夜栖地(roosting site)是动物夜间栖息的场所，主要作用是为动物提供较稳定的夜栖温度和预防天敌袭击的安全环境(Ali et al., 2015)。适宜的夜栖地可为动物利用空间资源发挥重要作用(Chandler et al., 1995)。昼行性鸟类夜间视觉能力较差，感知夜栖地环境中潜在威胁的程度较低，导致其夜栖时常处于被动和危险的环境中，因此，夜栖的方式和夜栖地的质量在很大程度上关系到它们在夜间的安危(Menzel et al., 1998)。夜行性鸟类的夜栖地主要是提供隐蔽场所，利于捕食。因此，鸟类对夜栖地有明显的偏好性和选择性(Chamberlain et al., 2000; Boyce et al., 2002)。鸟类的夜栖地选择有空间和时间2种尺度。空间尺度上，种群的大小决定夜栖地的大小和规模，夜栖地植被层次结构及植被盖度决定植被特征；夜栖地地形、地势植被类型、水源、土壤等决定景观特征(Peters et al., 2007; Hatch et al., 2011)；时间尺度上，受夜栖地质量、季节性、避风性、干扰因素(人为活动、车辆、船只、宠物等)、捕食风险等影响，还与能量消耗等有关(Rogers et al., 2006)。从进化上看，夜栖地的选择模式是对环境压力的应答，夜栖地的质量优劣直接影响着动物的适合度(Donázar et al., 2002)。夜栖地的研究对鸟类的保护和管理具有重要的参考价值(Engel et al., 1992; 原宝东等，2012)。

黑颈长尾雉(Syrmaticus humiae)被IUCN列为全球性近危物种，是国家Ⅰ级重点保护野生动物。黑颈长尾雉研究已有相关报道，包括该雉在云南的分布和栖息地类型(韩联宪，1997)、春季栖息地特征与利用和栖息地的年际变化(刘钊等，2008)；广西金钟山黑颈长尾雉主要栖息地类型为细叶云南松(Pinus yunnanensis)林及针阔混交林和常绿落叶阔叶混交林(刘小华等，1991；原宝东等，2014)，夜栖地选择和再引入黑颈长尾雉的夏季夜栖地选择(蒋爱伍等，2006; 贝永建等，2010)、黑颈长尾雉和白鹇(Lophura nycthemera)夜栖地资源分化(Li et al., 2010)以及圈养条件下的生理代谢和分子生物学等相关研究(Chen et al., 2015)。Iritffu(2008)还对泰国黑颈长尾雉栖息地利用和数量分布做过报道。这些研究为保护和管理黑颈长尾雉提供了重要的基础资料。

以往对黑颈长尾雉研究中，未考虑季节因素(蒋爱伍等，2006; 贝永建等，2010)，对云南大中山春季同域分布的黑颈长尾雉和白鹇春季的夜栖地进行过比较研究表明季节因素会影响资源分化(Li et al., 2010)。影响夜栖地选择的主要因素是食物、安全性、温度等，而年龄、性别及植被盖度也会影响鸟类的夜栖策略(原宝东等，2012; 张波等，2016)。随着人为干扰加剧，黑颈长尾雉的生境呈破碎化状态(原宝东等，2014)。斑块生境对黑颈长尾雉的夜栖地选择是否有影响？夜栖树选择与植被类型存在怎样的关系？季节变化是否影响黑颈长尾雉的夜栖地选择？影响各季节夜栖地选择的因素是什么？本研究以直接观察法和无线电遥测法在2012年春季和夏季对黑颈长尾雉的夜栖地进行对比研究，以期为其保护和管理提供基础资料和依据。

1 研究地区概况

研究地位于广西西北部的广西金钟山黑颈长尾雉国家级自然保护区，以及金钟山林场和周边有黑颈长尾雉活动的集体林地(104°46′19″E—104°59′56″E，24°32′42″N—24°45′07″N)，海拔为670~1 818 m。当地属中亚热带季风气候，年均气温19.1 ℃，年均降水量1 170 mm左右，5—9月为雨季，10月—翌年4月为旱季。植物区系成分复杂，为泛北极植物区向古热带植物区交汇处。最高海拔为1 819 m，海拔1 200 m以上为山地常绿阔叶林；海拔850~1 200 m为以云南松占优势或与栓皮栎(Quercus variabilis)、麻栎(Quercus acutissima)、高山栲(Castanopsis delavayi)等组成的针阔混交林；海拔850 m下为细叶云南松林。这里有脊椎动物441种，分别隶属于5纲35目110科，其中鸟类274种，并且包括国家一级重点保护野生动物黑颈长尾雉、金雕(Aquila chrysaetos)、蟒蛇(Python molurus)、云豹(Neofelis nebulosa)、林麝(Moschus berezovskii) 5种，国家二级重点保护野生动物虎纹蛙(Hoplobatrachus rugulosus)、山瑞鳖(Palea steindachneri)、鸳鸯(Aix galericulata)、黑冠鹃隼(Aviceda leuphotes)、猕猴(Macaca mulatta)、穿山甲(Manis pentadactyla)等47种，昆虫有561种(周放等，2006)。

