种间联结性是指不同种在空间分布上的相互关联性(奇凯等，2010)，用于描述一定时期内群落组成物种间的静态变化，进而检验2个物种是否关联的定性关系。Forbes(1907)第一次提出联结系数。Fisher(1943)则运用χ²检验方法测定群落的种间联结性。随后，为检验不同种群共同出现与否，多种种间联结性测定方法得到广泛应用(Green et al., 2006; Wiegand et al., 2007; Gidudu et al., 2011; Lan et al., 2012; Li et al., 2008; Zhang et al., 2010; Wang et al., 2010)。研究群落种群种间关联，对正确认识群落结构、功能和演替趋势有重要意义(程瑞梅等，2013；陈玉凯等，2011)。

香蒲桃(Syzygium odoratum)是沿海防护林的乡土树种。近年来，对香蒲桃天然次生林群落的研究越来越受到学者重视。张永夏等(2007)研究发现，香蒲桃群落的物种多样性水平高于受不同程度干扰的假苹婆(Sterculia lanceolata)群落；杨沅志(2011)对西涌沙岗海边风水林的研究中指出, 香蒲桃是唯一的优势树种；喻本德等(2014)在开展深圳大鹏半岛生态保护红线分区模式研究中建议设立香蒲桃林自然保护小区；杨青青等(2013)研究表明，香蒲桃天然次生林可使海南文昌热带海岸保持较高的物种多样性与稳定性，有助于沿海防护林的可持续经营。然而，香蒲桃天然次生林群落优势种群的种间联结性一直未得到充分研究。本研究以海南岛热带海岸香蒲桃天然次生林群落为研究对象，采用χ²检验、Ochiai指数的研究方法，分析香蒲桃天然次生林内乔木层、灌木层、草本层的种群种间联结性，以期为热带海岸香蒲桃天然次生林的保护、恢复与重建提供理论依据。

1 研究区概况

研究区位于海南省文昌市(108°21′—111°03′E，19°20′—20°10′N)。属于热带海洋性季风气候，年平均气温23.9 ℃，年均降水量1 808.8 mm，台风较多，最大风力达18.4级。土壤为滨海砂壤，pH值为5.14~5.36。林龄20年以上，主要分布在自然村周边呈斑块状，是热带海岸常见的植被类型，亦是热带海岸抵御台风的天然防护林。该林型覆盖度高达85%~90%，层次性较突出，可分为4层，乔木层有2层，第1层10~18 m高，第2层3~10 m高；灌木层有1层，1~2 m高；草本层1层，0.3~0.6 m高。样区内以天然树种为主(85.5%)，兼伴少量人工树种(14.5%)。天然树种有香蒲桃、竹叶木姜子(Litsea pseudoelongata)、桃金娘(Rhodomyrtus tomentosa)、黄槿(Hibiscus tiliaceus)、苦楝(Melia azedarach)、九节(Psychotria rubra)、黄葛榕(Ficus virens)、紫玉盘(Uvaria microcarpa)、柑(Citrus reticulata)、山楝(Aphanamixis polystachya)、琼崖海棠(Calophyllum inophyllum)和潺槁木姜子(Litsea glutinosa)等；人工树种有木麻黄(Casuarina equisetifolia)、相思树(Acacia confusa)、椰子(Cocos nucifera)、荔枝(Litchi chinensis)和菠萝蜜(Artocarpus heterophyllus)。人工树种是人为种植或遗弃种子，无栽培管理措施。

2 研究方法 2.1 样地设置及调查

建立3块100 m×100 m标准地，用木桩、塑料带进行围封和标记。把每块标准地划分为25块20 m×20 m样地，在每块样地的中心和4个角设置5个4 m×4 m灌木样方，每个灌木样方中心位置设置1个1 m×1 m草本样方。对每个样方进行编号，以样方为基本单位，对样地植被进行全面调查。记录乔木样方中所有样本的物种名、树高、胸径、冠幅、冠层厚度、林分郁闭度以及相对坐标，记录灌木、草本样方所有植物种的物种名、株数、株高和盖度以及相对坐标。

