森林是陆地生态系统的最大碳库，约80%的地上碳储量和40%的地下生物碳储量发生于森林生态系统(Houghton et al., 2001；Ratnasingam et al., 2015)，在维护区域生态环境及全球碳平衡、缓解全球气候变化中发挥着不可替代的作用。准确估算区域(国家)尺度乔木林碳储量，是陆地生态系统碳收支评估研究的热点(刘国华等，2000；左舒翟等，2014)，在2015年12月巴黎气候变化大会通过的全球气候新协定背景下，满足国际社会对森林碳交易和碳计量MRV(可测量、可报告、可核查)标准的需求，显得尤为重要。

进行区域尺度森林碳储量的估算，当采用材积源生物量法(volume-biomass method)时，碳计量参数被广泛运用(Fang et al., 2001；李海奎等，2012a；左舒翟等，2014)，常用的碳计量参数主要有生物量转换和扩展因子(biomass conversion and expansion factor, BCEF)以及树种碳含量等(IPCC，2006)。碳计量参数的基础是分树种的单木生物量模型或生物量异速生长方程、林分水平的生物量因子和树种碳含量(Jenkins et al., 2004；Zianis et al., 2005；Wang，2006；IPCC，2006)。大多数单木生物量模型的样木是特定林分标准木(柴宝峰等，1999；程堂仁等，2007；王秀云等，2011；尤文忠等，2011；Singh，1984；Gower et al., 1993)，目的是估算林分生物量，样本量少，抽样范围小，由于获得样木困难，往往会同时建立多种形式模型，如一元、二元多种组分模型；即使抽样范围为大区域(跨越省级范围的气候区)的单木生物量模型(LY/T 2263—2014，2014；LY/T 2264—2014，2014)，也是如此。所以，在区域尺度上应用时，首先要选用合适的模型，其次要考虑从单木到区域的扩展方式，最后确定模型的最佳形式。一般认为，碳计量参数应该在获得参数的样本地域范围内应用(Fang et al., 2001；Guo et al., 2010)，但相邻区域的模型是否适用，同一样本建立的不同形式的单木生物量模型，模型扩展形式不同，是否会造成区域尺度碳计量参数存在统计学上的差异，需要在应用前进行检验。同时，单木或林分生物量模型扩展到区域水平时，碳计量参数也可能随着林分因子不同而发生变化。如李海奎等(2012b)在建立马尾松(Pinus massoniana)和落叶松(Larix)单木生物量模型时发现，起源和龄组对多期生物量样本建模的影响并不一致，总体上龄组的作用大于起源；罗云建等(2007)在研究落叶松林分水平BCEF时，发现天然林和人工林BCEF间存在显著差异；方精云等(2002)指出某一森林的BCEF随着林龄、林分状况等不同而有所变化，在应用时主要通过平均蓄积量大小来调节，但中幼林在密度大、平均蓄积大于稀疏成过熟林时会造成误差。

本文选择我国南方主要树种——杉木(Cunninghamia lanceolata)，以单木生物量模型为基础，分地上部分生物量碳储量和地下部分生物量碳储量，利用福建、江西、湖南和广东4省的固定样地数据，通过模型选择、扩展方式和模型变量的分析，确定对区域尺度总碳计量参数影响最小的模型，然后分起源、龄组，辅以胸高断面积、平均胸径、株数密度和平均高等指标，研究林分因子对区域尺度碳计量参数的影响，以期为区域尺度森林生物量碳储量的估算提供准确、合理的参数和科学方法。

研究区位于我国东南部，包括江西、福建、湖南和广东4省，是我国杉木的主产区。据第七次全国森林资源清查统计，杉木在研究区的总面积为650.77万hm²，总蓄积量为41 231.13万m³，分别占4省乔木林总面积的23.75%和总蓄积的26.94%。

杉木单木生物量模型，采用2014年12月1日国家林业局发布的行业标准《立木生物量模型及碳计量参数——杉木》(LY/T 2264—2014，2014)，此标准将我国南方杉木分为2个区域分别建立一元、二元生物量模型：江西和福建2省为一个区域，湖南、广东、湖北等9省区为另一个区域。由于在国家森林资源连续清查中，固定样地中只是调查了3~5株平均木的树高，而使用二元模型时需要每株树的树高，因此需通过相关模型和方法获得样地中每株样地的估计树高，具体分法见文献(李海奎等，2011；Li et al., 2013)。