2 研究方法 2.1 生态因子的设定

通过以下2种方法确定黑颈长尾雉晚上上树栖息的位置：1) 根据栖枝粪便痕迹或地面的粪便数量及新鲜程度、羽毛多少来推断夜栖的位置和时间；2) 无线电遥测法，通过跟踪佩戴发射器个体来确定夜栖位置。为佩戴发射器捕获黑颈长尾雉的方法(梁伟等，2003)为：采用自制足弓套足法进行捕捉。该方法包括发杆、弓杆、足踏和绳套4个部分，除绳套外，均可就地取材，操作简单有效，而且只要绳套长度适中，对捕捉动物的伤害不大，黑颈长尾雉捕获的个体皆是成年健康个体，无线电发射器参数见表 1。

发现黑颈长尾雉夜晚栖息位置后，用相机拍照确定该鸟的夜栖特征，GPS定位坐标位置，第2天天亮黑颈长尾雉下树后对夜栖地特征进行测量。在跟踪观察到的夜栖地，记录栖树的种类和树高及胸径、栖息方式、栖枝高度、栖枝直径大小及栖枝上下方的盖度；以栖树为中心选取10 m×10 m的样方并在该样方的4个角落做各做1个1 m×1m的小样方，记录海拔高度、坡位、坡向、坡度、最近乔木距离、乔木盖度、乔木高度、乔木种类、灌木盖度、草本盖度、落叶盖度，测量样方中心距林缘、道路、居民点和水源的距离等参数，具体测量方法(表 2)参考以往黑颈长尾雉夜栖地研究并作微小改动(蒋爱伍等，2006; 贝永建等，2009)。季节划分参照当地气象数据，春季为2—4月，夏季为5—9月。

2.2 数据分析

采用Kolmogorov-Smirnov Z-test检验21个定量变量数据是否符合正态分布，当变量符合正态分布时，采用独立样本的t检验；当变量不符合正态分布时，采用非参数Mann-Whitney U检验，用以比较春季与夏季之间这些变量的差异。对不能数量化的数据进行赋值，用χ²检验数据的差异性。为确定影响黑颈长尾雉夜栖地选择的主要影响因子，利用主成分分析法(principal component analysis)对黑颈长尾雉春季和夏季的21个夜栖地选择数据的生态因子分别进行矩阵转换，从而判断影响不同季节夜栖地选择的主要影响因素。对黑颈长尾雉夜栖树树种和样方内乔木树种和数量进行Pearson相关性分析。

定量变量的描述性统计值采用平均值±标准误(mean±SE)表示。所有数据的处理均在Microsoft Excel 2007和SPSS 13.0 for Windows统计软件上进行。

3 结果与分析 3.1 黑颈长尾雉夜栖树选择

通过直接跟踪观察法测量12个夜栖地，利用无线电遥测跟踪法对8只黑颈长尾雉(2雌6雄)进行跟踪定位共测量34个夜栖地，其中春季20个，夏季26个。首先对春季和夏季的夜栖树进行卡方检验(χ²=0.34, P=0.51, n=35)，结果表明春季和夏季的栖树选择差异不显著。将黑颈长尾雉夜栖树种的株数相加后做图 1，表明主要以油桐(Vernicia fordii)为夜栖树，其次为西南木荷(Schima wallichii)和杉木(Cunninghamia lanceolata)。

对黑颈长尾雉夜栖树数种和样方内乔木树种和数量进行Pearson相关性分析，相关系数为0.401，双尾检验P值为0.028，表明变量存在低相关，即黑颈长尾雉的栖树选择与样地内乔木数量相关性很低。