2.2 数据分析

分别对样方内(乔木层、灌木层、草本层)所有物种的科、属、种数进行统计分析。

物种重要值计算公式为：

Ⅳ₁=(RD+RP+RF)/3；

Ⅳ₂=(RD+RC+RF)/3。

式中：Ⅳ₁为乔木树种的重要值；Ⅳ₂为灌木或草本的重要值；RD为相对密度；RP为相对显著度；RF为相对频度；RC为相对盖度(戈峰，2008)。

剔除人工树种(木麻黄、相思树、椰子、荔枝、菠萝蜜、柑)，仅分析天然树种的种间关系。采用零联结模型导出方差比率，导出过程如下：

$\delta _{\rm{T}}^2 = \sum\limits_{i = 1}^s {{P_i}} \left( {1 - P} \right);$

$S_{\rm{T}}^2 = \left( {1/N} \right)\sum\limits_{j = 1}^N {{P_i}} \left( {{T_j} - t} \right);$

${P_i} = {n_i}/N;$

${\rm{VR = }}S_{\rm{T}}^2/\delta _{\rm{T}}^2。$

式中：S为总物种数；N为总样方数；Τ_j为样方j内出现的研究物种总数；n_i为物种i出现的样方数；t为样方中物种的平均数；P_i为物种i出现的频度；S_Τ为所有样方物种数的方差；δ_Τ为所有物种出现频度的方差；VR为群落内植物种间的总体关联指数。在独立性假设条件下VR期望值为1，若VR＞1，表示物种间表现为正关联，若VR＜1，表示物种间表现为负关联。采用统计量W (W=VR×N)来检验VR值偏离1的显著程度(Schluter，1984；张明霞等，2015)。

2个种关联与否使用χ²检验，假设种A和B相互独立，通过χ²值来检验这一假设:

χ²=[|ad－bc|－(N/2)]²N/

(a+b)(c+d)(a+c)(b+d)。

式中：a为2物种同时出现的样方数；b和c分别为仅有1个物种出现的样方数；d为2物种均未出现的样方数。

进一步使用关联指数来测定种间的关联程度，本研究采用Ochiai指数OI来表示种间联结性程度：

${\rm{OI}} = a/\sqrt {a + b\sqrt {a + c} } 。$

详细理论和公式参见覃林(2009)。对各指标值进行标准化处理得到标准化值，用Excel 2003和SPSS20.0软件对热带海岸次生林各指标进行关联矩阵分析，并绘制种间关联的χ²检验、OI指数半矩阵图。

3 结果与分析 3.1 物种组成及重要值

物种组成反映森林群落的基本构成。经统计(表 1)，香蒲桃次生林内的植物种共出现26科33属36种，其中乔木18科21属22种，灌木11科12属13种，草本8科8属10种。科类出现种数较多有桃金娘科(Myrtaceae)(3种)和禾本科(Gramineae)(3种)、其次芸香科(Rutaceae)、锦葵科(Malvaceae)、楝科(Meliaceae)和兰科(Orchidaceae)各有2种，剩余科均出现单种。草本层中短叶黍(Panicum brevifolium)和铺地黍(Panicum repens)物种同属黍属(Panicum)外，其余物种均独立对应属别。以上说明，该群落单种属居多。

重要值是确定群落中植物相对重要性的一个综合指标，有效反映不同植被类型中种群在群落中的功能地位和种群在群落中的分布格局。对次生林群落内乔木层、灌木层和草本层的物种重要值进行统计(表 2)，结果表明，香蒲桃在乔木层占了绝对优势，重要值在40%以上，木麻黄和竹叶木姜子是次优势植物，重要值分别为10.11%和9.2%，其余乔木物种重要值大小分布较均衡，彼此差异不大。灌木层各物种的重要值相差不大，排在前5位的依次是九节、黄槿、竹叶木姜子、香蒲桃和东风桔(Atalantia buxifolia)，此类为常绿灌木或小乔木，其中九节、竹叶木姜子和香蒲桃是乔木层的优势树种，这也说明该群落在演替过程中具备一定的天然更新能力。草本层的优势植物有铺地黍(Panicum repens)和鬼针草(Bidens pilosa)，重要值均在20%以上，说明2者分布广泛，对林下微生境的适应能力强。其余草本植物重要值均较低。

