湖南九龙江国家森林公园白鹇栖息地选择的季节变化

DOI: 10.11707/j.1001-7488.20170809

文章信息

韩婉诗, 王德良

Han Wanshi, Wang Deliang

Seasonal Variation in Habitat Selection of the Silver Pheasant (Lophura nycthemera) in Jiulongjiang National Forest Park, Hunan

林业科学, 2017, 53(8): 71-80.

Scientia Silvae Sinicae, 2017, 53(8): 71-80.

DOI: 10.11707/j.1001-7488.20170809

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收稿日期：2015-11-15

修回日期：2016-11-20

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韩婉诗

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Han Wanshi, Wang Deliang. 2017. Seasonal Variation in Habitat Selection of the Silver Pheasant (Lophura nycthemera) in Jiulongjiang National Forest Park, Hunan. Scientia Silvae Sinicae, 53(8): 71-80. DOI: 10.11707/j.1001-7488.20170809 复制到剪切板

湖南九龙江国家森林公园白鹇栖息地选择的季节变化

韩婉诗^1,2, 王德良¹

1. 中南林业科技大学野生动植物保护研究所长沙 410004;
2. 广州草木蕃环境科技有限公司广州 510520

收稿日期：2015-11-15; 修回日期：2016-11-20

基金项目：国家林业局野生动物保护司管理项目（2130211）

通讯作者：王德良为通讯作者。本研究得到湖南九龙江国家森林公园管理处的大力支持，在此致以诚挚谢意

摘要：【目的】调查湖南九龙江国家森林公园内白鹇不同季节的栖息地选择特征，分析其栖息地选择的季节性差异，探讨白鹇在不同生活史阶段对栖息地的需求及成因，丰富对栖息地选择的认识，为白鹇种群的保护工作提供基础资料。【方法】基于春夏秋冬四季的实地调查，采用比较实际利用和可获得生境样方法，共测定105个利用样方和91个对照样方的21个生境参数，通过Vanderlooeg和Scavia选择指数、资源选择函数、逐步判别分析对所采集的数据进行分析。【结果】在坡度选择上，白鹇对15°~30°和30°~45°的生境都表现出较好的选择性；在坡位方面，春夏秋三季几乎随机选择，只有冬季偏好下坡位；在海拔方面，白鹇夏季喜欢在较高海拔处活动，而冬季倾向在较低海拔处活动。春季主要影响因素为草本高度、落果丰富度和无脊椎动物丰度，正确预测率为88.5%；夏季主要影响因素为乔木层郁闭度、无脊椎动物丰度和可取食植物丰度，正确预测率为92.5%；秋季主要影响因素为落果丰富度和无脊椎动物丰度，正确预测率为93.8%；冬季主要影响因素为海拔、灌木盖度、落果丰富度、可取食植物丰度和裸地面积比，正确判别率为100%。【结论】白鹇春季栖息地选择主要受食物来源、繁殖期生境需求、降水影响；夏季主要影响因素为育雏期生境需求和食物来源；秋季主要受食物来源和隐蔽性影响；冬季主要受上层植被隐蔽性和食物可获得性影响。决定白鹇四季生境选择差异性的原因，主要为安全因素和食物因素。植被的郁闭度、草本盖度、取食条件等的季节变化，影响白鹇对植被类型、乔木高度、食物种类等的选取，从而使白鹇的栖息地选择发生季节变化。建议参照不同季节的生境要求，对白鹇采取有针对性的保护措施。

关键词：白鹇生境季节利用偏好

Seasonal Variation in Habitat Selection of the Silver Pheasant (Lophura nycthemera) in Jiulongjiang National Forest Park, Hunan

Han Wanshi^1,2, Wang Deliang¹

1. Research Institute of Wildlife Conservation, Central South University of Forestry and Technology Changsha 410004;
2. Guangzhou Ecological Research Co., Ltd. Guangzhou 510520

