的碳水化合物以淀粉为主要形式储备(storage)在植物体内，当碳水化合物供给无法满足需求时，通过活化(mobilize)后用于植物生长代谢，尤其是在生长、呼吸和防御等方面的消耗(Chapin et al., 1990)。储存是对不同时空尺度下碳水化合物供应与需求非同步性的一种缓冲，是对碳水化合物的再次分配，具有明显的时空效应(Hoch et al., 2012)。花旗松叶片夜间生长和代谢活动消耗的能量主要由其白天光合生成的淀粉来供给，当年生针叶着生的1年生枝条在春季尚未萌动时淀粉含量最高，夏季淀粉活化供给针叶生长，枝条内碳水化合物含量逐渐降低，而当着生叶片制造的碳水化合物运输至1年生枝条内，在秋、冬季节碳水化合物含量又逐渐增加(Webb et al., 1993)。一直以来，对于碳水化合物储存机制的研究主要围绕碳水化合物的储存是被动适应还是主动适应这一焦点展开。持被动储存观点研究者认为，植物体内碳库的大小只是作为衡量碳收支平衡的指标，即使外界环境条件发生变化也不会改变其碳水化合物储存能力(Sala et al., 2012)。持主动储存观点研究者则认为，只有当碳水化合物满足生长需求后还有盈余时才发生碳水化合物累积，而当碳水化合物供给不足导致生长受限时，碳库内碳水化合物优先供给受限组织(器官)生长需求；同时，在植物遭到外界袭扰时，也可以通过感知损伤的信号因子调控碳水化合物向提高防御能力方向分配，提高受损部位的抗性(Secchi et al., 2011)。上述2种观点主要存在2点分歧：一是碳水化合物储存是否与生长利用产生竞争；二是储存的碳水化合物是否可以通过主动分配以提高植物适应环境变化的能力。目前，以针叶树作为研究对象的部分研究结果倾向于碳水化合物储存是树木主动适应环境的策略之一(Zhu et al., 2013；Nardini et al., 2016)。挪威云杉树干遭到昆虫啃食后，茉莉酸甲酯可促进储存在根系内的可溶性糖向受伤树干输送，迅速合成具有防御功能的酚酸以抵御虫害侵袭(Nagy et al., 2000)。

2.2.3 防御

当遭到病虫害侵袭、草食动物掠食和机械损伤等外界袭扰时，针叶树会以碳水化合物为底物合成具有防御功能的萜烯、酚酸和松脂等次生化合物，以增强自身的生存和适应能力(Sampedro et al., 2011)。依据次生化合物来源不同，可分为原生防御物质(constitutive defenses)和次生防御物质(induced defenses)。原生防御物质是原本就存在于植物体内，即使没有遭受外界袭扰也始终保持一定浓度范围，其所消耗碳水化合物比例较小，一般占可溶性糖总量的7%~8%。次生防御物质是植物遭到环境胁迫后诱导产生的，受伤部位次生防御物质含量短期内迅速增加，因此需要消耗大量碳水化合物，尤其是次生防御物质多为大分子物质，其合成和代谢均需要消耗大量碳水化合物，可溶性糖消耗总量最高可达40%(Ruel et al., 1998)。碳水化合物供应不足会降低防御物质合成速率，引起植物抵御侵袭能力下降，并可能诱导二次侵袭。如白云杉被毒蛾(Orygia pseudotsugata)啃食发生落叶后，未脱落叶片释放的防御性单萜物质浓度大大降低，导致被冷杉中欧松大小蠹(Scolytus ventralis)侵袭的可能性显著增加(Reichardt et al., 1991)。另外，环境和生物因子叠加胁迫，也会改变碳水化合物在防御方面的分配模式。在干旱初期，巨冷杉(Abies grandis)体内碳水化合物会优先保障次生防御松脂的合成，树干内单萜和二萜类松脂酸浓度迅速提高；但此时如果发生松甲虫(Dendroctonus ponderosae)啃食树干，分配至树干的碳水化合物比例反而下降，碳水化合物则主要被用于生长和呼吸消耗，巨冷杉防御能力降低(Steele et al., 1995)。目前，主要有4种理论用以解释环境胁迫条件下针叶树体内碳水化合物分配与防御能力关系：1)碳素/营养平衡(carbon/nutrient balance)假说——植物体内以碳为基础的酚类、萜烯类等次生代谢物质与植物体内碳素/营养比呈正相关，在发生胁迫时，植物生长消耗碳水化合物的比例大大降低，植物会积累较多碳素，体内碳素/营养比增大，因此酚类、萜烯类等以碳为基础的次生代谢物质就会增多(Bryant et al., 1983)；2)生长/分化平衡(growth / differentiation balance)假说——在碳水化合物供给充足的情况下，植物以生长为主，而在碳水化合物供给不足情况下，会导致次生代谢物质增多(Lerdau et al., 1994)；3)最佳防御(optimum defense)假说——植物只有在其产生的次生代谢物质所获得的防御收益大于其生长所获得的收益时，才会产生次生代谢物质(Bazzaz et al., 1987)；4)资源获得(resource availability)假说——在环境胁迫条件下，植物体内的碳水化合物主要供给次生代谢物质合成，而在良好自然条件下，碳水化合物主要供给植物生长需求(Bryant et al., 1983)。比较以上4种假说发现，尽管都认为在环境胁迫时，次生代谢物质合成需要消耗碳水化合物，但对于碳水化合物在生长和次生代谢产物之间的优先分配权问题还存在明显争议。