区域尺度扩展数据主要是福建、江西、广东和湖南4省的第七次森林资源连续清查数据，包括固定样地数据、样木数据和统计数据。4省固定样地均为正方形，面积均为0.066 7 hm²，样地间距分别为4 km×6 km、8 km×8 km、6 km×8 km和4 km× 8 km。在各省的乔木林固定样地数据中，选择优势树种为杉木的样地，估计样木(包括伴生树种)每株树高，按一元、二元模型分别计算地上生物量、地下生物量和兼容材积(构建生物量模型时同时建立的材积模型，与生物量模型来自同一样本)，汇总得到样地水平的生物量和兼容蓄积；在样地水平上，统计林分的平均胸径、平均高、林分株数密度和胸高断面积(Sharma et al., 2002；孟宪宇, 2009)，并按起源和龄组在省级尺度上平均。

本研究中，区域尺度碳计量参数主要是生物量碳储量转换和扩展因子BCCEF(biomass carbon conversion and expansion factor)，定义如下：

式中：BC和V分别表示某一区域内生物量碳储量和总蓄积量，BC可以是地上生物量碳储量、地下生物量碳储量或总生物量碳储量，这时BCCEF分别是地上生物量碳储量、地下生物量碳储量或总生物量碳储量转换和扩展因子。

基于固定样地的数据时，BCCEF的计算公式如下：

式中：w_i为第i个样地的权重；LBC_i为第i个样地的生物量碳储量转换和扩展系数；V_i^B为第i个样地的调查蓄积，由单木调查材积合计获得，调查材积是各省依据部颁的二元立木材积表(LY 208—77) 所导算的一元立木材积表估算而来，国家森林资源清查样木表提供该材积(常昆，1977；尹惠妍等，2014)；BC_i为第i个样地的生物量碳储量；V_i为第i个样地的蓄积，当V_i采用调查材积即V_i^B时，计算的BCCEF是独立形式，当V_i采用兼容蓄积时，计算的BCCEF是兼容形式，即公式中增加了构建生物量模型样木的材积约束；m为样地数。

BCCEF的方差为：

模型影响因子包括生物量模型中自变量个数的不同(模型变量)、单木模型到区域尺度扩展方式的差异(扩展方式)、选用模型的不同和同一模型省际间的差异；林分因子主要包括林分起源、龄组、平均胸径、平均高、株数密度和胸高断面积，其中林分起源、龄组是定性因子，属于林分水平，扩展到区域尺度时保持不变，林分平均胸径、平均高、株数密度和胸高断面积是定量因子，属于区域水平。

首先分别以区域1(福建和江西)和区域2(湖南和广东)内的固定样地为区组，选择区域内模型(建模样本来自相同区域)和区域外模型(建模样本和使用区域不同)，分一元模型和二元模型，在单木到区域尺度扩展时，按独立模型和兼容模型，使用一般线性模型，分析各因子对总碳计量参数的影响。筛选出有显著影响(P < 0.05) 的因子后，在其他因子不变的情况下，对比分析显著因子之间的差异，综合分析，获得参数最稳定的模型。

然后利用最稳定的模型，以林分平均胸径、平均高、株数密度和胸高断面积为协变量，分起源和龄组，采用向后逐步回归方法(唐守正等，2009)，筛选林分因子主效应对碳计量参数有显著影响的因子；剔除不显著的因子后，考虑二阶交互，最终确定显著影响因子，并分析这些因子变化对碳计量参数的影响。

表 1列出了模型对省级尺度地上和地下生物量碳储量转换和扩展系数的影响。从表 1中可以看到，在福建和江西(区域1)，选用模型、扩展方式对BCCEF_A(地上生物量碳储量转换和扩展因子)有显著影响，模型变量影响不显著，省际间存在显著差异，影响因子的排序为扩展方式>选用模型>省份>模型变量；选用模型、扩展方式等对BCCEF_R(地下生物量碳储量转换和扩展因子)均有显著影响，影响因子的排序为扩展方式>省份>选用模型>模型变量。在湖南和广东(区域2)，选用模型、扩展方式对BCCEF_A有显著影响，模型变量和省际间影响不显著，影响因子的排序为扩展方式>选用模型>模型变量>省份；选用模型、扩展方式等对BCCEF_R均有显著影响，影响因子的排序为扩展方式>选用模型>模型变量>省份。对2个区域和2种碳计量参数，扩展方式是最重要的影响因子，其次是选用模型，模型变量对BCCEF_A影响不显著，但对BCCEF_R影响显著，在区域1中，2种碳计量参数在省际间差异显著，在区域2中，BCCEF_A在省际间差异不显著，但BCCEF_R差异显著。