Abstract: 【Objective】From April 2013 to January 2014, the habitat selection feature of silver pheasant in different seasons was investigated in Jiulongjiang National Forest Park, Hunan. The study analyzed seasonal variation, explored the habitat demand and the causes of silver pheasant at different life cycle stages, in order to provide a basis for future protection and to enrich the habitat selection theory.【Method】Through the field survey in four seasons, habitat characteristics of 105 utilized samples and 91 comparing samples were observed to determine the main ecological factors affecting habitat selection in this species. The collected data were analyzed by means of Vanderlooeg & Scavia selection index, resource selection functions and stepwise discriminant analysis.【Result】The analysis result showed that in the aspect of terrain, the slope ranges of 15°-30° and 31°-45°were preferred by silver pheasant. As for slope position, the lower slope was preferred in winter but random selection in the other seasons. As for altitude, the bird preferred higher altitudes in summer, but lower altitudes in winter. In spring, herb average height, fruits abundance and invertebrate abundance were the main ecological factors affecting silver pheasant habitat selection. The predicted accuracy was 88.5%. In summer, tree coverage, invertebrate abundance and plant food abundance were the main ecological factors. The predicted accuracy was 92.5%. In autumn, fruits abundance and invertebrate abundance were the main ecological factors and the predicted accuracy was 93.8%. In winter, the main factors were altitude, shrub coverage, fruits abundance, plant food abundance and proportion of bareness, and the predicted accuracy was 100%.【Conclusion】Spring habitat selection of silver pheasant is mainly affected by food sources, breeding habitat requirements and abundant rainfall. Summer habitat selection is mainly offected by brood stage habitat needs and food sources. Autumn habitat selection is mainly affected by food sources and shelter. Winter habitat selection is mainly affected by the upper vegetation and food availability. The different selection of different seasons is mainly weighed by the two factors:food and safety. In different seasons, the vegetation canopy density, herb cover and feeding conditions all change, which influences the silver pheasant to select the vegetation type, tree height and food, thereby forming the seasonal variation on habitat selection. Thus we should carry out targeted protective measures according to the habitat requirement of different season.

Key words: Silver pheasant(Lophura nycthemera) habitat seasonal utilize predilection

大多数动物对栖息地的偏好会受到季节和气候变化的影响而出现不同的选择结果(张明海等，2005；杨维康等，2000)。随着动物栖息地研究的发展，针对季节差异的研究日益增多，如对白颈长尾雉(Syrmaticus ellioti)(石建斌等，1997)和黑颈长尾雉(Syrmaticus humiae)(李伟等，2010) 生境选择季节性变化的研究等。

白鹇(Lophura nycthemera)为国家Ⅱ级重点保护野生动物。我国有9个亚种，其中分布在湖南的可能有2个亚种，分别为湖南西部的L. nycthemera rongjiangensis和湖南东南部的L. nycthemera fokiensis(沈猷慧等，2000；董路等，2011)，(本研究区域范围内分布的白鹇为L. nycthemera fokiensis亚种)。过去对该物种的研究主要集中在种群数量(高育仁等，1995；熊志斌等，2002)、行为研究(高育仁，1996；Tommaso et al., 2009)、圈养种群研究、食性研究(高育仁，1993)等方面，对于其生境选择的较深入研究仅见夜栖息地选择(邵晨等，2005) 及栖息地斑块特征(郑家文等，2006) 方面，对其在时间尺度上生境选择的变化研究尚未见报道。本文拟研究基于季节差异对白鹇生境选择的影响，旨在更深入地了解其生境需求，以期为野生白鹇种群的科学管理和保护提供依据。

1 研究区概况与研究方法 1.1 研究区概况

湖南九龙江国家森林公园(25°21′—25°29′N，113°38′—113°50′E)位于湖南省郴州市汝城县东南部，衔接罗霄山脉南端与南岭山脉中部，海拔185~1 381 m，总面积84.36 km²，处在带有季风温润气候的中亚热带向南亚热带的过渡区域(图 1)。年均气温16.4 ℃，极端最低温-6.4 ℃，极端最高温35.2 ℃，雨季基本集中在4—6月和8—9月，年均降水量为1 584 mm。植被以天然阔叶林和针阔混交林为主，保存有完整的南岭山脉低海拔沟谷阔叶林，全园森林覆盖率达87.59%。

图 1 湖南九龙江国家森林公园在湖南省的位置与样线布设示意 Fig.1 The position of Hunan Jiulongjiang National Forest Park and survey transect

1.2 调查方法

春、夏、秋、冬的调查时间分别在2013年4、7、10、12月至次年1月。为兼顾调查的可行性、全面性和随机性，将7条样线(图 1) 布设于研究区域内不同海拔区段和生境类型中，每条样线长约3 km，探究不同季节白鹇对栖息地的利用特征。采取的方法是比较实际利用与可获得生境样方法，实际利用样方的选取以白鹇实体、取食地、羽毛、粪便等活动位置和痕迹的发现点为中心，先取大样方(10 m×10 m)，再于大样方四角和中间各设1个小样方(1 m×1 m)，共设5个(李伟等，2010)，测量21个生境参数，包括地形因素4个(海拔、坡度、坡位、坡向)、干扰因素1个(人为干扰度)、植被因素12个[植被类型，乔木(5 m以上)数量、均高、种数和郁闭度，灌木(5 m以下)数量、均高、种数和盖度，草本均高和盖度，裸地面积比]、食物因素3个(落果丰富度、无脊椎动物丰度、可取食植物丰度)、水源因素1个(距水源距离)。从大样方中获取地形、乔木、灌木等特征，从小样方中获取草本植物、落果、裸地面积和无脊椎动物等特征，并取5个小样方的平均值。