针叶树体内碳水化合物在生长和防御之间的分配是此消彼长的关系，因此促进碳水化合物向生长分配，同时减少碳水化合物在防御方面的消耗，是提升现有针叶林碳密度的有效途径之一。通过抚育间伐可为目标树提供足够生长空间，提高固碳能力，可使其生长潜力得以释放；通过建立隔离区和伐除病腐木并加以彻底销毁[如对感染松材线虫(Bursaphelenchus xylophilus)的针叶材定点焚烧]，可降低针叶树启动次生防御机制的几率。但是，由于目前对于碳水化合物在生长与防御之间分配的机制以及防御机制启动的诱因尚不清楚，因此上述提高针叶林碳密度的定向培育技术尚缺乏理论依据。

3 影响碳水化合物分配的外界因素和内在调控机制

针叶树体内碳水化合物的分配模式对气候变化、生境条件差异和种间(内)互作关系等因素十分敏感(Martínez-Vilalta et al., 2016)，因此，影响这些指标变化的因子，如CO₂浓度、温度、降水、光合有效辐射、种间(内)关系、土壤条件以及人工管理措施等都会影响碳水化合物分配和消耗过程。

3.1 外界因素 3.1.1 CO₂浓度

传统理论认为，CO₂浓度升高，植物叶片光合同化制造碳水化合物能力增强，植物生长得到促进(Bazzaz，1990；Körner，2003；郑云普等，2014)。但近年来研究发现，CO₂浓度增加对不同针叶树种碳同化效率的影响差别显著，主要表现在效应期长短(长期效应和短期效应)和光合驯化(光合上调和光合下调)方面。长白落叶松(Larix olgensis)、日本落叶松(Larix kaempferi)和兴安落叶松(Larix gmelinii)在高CO₂浓度下，短期内光合能力均大幅提高，碳水化合物浓度也相应增加，但随着处理时间延长，光合能力逐渐下降，呼吸强度加大，消耗大部分已固定的碳水化合物，出现光合下调现象；而红皮云杉(Picea koraiensis)的结果正好相反，随CO₂浓度增大，光合作用和呼吸作用均增强，已合成的碳水化合物几乎被同时发生的呼吸作用所消耗，所以并未表现出光合驯化现象(王淼等，2002；毛子军等，2010)。虽然针叶树CO₂浓度倍增模拟试验似乎都认可CO₂浓度倍增初期植物中碳水化合物含量增加、随时间延长碳水化合物含量递减这一规律，但也有文献证实针叶树CO₂施肥作用的长期效应，即随CO₂浓度升高，植物生长得到持续促进(尹红等，2011；Ameye et al., 2012)。需要指出的是，目前有关针叶树CO₂浓度升高与碳水化合物收支关系的研究结论多基于人工模拟试验得到，由于植物在碳水化合物合成和分配利用时，常常受到光照、温度、水分、养分以及竞争等因子的共同作用，因此最终表现为碳水化合物分配对植物生长的影响。理论上，如果光照、水分和养分等条件得到满足，针叶树的光合作用在高CO₂浓度下势必得到促进。如在适宜生境条件下，大气CO₂浓度由0.035%升高到0.070%，欧洲赤松(Pinus sylvestris)幼苗碳同化速率提高41%~47%，细根内单糖浓度增加130%~170%，根系氮吸收效率提高41%~58%，树冠光合氮利用效率提高23%~36%，光合同化产物向地下分配比例也相应增加，最终提高了幼苗整体的NPP(Johansson et al., 2009)。