3.2 影响黑颈长尾雉春季和夏季夜栖地选择的因素

将黑颈长尾雉春季和夏季夜栖地因子进行矩阵转换，结果见表 3。

夏季特征值大于1的主分量共有5个，累计贡献率达到了90.762%。基于特征值大于或等于1的原则(Liang et al., 1994)，选取前5个主成分进行分析。夏季夜栖地因子主成分分析的第1主成分特征值为6.138，贡献率29.226%，经转置矩阵分析发现，第1个主成分载荷系数绝对值较大的是栖枝因素，包括栖枝的高度、下方盖度、直径、长度和最低枝高，这些因子都与栖枝有关，是影响夜栖地选择的主要因素。第2主成分特征值为4.536，贡献率21.600%，载荷系数绝对值较大的是海拔、坡位、坡度、坡向以及距林缘、公路和居民点的距离，这些因子分别主要和地理特征或人为干扰有关，命名为地理性因素和干扰因素。第3主成分特征值为3.775，贡献率17.975%，载荷系数绝对值较大的是栖枝高度、乔木盖度、灌木盖度和草本盖度，这些因子都与躲避夜晚地面捕食因素有关，命名为地面安全性因素。第4主成分特征值为2.948，贡献率14.037%，载荷系数绝对值较大的是栖树直径和栖枝上方盖度，这些因子与躲避栖位上方敌害有关，命名为上方隐蔽性因素。第5主成分特征值为1.664，贡献率7.923%，载荷系数绝对值较大的是距水源距离和落叶盖度，分别命名为水源因素和食物因素。

同夏季一样，春季也选取了前6个特征值大于1的主分量。第1主成分为栖枝因素和安全性因素，是主要影响因素。第2主成分为地理性因素，第3主成分为干扰因素，第4主成分为气候因素，第5主成分为水源因素，第6主成分为食物因素。

综上所述，夏季影响黑颈长尾雉夜栖地选择的主要因素是栖枝因素，次要因素是地理性因素和干扰因素、安全性因素、隐蔽性因素、食物和水源因素；春季的主要因素是栖枝因素和安全性因素，次要因素是地理性因素、干扰因素、隐蔽性因素、水源因素和食物因素；夏季和春季存在一定差异。

3.3 黑颈长尾雉春季和夏季夜栖地选择

对测量的黑颈长尾雉春季和夏季夜栖地数据进行差异性分析，能数量化的数据用独立样本T检验，不能数量化的数据进行赋值用Mann-Whitney U检验，除灌木盖度和栖树的胸径、上方盖度和高度存在差异性外(P＜0.05)，其余变量差异不显著(表 4)。

4 讨论

亲缘关系相近的物种，生态习性相似性程度高，同时也有一定的生态位分化(Li et al., 2010)。与其他长尾雉属的白颈长尾雉(S. ellioti)(丁平等，2002)和白冠长尾雉(S. reevesii)(孙全辉等，2002)相比，黑颈长尾雉的夜栖树利用具有选择高大乔木的习性，且主要选择油桐、西南木荷和杉木(图 1)，而白颈长尾雉主要选择马尾松(Pinus massoniana)和杉木(丁平等，2002)，白冠长尾雉根据自身体特征选择冷杉(Arbies fabri)(孙全辉等，2002)。本研究中发现，春季和夏季选择的夜栖树没有差别，这可能与夜栖树可以提供隐蔽场所和适宜抓握的栖枝，同时可以提供快速逃离的空间有关。东南方向的栖枝可最早感知日出。栖枝过高，黑颈长尾雉上树时会消耗更多能量；栖枝过低会降低夜晚安全性。周放等(2006)统计了21个夜栖枝高度数据后得出夜栖枝均低于5.5 m，这与本次测量结果相类似。直径为3 cm的栖枝恰好适合黑颈长尾雉脚趾的抓握，太粗则抓握不牢，太细则承担重量不足，栖枝抖动不利于夜栖。从表 3看出，黑颈长尾雉对夜栖树有选择性，夜栖树利用与夜栖地乔木组成差异性显著，但相关性不大。蒋爱伍等(2006)研究指出黑颈长尾雉的夜栖树选择可能与白天觅食地转换的便利性有关，本研究表明部分夜栖树的嫩芽、叶子和果实可作为黑颈长尾雉的食物，夜栖地与白天觅食地转换的便利性得到了进一步验证。