随机从东、南、西、北选择一个方向，并从该方向上随机选取25、50、75或100 m中的一个距离，将该处作为对照样方的设置位置，若在该处发现白鹇痕迹，则剔除该样方。对照样方所测生境参数同实际利用样方。各参数的划分和测定参考徐基良等(2006)、辜乔峰(2005)的方法。

部分参数测定方法如下：坡度以1(≤15°)、2(16°~30°)、3(31°~45°)、4(＞45°)4级表示；坡位以山脊、山腰、山谷区分为上、中、下3级；坡向分为阳坡(S67.5°E—S22.5°W)、阴坡(N67.5°W—N22.5°E)和半阴半阳坡(N22.5°E—S67.5°E、S22.5°W—N67.5°W)；人为干扰度为林间小路、放牧、采药、打猎、砍伐等人为活动到样方的直线距离，分为重(＜100 m)、中(100~500 m)、轻(＞500 m)3级；可取食植物丰度为白鹇主要可取食植物在小样方中的平均盖度，分为丰、中、贫3级；落果丰富度为可被白鹇取食的各类落果、草籽等在小样方中的平均丰度，分为丰、中、贫3级；无脊椎动物丰度为白鹇可取食的无脊椎动物数量在小样方中的均值。

四季获得实际利用样方数分别为35、40、24、16个，对照样方数分别为26、27、24、14个。

1.3 数据处理

采用Vanderploeg和Scavia选择指数E_i(Vanderloeg et al., 1979) 分析白鹇在春、夏、秋、冬各季中对植被类型、坡度、坡向和坡位的利用是否有选择性，公式如下：

$ {W_i}{\rm{ = }}\frac{{{r_i}/{p_i}}}{{\sum {{r_i}/{p_i}} }}, {E_i} = \frac{{{W_i} - 1/n}}{{{W_i} + 1/n}}。$

式中：i为特征值；n为某一生境参数的特征值项目总数；W_i为选择系数；r_i为被选择的有i特征的样方数；p_i为环境中具i特征的总样方数。

若E_i=-1，为不选择，E_i=1为特别喜爱，E_i < -0.1为不偏好，E_i=0为随机选择，|E_i|≤0.1为近随机选择，E_i >0.1为偏好。

分析各季生境参数在实际利用样方和对照样方间的差异，用单样本K-S Test检验数据是否符合正态分布，若符合则使用独立样本t检验，若不符合则使用非参数检验中的Mann-Whitney U Test检验；然后，将实际利用样方与对照样方中有差异的生境参数进行Spearman相关分析，若相关系数|ρ|≥0.60时，根据生境变量的独立性与代表性，去除与其相关的生境参数，将剩余变量进行Logistic回归，采用Forward/Conditional法进行Logistic回归分析，拟合白鹇各季节栖息地资源选择函数。

数据以mean±SE表示，统计分析在SPSS 20.0中完成。

2 结果与分析 2.1 植被类型与地形因素的选择指数分析

从植被类型分析可知，春季白鹇偏好竹林，不偏好常绿落叶阔叶混交林，对针阔混交林、竹阔混交林和山地灌丛林近随机选择；夏季除不偏好竹阔混交林外，对其他植被类型近随机选择；秋季对常绿落叶阔叶混交林、竹阔混交林和竹林表现出偏好，对山地灌丛林不偏好，对针阔混交林近随机选择；冬季偏好竹阔混交林和常绿落叶阔叶混交林，对针阔混交林和山地灌丛林表现出近随机选择(表 1)。

表 1 白鹇四季生境选择指数 Tab.1 Habitat selection index of Lophura nycthemera in four seasons