3.1.2 温度

众多学者在对高山针叶林线(Alpine coniferous treeline)形成机制的研究过程中发现，由于低温改变了碳水化合物分配模式，从而限制了林线树木长与发育(Kozlowski et al., 2002；Gaylord et al., 2007；Sala et al., 2009)。“氮平衡失调”、“碳平衡失调”、“碳源限制”、“碳汇限制”和“温度限制”等假说先后被提出用于解释低温影响碳水化合物分配的机制，其中“碳源限制”和“碳汇限制”假说被学术界认为最有可能解释低温与高山林线的关系(Chapin et al., 1990；Sala et al., 2012)。“碳源限制”假说认为，高海拔地区低温导致针叶树光合同化的碳水化合物产量下降，很少或根本没有碳源可以向生长和储存方面分配，从而限制了针叶林线树木生长和繁殖更新。也有研究指出，高海拔林线针叶树木体内碳水化合物含量并没有随海拔升高或气温下降而降低，相反呈现出增加趋势，这意味着针叶林线树木生长所需的碳源供应充足，对树木生长产生碳源限制的可能性很小(Hoch et al., 2003；Li et al., 2002)。与“碳源限制”假说相反，有学者发现，低温并没有抑制中高纬度针叶林线树木的光合同化效率，不存在碳源限制问题，而是低温抑制了碳水化合物向植物生长和防御方面分配的生理生化过程，引起分生组织生长受限和可溶性糖浓度过低，植物耐寒性下降，最终形成林线，这即是“碳汇限制”假说(Körner，2003)，该假说在我国喜马拉雅山冷杉属、落叶松属和刺柏属(Juniperus)树种林线的形成，瑞士阿尔卑斯山瑞士五针松林线和瑞典北极Tornertrask湖区的欧洲赤松林线都得到了验证(Yin et al., 2008；Shi et al., 2008)。但也有学者指出，目前仍然缺乏直接证据可以证明低温对碳水化合物在针叶树体内分配间具有因果关系(Li et al., 2008；Sala et al., 2010)。

3.1.3 水分

水分胁迫对针叶树体内碳水化合物分配的影响，主要体现在水分亏缺对碳水化合物同化、消耗和利用等方面的影响(Sala et al., 2010；O’Grady et al., 2013)。Adams等(2013)对可食松(Pinus edulis)幼苗进行水分胁迫试验后指出，持续水分亏缺对针叶树光合效率的限制远大于对呼吸效率的限制，如果当前合成的碳水化合物不能满足生长和呼吸活动所需要的能量，就会消耗已储存的碳水化合物，该过程如果长期持续，就会出现“碳饥饿”(carbon starvation)，甚至发生碳耗竭死亡。但Hartmann等(2013)对干旱胁迫下挪威云杉体内碳水化合物含量进行测定发现，死亡的挪威云杉根系内碳水化合物含量虽然显著降低，但并没有完全消耗，而且地上部分碳水化合物含量还有所增加。Sala等(2010)认为，持续土壤水分亏缺，导致叶片膨压降低而逐渐关闭气孔以阻止细胞快速失水，但同时又会抑制光合作用，降低碳同化效率。上述研究表明，在干旱胁迫下，气孔关闭可以防止“水力失衡”发生，但由此导致的碳收支失衡却可能增加“碳饥饿”风险，如果该状态长时间持续，就会出现由“水力失衡”或“碳饥饿”某一因素主导，2种因素共同作用导致植物死亡。

实际上，在持续干旱条件下，针叶树并非只是被动地通过调整碳水化合物分配模式来应对水分胁迫。美国西黄松(Pinus ponderosa)将淀粉转化为可溶性糖，通过提高可溶性糖类浓度来调节筛胞系统的渗透压，降低干旱滞后风险(Sala et al., 2009)；欧洲赤松通过提高根系碳水化合物分配比例，促进细根生长，提高水分吸收效率，以缓解水分胁迫(Bhupinderpal-Singh et al., 2003)；澳大利亚西部4种圆柏属(Sabina)树种叶片在中午发生栓塞后，1年生枝条内可溶性糖类会迅速转运到叶片以提高其内部可溶性糖浓度，下午细胞膨压恢复，栓塞消失，气孔得以重新开放(Brodribb et al., 2009)。这也表明，水分亏缺对针叶树体内碳水化合物分配的影响并不是单纯的因果模式，而是二者之间存在某种碳水协同机制(Hartmann et al., 2016)。