表 1 模型对区域尺度总碳计量参数的影响^① Tab.1 Effects of model on the parameters to carbon accounting at provincial scale

表 1 模型对区域尺度总碳计量参数的影响① Tab.1 Effects of model on the parameters to carbon accounting at provincial scale 影响因子 Factor 福建和江西Fujian and Jiangxi 湖南和广东Hunan and Guangdong BCCEFA BCCEFR BCCEFA BCCEFR F Pr>F F Pr>F F Pr>F F Pr>F SM 1 315.73 < 0.000 1 981.77 < 0.000 1 1 844.70 < 0.000 1 1 719.46 < 0.000 1 EW 2 047.79 < 0.000 1 1 401.76 < 0.000 1 2 053.54 < 0.000 1 1 743.06 < 0.000 1 NV 1.00 0.318 5 34.91 < 0.000 1 2.07 0.150 7 108.95 < 0.000 1 Pro 1 012.45 < 0.000 1 1 023.88 < 0.000 1 0.22 0.637 0 12.62 0.040 0 ① SM:选用模型The selected model；EW:扩展方式Expansion way；NV:模型变量Number of model variable；Pro:省份Province.

对于扩展方式，在选用模型、模型变量和省份相同的情况下，独立模型估计的碳计量参数均大于兼容模型，这是因为生物量模型估计的兼容蓄积大于样地的调查蓄积，如福建和湖南省总的调查蓄积分别为6 302.76 m³和5 519.54 m³，而区域内生物量模型估计的一元兼容蓄积分别为6 686.92 m³和6 131.99 m³，二元兼容蓄积分别为6 698.90 m³和5 995.24 m³。以兼容模型估计的BCCEF_A为基数，独立模型与兼容模型估计的BCCEF_A的相对差异值(图 1)在省份和选用模型的各种组合中，二元模型均小于一元模型，二元模型更稳定。对于选用模型，以区域内模型估计的BCCEF_A为基数，区域外模型与区域内模型估计的BCCEF_A的相对差异值(图 2)在省份和模型变量的各种组合中，兼容模型均小于独立模型，其中福建和江西，区域外模型估计的BCCEF_A独立模型偏小12%~15%，兼容模型偏小8%~10%；湖南和广东，区域外模型估计的BCCEF_A独立模型偏大15%~17%，兼容模型偏大10%~12%，兼容模型更稳定。扩展方式和选用模型对BCCEF_R的影响与BCCEF_A一致。

图 1 独立模型与兼容模型估计的BCCEFA的相对差异值 Fig.1 Relative differences of estimated BCCEFA between the independent model and the model compatible with volume M1:一元模型The model with one variable；M2:二元模型The model with two variables. FI:福建区域内模型Fujian and regional model；FU:福建区域外模型Fujian and foreign model；JI:江西区域内模型Jiangxi and regional model；JU:江西区域外模型Jiangxi and foreign model；HI:湖南区域内模型Hunan and regional model；HU:湖南区域外模型Hunan and foreign model；GI:广东区域内模型Guangdong and regional model；GU:广东区域外模型Guangdong and foreign model.

图 2 域外模型与域内模型估计的BCCEFA的差异相对值 Fig.2 Relative differences of estimated BCCEFA ID:独立模型The independent model；CO:兼容模型The model compatible with volume. FO:福建一元模型Fujian and the model with one variable；FT:福建二元模型Fujian and the model with two variables；JO：江西一元模型Jiangxi and the model with one variable；JT:江西二元模型Jiangxi and the model with two variables；HO:湖南一元模型Hunan and the model with one variable；HT:湖南二元模型Hunan and the model with two variables；GO：广东一元模型Guangdong and the model with one variable；GT:广东二元模型Guangdong and the model with two variables.

在4个省份，以区域内二元兼容模型为基础，林分因子的主效应对区域尺度碳计量参数的影响如表 2所示。由表 2可知，省份、起源、龄组、株数密度和胸高断面积对BCCEF_A有显著影响，平均高和平均胸径影响不显著(0.05水平)；省份、平均高、株数密度和胸高断面积对BCCEF_R有显著影响，起源、龄组和平均胸径影响不显著。对主效应逐步筛选，并考虑定性因子的二阶交互后发现，省份、起源、龄组、株数密度、胸高断面积和平均高6个因子的主效应对BCCEF_A有显著影响，交互作用不显著；省份、起源、株数密度、胸高断面积和平均高5个因子的主效应对BCCEF_R有显著影响，交互作用不显著，对BCCEF_A有显著影响的龄组对BCCEF_R的影响不显著(表 3)。