表 1 白鹇四季生境选择指数

Tab.1 Habitat selection index of Lophura nycthemera in four seasons

项目Item		春季Spring			夏季Summer			秋季Autumn			冬季Winter
项目Item		p_i	r_i	E_i	p_i	r_i	E_i	p_i	r_i	E_i	p_i	r_i	E_i
植被类型 Vegetation category	常绿落叶阔叶混交林Evergreen and deciduous broad leaved mixed forest	32	16	-0.166	26	16	0.048	10	16	0.217	12	7	0.138
	针阔混交林Coniferous and broadleaved mixed forest	11	7	-0.047	18	12	0.089	16	7	0.041	13	6	0.022
	山地灌丛林Mountain jungle	4	3	0.034	9	5	-0.003	4	1	-0.235	2	1	0.061
	竹林Bamboo forest	1	1	0.177	9	5	-0.003	2	1	0.107	0	0	—
	竹阔混交林Bamboo and broadleaved mixed forest	13	8	-0.064	5	2	-0.166	10	5	0.107	3	2	0.202
坡度 Slope degree	< 15°	5	3	0.144	9	5	0.097	3	0	-1	3	3	0.333
	15°~30°	29	15	0.071	31	22	0.216	24	12	0.277	13	7	0.038
	31°~45°	25	17	0.203	23	13	0.106	19	12	0.381	13	6	-0.040
	> 45°	2	0	-1.000	4	0	-1.000	2	0	-1.000	1	0	-1.000
坡位 Slope position	上坡位Upper slope	27	16	0.020	23	15	0.045	17	8	-0.031	11	4	-0.186
	中坡位Middle slope	17	8	-0.096	26	15	-0.016	15	8	0.031	8	4	-0.030
	下坡位Lower slope	17	11	0.063	18	10	-0.035	16	8	-0.002	11	8	0.156
坡向 Slope aspect	阳坡Sunny slope	17	11	0.119	24	15	0.052	18	6	-0.143	10	4	-0.159
	半阴半阳坡Semi-sunny and semi-sunny slope	37	22	0.077	34	21	0.047	24	16	0.200	17	10	0.031
	阴坡Shady slope	7	2	-0.281	9	4	-0.118	6	2	-0.143	3	2	0.095

从地形因素分析可知，对于坡度，春季白鹇偏好 < 15°和31°~45°2个坡度段，不选择坡度 > 45°的生境，近随机选择15°~30°的栖息地；夏季偏好15°~30°、31°~45°2个坡度段，近随机选择 < 15°的，对 > 45°的不选择；秋季不选择 < 15°和> 45°的坡度区段，而偏好15°~30°和31°~45°2个坡度段；冬季偏好 < 15°的生境，近随机选择15°~30°、31°~45°的生境，不选择 > 45°的生境。对于坡位，春、夏、秋三季近随机选择，只有冬季偏好下坡位，近随机选择中坡位，不偏好上坡位。对于坡向，春季偏好阳坡，不偏好阴坡，近随机选择半阴半阳坡；夏季不偏好阴坡，对阳坡和半阴半阳坡近随机选择；秋季偏好半阴半阳坡，不偏好阳坡和阴坡；冬季近随机选择半阴半阳坡和阴坡，不偏好阳坡(表 1)。

2.2 生境参数对比分析

对各季利用样方与对照样方调查获得的21个生境参数进行对比分析，得出各季节有显著差异的生境参数不尽相同。

春季，白鹇实际利用样方与对照样方在草本盖度(P=0.008)、裸地面积比(P=0.017)、落果丰富度(P < 0.001)、无脊椎动物丰度(P < 0.001)、草本平均高度(P=0.039)、可取食植物丰度(P=0.001)6种因子上表现出显著差异(表 2)。与无白鹇活动的对照样方比较，春季白鹇倾向草本盖度和均高较低、落果丰富度较高、裸地面积较大、无脊椎动物和可取食植物丰度均较高的栖息地。

表 2 春夏季白鹇实际利用样方与对照样方生境参数的比较 Tab.2 Comparison of habitat parameters between used and contrast quadrats of L.nycthemera in spring and summer

表 2 春夏季白鹇实际利用样方与对照样方生境参数的比较

Tab.2 Comparison of habitat parameters between used and contrast quadrats of L.nycthemera in spring and summer