3.1.4 土壤养分

土壤中氮、磷等无机元素供给有效性会影响针叶树碳水化合物分配模式(Valladares et al., 2002；Sala et al., 2012；Klein et al., 2014)。氮是氨基酸和核酸的必要组成成分之一，缺乏或过量都会使叶绿素含量下降，并进一步导致光合同化产物降低(全先奎等，2016)。充足的土壤氮素供给可提高针叶光合同化效率，碳水化合物含量也随之提高(Gaylord et al., 2007)。在土壤氮素匮乏时，针叶树同化器官生长受到限制，但会促进以氮为基本骨架的次生代谢物质合成效率(Yin et al., 2013)。而在土壤氮亏缺情况下施用氮肥，会促进地上同化器官生长，而细根由于其养分获取收益大于维持根系存活的碳消耗，根系可以长时间存活，因此细根的生产和周转率下降(于水强等，2006)。磷通过改变有机磷循环和1, 5-二磷酸核酮糖酶的更新速率而影响针叶的光合速率(全先奎等，2016)。土壤磷胁迫会减缓针叶树新陈代谢速度并抑制碳水化合物合成，限制地上器官生长，导致根冠比增大(Sala et al., 2009；Sveinbjörnsson et al., 2010)。这表明，土壤无机养分亏缺主要对针叶树生长产生限制，而次生防御物质合成则主要与碳水化合物含量有关。最近研究发现，氮对泌脂类针叶树种的树脂道结构形成以及萜类催化酶合成均有重要影响，而磷是针叶树萜类催化酶合成中磷酸化过程的关键元素(Sampedro et al., 2011；Richardson et al., 2013)，这一研究结论加深了土壤氮、磷元素供给对碳水化合物分配模式影响的理解。

3.1.5 培育措施

不同针叶树培育措施会影响碳水化合物累积速率及其分配模式。在我国南亚热带土壤有效氮缺乏的林地，进行马尾松与固氮树种格木(Erythrophleum fordii)混交，可有效提高混交树种的生长量和碳储量(罗达等，2015)。而同样在东北有效氮缺乏地区，水曲柳(Fraxinus mandshurica)与兴安落叶松混栽，水曲柳根系、叶片和茎生物量增加，而兴安落叶松根系、叶片和茎生物量会有不同比例的下降，混交提高了水曲柳的竞争效率，抑制了兴安落叶松的生长(王政权等，2000)。因此，通过混交提高林分碳储量，不仅需要考虑混交树种的固碳特性，还应注意树种间的互作关系。林下抚育可以降低竞争强度，促进目标树对光照和养分吸收以及碳获取能力。在西黄松的前12年生长期中，林下植被竞争会影响其断面积增加，第13~16年影响材积增长，第17~20年影响树高生长，而通过清除林下灌草，减少其对乔木生长的竞争，西黄松生长可以得到充分释放，并能促进林分有机碳的积累(Gaylord et al., 2007)。轮伐期长短会改变针叶树不同器官的碳累积速率。兴安落叶松幼龄林阶段碳汇能力最强，其中树干碳库储量占乔木碳库总储量的54.3%~73.9%，且随林龄增加，树干碳库比率和碳密度增加，而其余器官碳库比率随林龄增加而减小，直至60年后不同器官间碳储量比例趋于平衡，也因此提出大兴安岭林区兴安落叶松碳汇林的轮伐期至少为60年(齐光等，2011)。在轮伐期内，多次间伐比一次性皆伐会收获积累更多的碳，在林分自然生长过程中，碳累积速率逐渐降低，但进行低强度多次间伐则可积累更多的碳。下层间伐或者机械疏伐储存的碳量要多于上层间伐(Bradford et al., 2010)。