表 2 林分特征对区域尺度碳计量参数的影响 Tab.2 Effects of stand factors on the parameters to carbon accounting at provincial scale

表 2 林分特征对区域尺度碳计量参数的影响 Tab.2 Effects of stand factors on the parameters to carbon accounting at provincial scale 影响因子 Factor BCCEFA BCCEFR F Pr>F F Pr>F 省份Province 23.95 < 0.000 1 8.16 0.001 0 起源Stand origin 8.05 0.024 2 2.99 0.099 1 龄组Age group 4.57 0.036 2 1.67 0.196 3 平均胸径Mean DBH 5.13 0.421 7 0.01 0.930 1 平均高Mean height 7.74 0.052 3 40.57 <0.000 1 株数密度Stand density 4.62 0.020 2 9.65 0.005 6 胸高断面积Breast height basal area 23.95 0.047 1 7.39 0.013 2

表 3 对区域尺度碳计量参数的有显著影响的林分因子^① Tab.3 The selected stand factors with significant effects on the parameters to carbon accounting at provincial scale

表 3 对区域尺度碳计量参数的有显著影响的林分因子① Tab.3 The selected stand factors with significant effects on the parameters to carbon accounting at provincial scale 影响因子 Factor BCCEFA BCCEFR F Pr>F F Pr>F 省份Province 17.33 < 0.000 1 17.35 < 0.000 1 起源Stand origin 5.94 0.009 9 19.48 0.000 2 龄组Age group 3.16 0.008 2 平均高Mean height 4.26(-0.005 802) 0.034 2 38.74(-0.003 765) < 0.000 1 株数密度Stand density 6.37(-0.000 041) 0.011 2 24.09(-0.000 012) < 0.000 1 胸高断面积Breast height basal area 4.48(0.002 615) 0.043 3 18.79(0.001 019) 0.000 2 ① 括号内数字为协变量的估计参数。The number in parentheses is the estimated parameter for covariable.

在对碳计量参数有显著作用的因子中，省份影响最大，主要原因是福建和江西选用的单木模型与湖南和广东选用的模型不同。在存在显著性影响协变量(平均高=10.34 m, 株数密度=1 194.90株·hm^-2, 胸高断面积=13.57 m²·hm^-2处)的情况下，预估的4省2种碳计量参数的多重比较显示：湖南和广东的碳计量参数BCCEF_A(图 3a)和BCCEF_R(图 3b)之间不存在显著差异，但即使是使用同一模型的福建和江西，在2种碳计量参数之间也存在显著差异，说明地区之间也存在差异，这与总的碳储量计量参数一致。天然林的2种碳计量参数均大于人工林，可能是由于天然林生长缓慢，且生长周期远大于人工林，造成木材密度较大的缘故。从幼龄林到过熟林，BCCEF_A逐渐变小，但多重比较显示其大小可分为3组，幼龄林为第1组，中龄林和近熟林为第2组，近熟林、成熟林和过熟林为第3组，组内各个龄组间不存在显著差异，组间各个龄组间存在显著差异(图 4)。只有近熟林分属2个组，即近熟林与中龄林、成熟林和过熟林差异不显著，与幼龄林差异显著，其余各个龄组只属于1个组。在4个协变量中，株数密度、平均高和胸高断面积对2种碳计量参数均有显著影响，对BCCEF_A影响的大小顺序为株数密度>平均高>胸高断面积，对BCCEF_R影响的大小顺序为平均高>株数密度>胸高断面积，胸高断面积参数值对2种碳计量参数均为正，表示胸高断面积越大，碳计量参数也越大，株数密度和平均高对2种碳计量参数均存在负相关关系。平均胸径影响不显著。

图 3 不同省份的BCCEFA和BCCEFR对比 Fig.3 The comparison of BCCEFA and BCCEFR in different provinces 图中的误差线为±95%的置信区间。 The confidence interval of the error line in the figure is ± 95%.