生境参数 Habitat parameters	利用样方 Utilized sample(mean±SD)		对照样方 Comparing sample (mean±SD)		T/Z		P
生境参数 Habitat parameters	春 Spring	夏 Summer	春 Spring	夏 Summer	春 Spring	夏 Summer	春 Spring	夏 Summer
植被类型 Vegetation category	2.66 ± 1.73	2.48 ± 1.41	2.27 ± 1.73	2.56 ± 1.48	-0.963	-0.347	0.336	0.729
坡位 Slope position	1.86 ± 0.88	1.87 ± 0.79	1.81 ± 0.80	2.00 ± 0.78	-0.156	-0.647	0.876	0.518
坡向 Slope aspect	1.74 ± 0.56	1.72 ± 0.64	1.96 ± 0.66	1.85 ± 0.72	-1.310	-0.691	0.190	0.489
海拔 Altitude/m	686.31 ± 177.48	700.50 ± 168.53	667.27 ± 180.95	693.85 ± 163.73	0.411	0.160	0.683	0.873
坡度 Slope degree/(°)	2.40 ± 0.65	2.20 ± 0.65	2.38 ± 0.75	2.52 ± 0.94	-0.370	-1.504	0.712	0.133
距水源距离 Distance to water/m	38.23 ± 36.67	31.33 ± 23.98	47.37 ± 49.83	37.59 ± 34.13	-0.051	-0.827	0.959	0.413
人为干扰度 Degree of human disturbance	1.40 ± 0.50	1.48 ± 0.51	1.65 ± 0.56	1.56 ± 0.51	-1.755	-0.642	0.079	0.521
乔木数量 Number of trees	19.00 ± 15.55	13.65 ± 11.32	16.46 ± 16.21	8.96 ± 8.13	0.619	1.851	0.538	0.069
乔木种数 Number of tree species	4.09 ± 1.76	3.43 ± 1.39	3.42 ± 1.39	3.81 ± 5.37	1.589	-1.771	0.117	0.077
乔木平均高度 Tree average height/m	7.78 ± 2.86	7.55 ± 2.35	7.21 ± 2.14	7.69 ± 2.48	0.853	-0.234	0.397	0.815
乔木层郁闭度 Tree coverage(%)	47.00 ± 20.20	51.33 ± 20.97	39.65 ± 18.04	39.81 ± 21.69	1.469	-2.158	0.147	0.031
灌木数量 Number of shrubs	211.71 ± 203.34	279.28 ± 139.31	233.31 ± 243.98	248.63 ± 142.87	-0.270	0.874	0.787	0.385
灌木种数 Number of shrub species	15.80 ± 8.47	20.63 ± 4.38	12.77 ± 8.37	17.85 ± 5.04	1.389	2.392	0.170	0.020
灌木平均高度 Shrub average height/m	2.37 ± 0.65	2.43 ± 0.44	2.08 ± 0.78	2.24 ± 0.57	1.577	1.574	0.120	0.120
灌木层盖度 Shrub coverage(%)	50.80 ± 18.16	62.65 ± 15.29	50.35 ± 23.28	57.93 ± 18.76	0.086	1.131	0.932	0.262
草本平均高度 Herb average height/m	0.25 ± 0.07	0.20 ± 0.06	0.37 ± 0.24	0.24 ± 0.13	-2.066	-1.653	0.039	0.108
草本盖度 Herb coverage(%)	21.96 ± 10.70	24.98 ± 12.63	36.31 ± 23.96	31.54 ± 24.03	-2.851	-1.303	0.008	0.201
裸地面积比 Proportion of bareness	15.79 ± 15.18	8.12 ± 8.01	8.21 ± 8.62	9.48 ± 14.92	2.467	-0.634	0.017	0.526
落果丰富度 Fruits abundance	1.77 ± 0.61	1.72 ± 0.55	1.24 ± 0.29	1.18 ± 0.20	4.510	5.700	< 0.001	< 0.001
无脊椎动物丰度 Invertebrate abundance	14.53 ± 7.39	18.60 ± 4.18	7.78 ± 5.72	9.95 ± 5.18	3.869	7.545	< 0.001	< 0.001
可取食植物丰度 Plant food abundance	1.99 ± 0.59	1.79 ± 0.47	1.51 ± 0.55	1.23 ± 0.22	-3.403	-5.093	0.001	< 0.001

夏季，白鹇实际利用样方与对照样方在灌木种数(P=0.02)、落果丰富度(P < 0.001)、无脊椎动物丰度(P < 0.001)、乔木层郁闭度(P=0.031)、可取食植物丰度(P < 0.001)5种因子上表现出显著差异(表 2)。与无白鹇活动的对照样方比较，夏季白鹇倾向乔木层郁闭度较高、灌木种数较多、无脊椎动物丰度和可取食植物丰度及落果丰富度均较高的栖息地。

秋季，白鹇实际利用样方与对照样方在乔木数量(P=0.034)、乔木种数(P=0.006)、乔木层郁闭度(P=0.014)、灌木种数(P=0.018)、无脊椎动物丰度(P < 0.001)、可取食植物丰度(P=0.003)、落果丰富度(P < 0.001)7种因子上差异显著(表 3)。与无白鹇活动的对照样方比较，秋季白鹇倾向乔木种数和数量较多、乔木层郁闭度较高、灌木种数较多、可取食植物或落果和无脊椎动物丰富度均较高的栖息地。