3.2 内在调控机制

传统上，针叶树体内碳水化合物分配调控机制研究主要集中在生长素、赤霉素、分裂素和脱落酸等激素的调节作用以及相互间的协同作用机制方面(Kozlowski，1992；Kozlowski et al., 2002)。对美国乔松(Pinus strobus)树干韧皮部进行环割发现，环割部位下方韧皮部细胞分裂在2周后停止，而细胞壁加厚生长则在3个月后停止。这主要是因为环割后激素无法输送到环割树干下部，韧皮部内细胞分裂受到抑制，而细胞壁加厚主要依赖于组织内碳水化合物的供应(Lachaud，1989)。去除顶芽后欧洲赤松嫩枝内吲哚乙酸浓度逐渐降低，导致嫩枝内管胞径向直径和碳水化合物含量都显著小于没有去除顶芽的嫩枝(Denne et al., 1977)。内源生长素浓度升高可以促进乙烯利合成，乙烯利是赤松(Pinus densiflora)新生树脂道形成的重要催化激素，而且乙烯利和树脂道的生成都以碳水化合物作为底物，这也是长期受损针叶树干内碳水化合物浓度显著降低的主要原因之一(Kozlowski，1992)。分析以上研究结论可发现，针叶树体内激素高低主要用于控制细胞分裂和新生组织器官的生长，而分裂或生长需要消耗碳水化合物含量多少则会影响碳水化合物在针叶树不同组织和器官间的分配模式。

茉莉酸(茉莉酸甲酯)作为感知损伤信号因子和激发植物系统抗性的必需调节物，可以诱导针叶树形成新的防御结构以及合成次生防御物质(Miller et al., 2005；Moreira et al., 2012)。具有感知损伤信号的茉莉酸和对萜类化合物合成具有催化作用的萜类合成酶活性等方面的研究，成为针叶树体内碳水化合物分配调节机制研究的热点。挪威云杉树干遭到昆虫啃食和机械损伤后，茉莉酸甲酯可诱导伤口附近形成层细胞大量分化以形成创伤树脂道(Nagy et al., 2000)。欧洲赤松树干受害后，树冠顶端嫩枝内茉莉酸浓度在24 h内达到最大值，72 h后恢复到处理前水平，与之相对应的是，针叶内单宁、酚类物质含量也具有先增加后逐渐降低的趋势，但可溶性糖含量则表现出先降低后增加的变化规律(Mumm et al., 2003)。这表明，针叶树受害后的应激反应主要是通过茉莉酸的诱导作用实现的。对海岸松(Pinus pinaster) 33个自由授粉家系幼苗喷施茉莉酸后发现，外源茉莉酸可以促进氮、磷元素由根系向地上器官转移，叶片内萜类化合物浓度比对照增加15%~20%(Moreira et al., 2012)。白云杉叶片遭到植食昆虫啃食后，根系内茉莉酸浓度增加可提高α-淀粉酶活性，而后者可促进淀粉水解并改变葡萄糖、蔗糖、己糖和果糖等可溶性糖之间的组成比例，在叶片和根系间形成渗透压，促进可溶性碳水化合物向叶片运输(Mageroy et al., 2015)。这说明，在针叶树受到创伤后，未受害器官内茉莉酸一方面诱导防御物质合成，提高受害部位防御能力；另一方面通过酶促作用调节碳水化合物组分含量，实现碳水化合物在不同器官间再分配，保障防御物质合成对碳水化合物的需求。需要指出的是，创伤、蛀干害虫及其伴生的致病性真菌侵害和环境胁迫等因素，都会导致针叶树体内次生防御物质种类、数量和防御特性发生明显差异，针叶树通过激素变化响应环境袭扰及其对碳水化合物分配模式的调控机制还有待研究。

针叶树体内碳水化合物分配模式的变化，首先是由于环境因素直接或者由于种间(内)为争取对自身生长有利条件而发生的竞争间接导致，进而激发体内调节机制使碳水化物分配模式发生改变。对于新造针叶人工林来说，要依据造林树种的生理生态特性，选择在气候、土壤养分和水分等方面的适宜立地进行造林，以降低环境胁迫，促使碳水化合物向生长分配；对于已有针叶林分，可通过下层抚育间伐，降低种内竞争程度，尽可能保证目标树对生长条件的要求，同时可依据种间互利(facilitation)和互补(complementarity)关系，选择可以促进针叶树生长的树种进行混交，从而提高林分整体的固碳效率和林分碳密度。