图 4 BCCEFA按龄组的多重比较结果 Fig.4 The multiple comparison of BCCEFA based on age groups 图中的误差线为±95%的置信区间，A、B、C、D和E分别代表幼龄林、中龄林、近熟林、成熟林和过熟林。 The confidence interval of the error line in the figure is ± 95%, A, B, C, D and E represent young forest, middle aged forest, near mature forest, mature forest and over mature forest, respectively

实践中，计算固定样地碳储量和蓄积的模型来自不同的样本，抽样时间不同，蓄积模型的样本远大于碳储量模型的样本。破坏性取样建立生物量模型的样本，在构建生物量模型时也往往同时建立材积模型，这种材积模型和生物量模型是兼容的。因此由样地向区域扩展时，碳计量参数分为独立模型和兼容模型。由式(2)~(4) 可知，2种碳计量参数均为加权平均数，权重均为固定样地蓄积量占区域样地总蓄积的比例，而样地水平的碳计量参数，兼容模型来自同一样本，所以更为稳定，2种碳计量参数之间的差异取决于样地蓄积和兼容蓄积的接近程度。图 2也显示在模型选用错误的情况下，兼容模型的误差小于独立模型。选用模型也是对碳计量参数有显著影响的因子，一般情况下都选择区域内模型，因为样本来自同一地区，气候和环境条件一致(罗云建等，2009；Fang et al., 2001)。对BCCEF_A，一元和二元模型之间差异不显著，这可能与杉木树干比较通直的生物学特性有关(彭镇华，1999)；对BCCEF_R，一元和二元模型之间存在显著差异，但对2种碳计量参数来讲，独立模型与兼容模型之间的差异，二元模型更稳定(图 1)，这与相关研究结果(Ter-Mikaelian et al., 1997；Jenkins et al., 2004；Zianis et al., 2005)和行业标准(LY/T 2264—2014，2014) 的建议一致，一元模型的应用范围比较小，二元模型可以在较大范围内应用。

林分因子包括起源和龄组2个定性因子和平均胸径、株数密度、平均高和胸高断面积4个定量因子，由于2种碳计量参数计算中都用到了林分蓄积，所以其没有包含在定量因子中。同时由于平均胸径、株数密度和胸高断面积之间存在非线性函数关系(胸高断面积等于株数密度、平均胸径平方和常数的乘积)，虽然在一般线性模型中协变量的筛选是线性的，但对2种碳计量参数有显著影响的因子中都剔除了平均胸径。2种碳计量参数随林分平均高增加而减小(表 3)，与左舒翟等(2014)研究一致，随株数密度增加而减小，与左舒翟等(2014)研究并不一致，可能原因是本研究的尺度更大，同时本研究是综合多个因子分析的，而左舒翟等(2014)是分别单个因子进行的。龄组对BCCEF_A有显著影响，从幼龄林、中龄林、近熟林、成熟林到过熟林，基本是递减的，这也与相关研究(左舒翟等，2014；Lehtonen et al., 2004；Fang et al., 2007；Guo et al., 2010；Pan et al., 2004)一致，而不分龄组的碳计量参数是区域的加权平均，数值介于幼龄林和成熟林之间，所以在一个区域内分龄组和不分龄组估算的碳储量差别可能不大。对2种碳计量参数都有显著影响的起源也有相同的规律。

在福建和江西(区域1)、湖南和广东(区域2) 分别使用区域内模型，结果福建和江西2种碳计量参数间存在显著差异，而湖南和广东之间不存在显著差异(图 3)，这似乎有些矛盾。进一步分析发现，在省级水平和分起源、龄组的情况下，湖南和广东的林分平均高、胸高断面积和株数密度都非常接近，而福建和江西，在3个林分因子上差别都比较大，平均高和胸高断面积福建大于江西，株数密度福建小于江西，这说明福建杉木的生长速度快于江西，木材材质密度可能较低，从而造成福建的2种碳计量参数均小于江西。这就是说，即使使用同一区域内的模型，省际间林分因子的差异也可能造成碳计量参数的显著差异。

模型影响因子中扩展方式对2种碳计量参数的影响最大，独立模型的参数值大于兼容模型；选用模型对2种碳计量参数也有显著影响；模型变量对BCCEF_R(地下生物量碳储量转换和扩展因子)有显著影响，而对BCCEF_A(地上生物量碳储量转换和扩展因子)影响不显著；使用区域内的二元兼容模型，碳计量参数最为稳定。

林分因子中起源对2种碳计量参数均有显著影响，天然林的碳计量参数均大于人工林；龄组对BCCEF_A有显著影响，从幼龄林到过熟林，参数基本呈下降趋势，对BCCEF_R影响不显著；平均高、株数密度和胸高断面积对2种碳计量参数均有显著影响，对BCCEF_R影响大于对BCCEF_A影响，对BCCEF_R影响的大小顺序为平均高>株数密度>胸高断面积，对BCCEF_A影响的大小顺序为株数密度>平均高>胸高断面积，平均高、株数密度和2种碳计量参数呈负相关，胸高断面积和2种碳计量参数呈正相关。