表 3 秋冬季白鹇利用样方与对照样方生境参数的比较 Tab.3 Comparison of habitat parameters between used and contrast quadrats of L. nycthemera in autumn and winter

表 3 秋冬季白鹇利用样方与对照样方生境参数的比较

Tab.3 Comparison of habitat parameters between used and contrast quadrats of L. nycthemera in autumn and winter

生境参数 Habitat parameters	利用样方 Utilized sample (mean ± SD)		对照样方 Comparing sample (mean ± SD)		T/Z		P
生境参数 Habitat parameters	秋 Autumn	冬 Winter	秋 Autumn	冬 Winter	秋 Autumn	冬 Winter	秋 Autumn	冬 Winter
植被类型 Vegetation category	2.83 ±1.71	3.17 ± 1.55	3.17 ±1.55	2.86 ± 1.56	-0.689	-0.225	0.491	0.822
坡位 Slope position	2.00 ±0.83	1.96 ± 0.86	1.96 ± 0.86	1.71 ± 0.83	-0.175	-1.738	0.861	0.093
坡向 Slope aspect	1.83 ±0.57	1.67 ± 0.76	1.67 ± 0.76	1.64 ± 0.63	-1.093	-1.035	0.275	0.301
海拔 Altitude / m	680.17 ±170.99	681.58 ±164.89	681.58 ± 164.89	649.64 ± 150.90	-0.029	0.263	0.977	0.795
坡度 Slope degree / (°)	2.50 ± 0.51	2.33 ± 0.82	2.33 ± 0.82	2.64 ± 0.63	-0.960	-1.545	0.337	0.122
距水源距离 Distance to water/m	40.04 ±35.12	62.58 ± 47.47	62.58 ± 47.47	78.57 ± 61.16	-1.870	1.669	0.068	0.106
人为干扰度 Degree of human disturbance	1.83 ± 0.48	1.79 ± 0.42	1.79 ± 0.42	1.71 ± 0.47	-0.268	-0.863	0.788	0.388
乔木数量 Number of trees	12.08 ± 4.71	9.00 ± 5.07	9.00 ± 5.07	7.36 ± 5.12	2.182	-1.205	0.034	0.238
乔木种数 Number of tree species	4.25 ± 1.26	3.29 ± 1.23	3.29 ± 1.23	3.21 ± 1.76	-2.765	-2.880	0.006	0.008
乔木平均高度 Tree average height/m	11.69 ± 2.96	10.29 ± 3.08	10.29 ± 3.08	9.90 ± 4.96	1.612	-1.263	0.114	0.217
乔木层郁闭度 Tree coverage (%)	56.04 ± 14.36	43.17 ± 19.93	43.17 ±19.93	36.79 ± 20.71	2.568	-2.354	0.014	0.026
灌木数量 Number of shrubs species	270.42 ± 116.75	282.92 ± 144.57	282.92 ± 144.57	199.29 ± 78.98	-0.330	-2.471	0.743	0.020
灌木种数 Number of shrub species	19.67 ± 2.84	16.96 ± 4.54	16.96 ± 4.54	14.36 ± 2.37	2.480	-5.033	0.018	< 0.001
灌木平均高度 Shrub average height /m	2.96 ± 0.75	2.55 ± 0.71	2.55 ± 0.71	2.46 ± 0.74	1.949	-1.820	0.057	0.080
灌木层盖度 Shrub coverage (%)	58.31 ± 18.31	55.38 ± 17.84	55.38 ± 17.84	42.14 ± 16.72	0.563	-3.584	0.576	0.001
草本平均高度 Herb average height/m	0.32 ± 0.28	0.38 ± 0.48	0.38 ± 0.48	0.38 ± 0.19	-0.351	1.949	0.726	0.070
草本盖度 Herb coverage (%)	28.43 ± 14.29	35.30 ± 25.89	35.30 ± 25.89	33.74 ± 22.78	-1.139	0.754	0.262	0.457
裸地面积比 Proportion of bareness	11.72 ± 15.27	7.75 ± 9.20	7.75 ± 9.20	12.64 ± 12.62	-1.239	-0.526	0.215	0.603
落果丰富度 Fruits abundance	1.80 ± 0.66	1.08 ± 0.22	1.08 ± 0.22	1.19 ± 0.33	-4.691	-5.482	< 0.001	< 0.001
无脊椎动物丰度 Invertebrate abundance	22.48 ± 6.30	9.53 ± 4.93	9.53 ± 4.93	1.37 ± 0.48	7.932	-5.539	< 0.001	< 0.001
可取食植物丰度 Plant food abundance	2.25 ± 0.48	1.75 ± 0.63	1.75 ± 0.63	1.41 ± 0.30	3.100	-5.099	0.003	< 0.001