4 问题与展望

对针叶树碳水化合物分配模式进行研究，不仅有助于完善碳分配和循环理论，对于通过人工管理提高我国针叶林固碳能力也具有重要生产指导意义。但由于以往相关研究结论多基于人工控制试验获得，而我国针叶人工林是在全球气候变化背景下，需要通过人工措施实现木材生长量增长和针叶林固碳效率增加的“双增”目标，因此，相关研究不仅需要揭示碳分配的关键共性理论难题，还需结合针叶林培育措施对碳收支作用的特殊性进行研究。为此，对今后围绕碳汇针叶林培育理论和技术方面研究，提出以下建议。

1) 时空尺度演绎视角下碳水化合物分配机制。传统研究对象多集中于某一组织或器官，而对全株和不同生长阶段林分(生态系统)尺度碳分配和循环的相关研究尚很缺乏，对于碳收支在分子、细胞等微观尺度的研究也并不多见。针叶树通过碳水化合物分配完成生活史并提高生境适应能力，往往在全株和林分大尺度上得以体现，其响应过程在组织和器官小尺度完成，而作用机制则只能在分子、细胞微观尺度才有可能揭示。在碳汇林培育措施对干材生长量和林分碳密度作用方面，同样需要考察不同尺度下，由于培育措施改变碳分配模式作用机制，并依据累积速率间的动态平衡，提出碳汇林的定向培育措施。因此，未来应在分子、细胞、组织、器官、个体乃至林分(生态系统)等不同水平上展开针叶林碳分配及其环境调节研究，明确各水平的特点及其内在联系，全面整合绘制针叶树的碳氮分配关系模式，为针叶碳汇林培育提供理论依据。

2) 极端气候条件下多环境因子对针叶树碳水化合物分配综合作用机制。温度和降水等是影响植物生长的重要生理生态因子，其单独或交互作用的变化必然影响到针叶林从分子到单株再到林分等不同尺度的生理生态过程。诸多研究表明，干旱和高温等环境因素对植物体内碳水化合物分配的耦合作用与单因子独自作用的是不同，在光合作用、碳分配、抗氧化和基因表达等方面，存在着相互协调又相互矛盾的关系。如传统上单纯从“水力失衡”或“碳饥饿”角度均无法正确解释极端高温和干旱导致针叶林大面积死亡的真正原因(Secchi et al., 2011；Klein et al., 2014；段洪浪等，2015)。而有研究发现，极端气候条件导致针叶树生长衰退或者死亡，是碳水共同作用导致的结果(Hartmann et al., 2013)。土壤干旱导致针叶树发生水分栓塞，为避免细胞进一步失水，叶片气孔关闭，气孔关闭会导致光合同化效率降低，但由于其呼吸消耗的碳量远大于光合同化制造的碳量，碳水化合物含量逐渐下降，如干旱长期持续，碳水化合物将消耗殆尽，发生针叶树死亡(McCulloh et al., 2011；Perks et al., 2002；Deslauriers et al., 2016)。因此，针叶树碳水化合物分配模式研究需从多环境因素综合作用入手，尤其在极端气候条件下，更要关注可能对碳水化合物分配产生关键作用的环境因子，这不仅有利于揭示针叶树死亡机制，也可为针叶林培育过程中造林地选择、立地整理和水肥管理等措施的应用提供科学指导。

3) 针叶树碳汇林培育理论体系构建的关键问题。培育措施对针叶树碳水化合物分配的影响，主要是通过施肥、灌溉等改变生境条件和间伐、修枝等改变林木器官间生物量分配来实现的。区别于传统的针叶用材林，针叶碳汇林需要同时考虑单株尺度上的木材收获和林分尺度上的碳储量。碳汇林培育周期确定则主要依据针叶林达到木材的生理成熟和碳收支之间出现动态平衡的生长周期。碳汇林培育可以结合不同用材目标进行，在林分达到生长和固碳间的动态平衡前，可通过多次抚育间伐、树体管理等措施，促进碳水化合物向保留木树干分配，加速树干生长，打破生长与固碳间的平衡状态，实现培育大径材和提高林分碳储量的目标。同时还应加强：林分间伐移除碳量后，碳水化物分配模式变化对林分碳量恢复的作用关系；混交树种间的互补效应改变碳分配模式对单株生物量与林分碳分配的影响；以及根据林分碳移除与碳恢复时间的关系，从而确定以碳密度恢复、木材生产和碳储量三者兼顾的轮伐期等。解决上述问题，对于从造林密度、间伐模式、混交树种选择以及轮伐期等方面构建针叶碳汇林培育理论体系，都具有重要意义。