3.2 总体联结性

根据物种之间存在二元矩阵与否，确定最终参与群落关联性分析的物种，结果是：乔木层16种、灌木层13种、草本层10种。由表 3可以看出：乔木层表现出不显著的正关联，种间存在一定的联系，但未能形成稳定的搭配关系；灌木层VR=1.70＞1，统计量W=16.97，大于(χ^{20.951 0}，χ^{20.051 0})临界值；灌木层的总体关联性呈现的是显著正关联(P＜0.05)，说明灌木层种间关系稳定；草本层的总体联结性呈显著负相关(P＜0.05)，其种间关系不稳定。

3.3 乔木层种间联结性

采用χ²检验分析乔木层16种天然种的种间关联性(图 1)。χ²检验半矩阵图显示，在优势种群中，正关联种对数为54对，负关联种对数为49对，无关联种对数为17对，分别占总对数的45.0%，40.8%和14.2%，显著(P＜0.05) 和极显著(P＜0.01) 正关联种对数为0，与总体不显著正关联的结果(表 3)一致。苦楝与琼涯海棠形成极显著负关联种对，与桃金娘形成显著负关联(P＜0.05)。香蒲桃与群落中其他优势乔木树种无关联，说明具有较强的独立性。

通过OI指数半矩阵图(图 1)定量化表示热带海岸次生林内种间联结度，χ²检验中正关联种对的OI值大多为[0.5，0.6]，而极显著负关联(P＜0.01) 和显著负关联(P＜0.05) 的种对OI值是0，说明OI指数半矩阵图反映的种间关联程度与χ²检验的结果较为一致。苦楝与黄槿的OI值最高(0.83)，二者稳定共存。

3.4 灌木层种间联结性

采用χ²检验分析了13种灌木共计78个种对关联性(图 2)。灌木层正关联种对居多，有42对，占总对数的53.8%；负关联种对数有33对，占总对数的43.6%；无关联种对数仅有3对，占总对数的3.8%。其中极显著正关联28对(P＜0.01)，显著正关联4对(P＜0.05)。与乔木层相比，灌木层优势种群中正关联种对占了相对高的比例，负关联和无关联种对比例降低，说明灌木层的物种适应了林下环境，种间关系稳定。灌木层互利共生的树种较多，竹叶木姜子、东风桔、九节和露兜树间的正关联都是显著的(P＜0.05)。竹叶木姜子和九节易与其他物种形成正关联种对，亦是灌木层互利共生的主要树种。

通过OI指数半矩阵图(图 2)查看热带海岸次生林内灌木层种间联结度，表明55%的种对(43对)的OI值为[0.5，1]，反映出灌木层优势种间呈现正关联。

3.5 草木层种间联结性

采用χ2检验分析了10种草本共计45个种对关联性(图 3)。草本层种间正关联10对，比例为22%；负关联35对，占总对数的78%，符合其总体关联性为显著负关联(P＜0.05)。草本层种群的正关联种对数较少，负关联种对数比例较高，说明该群落草本层在林下对资源(光、热)的争夺激烈。作为草本层的2大优势种群地黍与鬼针草负关联，相互排斥。