冬季，白鹇实际利用样方与对照样方在乔木种数(P=0.008)、乔木层郁闭度(P=0.026)、灌木数量(P=0.020)、灌木种数(P < 0.001)、灌木层盖度(P=0.001)、无脊椎动物丰度(P < 0.001)、可取食植物丰度(P < 0.001)、落果丰富度(P < 0.001)8种因子上差异显著(表 3)。与无白鹇活动的对照样方比较，冬季白鹇倾向乔木层郁闭度较高、乔木种数较多、灌木层盖度较高、灌木数量和种数较多、可取食植物或落果丰富度和无脊椎动物均较高的生境。

2.3 生境参数的资源选择函数分析

将上述对比分析中差异显著的生境参数两两相关分析，考虑生境变量的独立性与代表性，将与其相关的生境因子去除后进行Logistic回归分析，得出纳入方程并具有统计学意义的变量。

春季，纳入方程并具有统计学意义的变量为草本平均高度(HAH)、无脊椎动物丰度(INA)和落果丰富度(FRA)，资源选择函数为：LogisticP=-1.862-19.222×HAH+2.998×FRA+0.297×INA，白鹇对栖息地的选择概率为：P=e^LogisticP/(1+e^LogisticP)，春季模型的正确预测率为88.5%(表 4)。

表 4 白鹇四季生境参数的资源选择函数变量^① Tab.4 Variables of resource selection function for habitat parameters of L.nycthemera in four seasons

表 4 白鹇四季生境参数的资源选择函数变量^①

Tab.4 Variables of resource selection function for habitat parameters of L.nycthemera in four seasons

参数Parameter	春季Spring				夏季Summer				秋季Spring			冬季Winter
参数Parameter	HAH	FRA	INA	常数项Constant	TRC	INA	PFA	常数项Constant	FRA	INA	常数项Constant	FRA	INA	常数项Constant
选择系数Selection coefficient	-19.222	2.998	0.297	-1.862	0.059	0.320	6.112	-15.688	3.033	0.491	-12.059	65.546	39.469	-178.569
标准误SE	8.562	1.209	0.100	1.923	0.029	0.096	2.084	4.273	1.435	0.191	4.238	11 047.909	4 753.001	25 347.438
Wald	5.040	6.149	8.824	0.937	4.242	11.097	8.603	13.480	4.467	6.611	8.095	0.000	0.000	0.000
自由度df	1	1	1	1	1	1	1	1	1	1	1	1	1	1
显著性Sig.	0.025	0.013	0.003	0.333	0.039	0.001	0.003	0.000	0.035	0.010	0.004	0.995	0.993	0.994
比数比EXP(β)	0.000	20.046	1.345	0.155	1.061	1.377	451.113	0.000	20.768	1.634	0.000	2.927E+28	1.384E+17	0.000
① TRC:乔木层郁闭度Tree coverage；HAH:草本平均高度Herb average height；INA:无脊椎动物丰度Invertebrate abundance；FRA:落果丰富度Fruits abundance；PFA:可取食植物丰度Plant food abundance.

夏季，纳入方程并具有统计学意义的变量为乔木层郁闭度(TRC)、可取食植物丰度(PFA)和无脊椎动物丰度(INA)，资源选择函数为：LogisticP=-15.688+0.059×TRC+0.320×INA+6.112×PFA，白鹇对栖息地的选择概率为：P=e^LogisticP/(1+e^LogisticP)，夏季模型的正确预测率为92.5%(表 4)。

秋季，纳入方程并具有统计学意义的变量为落果丰富度(FRA)和无脊椎动物丰度(INA)，资源选择函数为：LogisticP=-12.059+3.033×FRA+0.491×INA，白鹇对栖息地的选择概率为：P=e^LogisticP/(1+e^LogisticP)，秋季模型的正确预测率为93.8%(表 4)。

冬季资源选择函数分析的结果不显著，该函数无法预测白鹇冬季栖息地选择特征(表 4)。将冬季白鹇实际利用样方和对照样方的21种生境参数采用逐步判别分析可得出区分实际利用样方与对照样方的判别方程：F=0.481×灌木盖度+0.731×裸地面积比+0.885×海拔+0.980×可取食植物丰度+1.243×落果丰富度，正确判别率为100%(表 5)。

表 5 白鹇冬季栖息地利用样方与对照样方的逐步判别分析 Tab.5 The habitat used and contrast quadrats' stepwise discriminant analysis of L. nycthemera in winter