黑颈长尾雉在春季和夏季的夜栖特征有一定相似性(表 3)，这反映出对安全性、隐蔽性和远离干扰的适应。海拔1 100 m左右是阔叶林主要分布区，而山顶是灌木分布区，低海拔地区靠近居民点；坡度30°、灌木盖度20%和栖枝下方盖度20%，利于遇到敌害时朝坡下快速逃离，减少能量消耗；乔木盖度70%和栖枝上方盖度80%，可为夜栖雉类遮风挡雨，提供相对稳定的小环境，有效减少夜间能量消耗，白颈长尾雉、白马鸡(Crossoptilon crossoptilion)和褐马鸡(C. mantchuricum)也具有这种选择习性(丁平等，2002; 孙全辉等，2002; Li et al., 2008)；但原鸡夜栖地选择栖枝的上方盖度较小而下方盖度较大(袁玲等，2009)，与黑颈长尾雉相反。黑颈长尾雉夜栖时对食物和水要求较低(蒋爱伍等，2006)，落叶盖度45%和水源体现出对食物和水的需求，且夏季降雨量较多，造成夏季夜栖地距水源的距离大于春季，这与黑颈长尾雉主要以食物水和露水满足体内水需要的生理特点相符，但与白冠长尾雉夜栖时距水源较近、远离林缘的习性不同(孙全辉等，2002)，而与白腹锦鸡(Chrysolophus amherstiae)夜栖时远离水源的习性相同(丛培昊等，2007)。随着毁林开荒、修建公路和矿产开采等人为活动加剧，黑颈长尾雉栖息地不断地缩小和破碎化(原宝东等，2014)，选择距林缘较近的夜栖树是对生境斑块的适应，以便快速感知外界环境和人为活动干扰，这也反映出人为干扰对黑颈长尾雉的生存造成了越来越大的压力；泰国北部的黑颈长尾雉也活动在生境斑块边缘，以适应环境变化(Iamsiri et al., 2008)。

比较春季和夏季黑颈长尾雉夜栖地的生态因子可以看出，灌木盖度、栖树胸径、栖枝上方盖度和栖枝高度存在差异性(表 4)。黑颈长尾雉选择的夜栖枝下方，相对而言较空旷，灌木盖度代表了遇到敌害时迅速逃离的难易，夏季植被相比春季更茂密，对灌木盖度提出了更高要求，这与蒋爱伍报道(2006)的黑颈长尾雉会选择林下较为空旷但又有一定的灌丛、草丛的夜栖地相吻合。栖树胸径、栖枝上方盖度和栖枝高度都反映了栖枝的特征，胸径越大，枝叶繁茂和盖度会越大，可利用的栖枝高度相对较高；春季的栖树胸径较大，栖枝高度比夏季要高，这与周放等(2006)报道的春季栖枝高度较高利于保温、夏季栖枝较低利于散热相符。夏季是黑颈长尾雉的育雏季节，幼鸟的飞翔能力还很弱，栖枝较低利于节省上树时的能量。在野外收集的夜栖地中有13个是母雉带领幼雉夜栖，育雏期和非育雏期的夜栖地选择有一定差异。夏季栖枝上方盖度比春季要大，这与夏季雨水较多有关，盖度较大可减少夜晚雨淋，降低黑颈长尾雉生病的几率。

对动物而言，影响生境选择的主要因子或次要因子是相对的，随着环境条件改变，主要因子和次要因子会相互转化，甚至原来并不重要的因子会变得很重要(Buckley et al., 1998)。除了动物本身特性外，还包括生境的特性、食物的有效性、隐蔽场所和空间利用的有效性、性别、年龄、捕食和竞争等因素(Sakhawat et al., 2013)。本研究认为无论夏季还是春季，影响黑颈长尾雉夜栖地选择的主要因素都是栖枝因素，不同的是季节差异造成影响因素的作用不同。蒋爱伍等(2006)和Li等(2010)都指出，夜栖树因素是影响黑颈长尾雉夜栖地选择的主要因素，夜栖方式及夜宿地质量在很大程度关系到动物夜间安危(Bowden et al., 2015)，栖位能提供适宜的微气象，使动物在寒冷或炎热天气中的能量损失最小化。任何伴随着栖位选择的能量投入将减少动物个体用于繁殖、保卫资源和社会行为的能量，进而直接影响个体的适合度(Buttemer et al., 1992; Clergeau et al., 2005)。所以鸟类在选择夜栖地时，首要因素是安全和舒适，栖枝因素和安全性因素体现出对夜栖地的要求。对白天“夜栖”的西点林鸮(Strix occidentalis)和美洲夜鹰(Chordeiles minor)而言，白天利用北朝向的乔木作为栖树，可为其提供相对于南向更凉爽的栖息地微气象条件(DuPlessis et al., 1994; Ganey et al., 2000; Doucette et al., 2011; David et al., 2015)，这主要基于动物个体所处的气候条件和需求。本研究中，黑颈长尾雉对栖树特征和夜栖地选择有明显选择性，这是对环境因素做出的权衡，是在进化过程中形成的适应对策。

5 结论

黑颈长尾雉栖息地不断地缩小和破碎化，选择距林缘较近的夜栖树是对生境斑块的适应，能快速感知外界环境和人为活动干扰。黑颈长尾雉春季和夏季选择的夜栖树没有差别，但春夏季节夜栖地的特征有差别，夜栖树微环境的安全性和舒适性影响夜栖地的利用。