OI指数半矩阵图显示，OI值等于0的种对有33个，占总对数的73%。海金沙和铺地黍的OI值最高，达0.82，这2物种可能互利共生。

4 讨论

香蒲桃的重要值40%以上，是该群落的优势种，张永夏等(2007)对深圳大鹏半岛“风水林”的调查结果也显示香蒲桃是群落的优势种，香蒲桃种群占据该群落重要地位是由于其固有的生物学特性、特有的生境适应性以及人为促进干扰所致。香蒲桃是海岸耐盐树种，对盐度较高的沙质海岸有较大的适应性。虽然香蒲桃乔木层占据了优势地位，其幼苗在灌木层中的优势地位并不明显，说明香蒲桃母树对幼苗的生长具有限制作用。本研究中，林下草本层物种稀少，也有研究(杨青青等，2015)表明海南文昌海岸3种森林(椰子人工林、次生林、人促更新次生林)林下植被中草本种类稀少。这是因为铺地黍和鬼针草等入侵杂草占据了优势地位。铺地黍属于多年生草本植物，是旱地的一种地区性杂草，其对盐度有较强的适应能力，在盐度较高的濒海沙滩，仍能健壮生长并开花结实(王伟等，2000)。而鬼针草为1年生草本植物，1857年入侵中国，是常见杂草，危害较轻(郝建华等，2009)。因此，两大优势种作为危害性杂草，种间存在极大的竞争和不协调关系，也是出现负关联现象的主要原因。

许多研究(胡文强等，2013；张悦等，2015)认为，群落的种间关联性与群落的稳定性密切相关，种间正关联能够反映出群落的稳定性高。本研究中，乔木层表现出不显著的正关联，说明优势种间存在一定的联系，但未能形成稳定的搭配关系，群落的稳定性不高，这与对海南文昌天然森林种间联结性的研究结果相同(王文进等，2007；李佳灵等，2013)，这可能是因为本研究的香蒲桃群落属于热带海岸天然次生林，受到外界干扰的程度严重，种群结构的成熟度和稳定性较原始林而言存在不足。灌木层的总体关联性呈现的是显著正关联，说明灌木层优势种间形成了稳定的搭配关系，因为灌木对海岸沙壤具有更好的适应性。草本层的总体联结性呈显著负相关，其种间关系不稳定，原因是危害性入侵杂草(铺地黍和鬼针草)在草本层占据了优势地位，抑制了本地草种的生长。

相同或相似生态习性物种的种间联结性一般表现为正相关(张明霞等，2015；刘珏宏等，2010)。在乔木层，香蒲桃与九节无关联，杨琦等(2014)的研究却发现海南铜鼓岭常绿季雨矮林中香蒲桃与九节呈正联结性，造成这种差异的原因是生境异质性导致的。在灌木层，苦楝-黄槿、竹叶木姜子-九节、东风桔-露兜树等都是正联结性强的种对，这是因为它们都共同适应海南文昌温暖湿润的气候。因此，在对地带性植被进行改造或经营时，需要考虑植物群落种间联结性，保护与建群种正联结性较强的种群，能更有利于群落的健康演替(黄彩霞等，2007)。例如，黄槿、黄葛榕、苦楝与香蒲桃幼苗极显著正关联，说明这些灌木种有利于香蒲桃种群的幼苗更新，应给予保护。

5 结论

热带海岸香蒲桃天然次生林群落3个层次的优势种具有各自的种间联结性特征。乔木层的总体关联性表现出不显著正关联(P＞0.05)，乔木种间虽然存在一定的联系，但未能形成稳定、协调的搭配关系。灌木层总体关联性呈现的是显著正关联(P＜0.05)，形成稳定、协调的搭配关系，出现了较多互利共生的树种，例如竹叶木姜子、东风桔、九节和露兜树，物种生态习性、群落演替阶段等因素可能是造成这一现象的主要原因。由于两大入侵杂草(铺地黍和鬼针草)在草本层中占据了优势地位，使得草本层的总体联结性呈显著负相关(P＜0.05)，种间关系不稳定。在热带海岸带进行植被恢复的过程中，宜充分考虑植物群落种间关联性特征，选择正联结性较强的树种对作为生态恢复树种，如山楝-黄槿、竹叶木姜子-九节、东风桔-露兜树等种对。