3 讨论

地形方面，除冬季外，海拔对于白鹇对栖息地选择的影响并不明显，这种现象主要是因为冬季降雨少、高海拔区域温度低且植被主要以灌草丛为主，而这些植物在冬季大多枯萎，水源在高海拔区域也难以找到，这样的生境难以满足冬季集群白鹇的生存需求。在其他季节，白鹇尚未集群活动或集小群，个体较少的群体相比冬季分布较为分散，海拔对其栖息地选择的影响不显著。此外，本研究地的白鹇表现出对600 m以下特别是400~500 m栖息地的利用较为频繁(韩婉诗，2014)，在各个季节都能发现较多活动痕迹，这种现象与该研究区域全年在此海拔区段都有较为丰富的白鹇生活所需的资源有关。在坡度选择上，春季对更为平坦的＜15°的地带选择更多，这与繁殖期的需求有关，其他季节对坡度的选择大体上一致倾向于15°~45°的生境，对＞45°的生境不选择，邵晨等(2005) 对白鹇夜栖地的研究认为其倾向选择30°~45°的生境夜栖，本研究的结果也包含这一坡度区段。坡向在四季对其栖息地选择的影响都不显著，这与熊志斌等(2002) 的描述基本相符。

植被类型方面，春季研究期间多次观察到白鹇啄食竹笋，结果显示春季偏好竹林的现象应该与这一季节有大量竹笋萌发可作为其食物有关；夏季对植被类型的选择不明显，秋冬季较多选择常绿落叶阔叶混交林、竹阔混交林，四季对灌丛的选择性较低，对针阔混交林为随机选择。浙江西部白鹇只分布于针阔混交林和针叶林(丁平等，1992)，而本研究区域观察到的白鹇对针阔混交林和针叶林均未表现出选择倾向。这可能与研究区域的植被类型本身存在差异有关，浙江西部的研究区域以针阔混交林、各类针叶林为主，本研究区域的植被类型以常绿落叶阔叶混交林为主，此外本研究区域的针叶林树种多为人工种植的杉木(Cunninghamia lanceolata)，林下积累了较厚的枯叶，少有草本植物，这种环境对于白鹇的活动和取食都较为不利。对红腹锦鸡(Chrysolophus pictus)的研究也有相似的结果，贵州省宽阔水保护区的红腹锦鸡很少在杉木林活动，也从不选择杉木为夜栖地。人工杉木林为一种速生用材林，虽可以暂时满足人们对木材的需求，且可在一定程度上增加森林面积，但对于野生动物来说，是单一的人工林取代了自然生长的杂木林，导致生境质量的下降、片段化甚至栖息地丧失(郑光美，2015)。本研究中白鹇对植被类型的选择与贵州茂兰白鹇(熊志斌等，2002) 栖息地选择特点相似。可见，不同地理区域下，白鹇对栖息地植被类型的选择存在差异。

植被结构方面，植被对白鹇栖息地选择的影响一方面与隐蔽有关，另一方面与食物的来源有关，乔木树种果实生长情况随季节变化，特别是在冬季无脊椎动物和草本植物来源减少的情况下，白鹇对乔木的果实更为依赖(丁平等，1992；高育仁，1993)，而乔木种数越多，其果实种类和数量也将增加，本研究观察到白鹇对于壳斗科植物的果实摄入较多，与高育仁(1993) 对于白鹇食性的研究结果一致。在乔木、灌木高度方面，高大乔木结果较多，秋冬季白鹇更依赖于取食高大乔灌木生长的果实，而灌木高度对白鹇各季节的栖息地选择影响不显著。在灌木数量和种数上，除冬季倾向灌木数量较多的栖息地外，其他季节均选择数量较少的栖息地，四季均倾向于灌木种数较多的栖息地，认为是食物因素和灌木自身的生长特点，冬季乔木落叶后白鹇活动于其下的隐蔽性降低，而密度较高的灌木林可提供冬季的隐蔽条件，在江西大岗山林场对白鹇取食的研究中(彭长根等，1994)，灌木在白鹇重要值较高的植物性食物中占有较高组分，因此认为不同季节对灌木数量和种类的选择是权衡了隐蔽性、活动便捷性和食物来源后的结果。在草本高度和盖度上，在生境参数对比分析中得出春季草本均高和草本盖度差异显著，其他季节不显著，且春季草本高度对其栖息地选择影响明显，这与繁殖期间雌鸟对草本层有利于巢和卵的隐蔽有关，春季对于草本层高度的选择在四季中为中等，张娟茹等(2010) 研究了半散养的白鹇营巢特征，认为白鹇营巢对草本植物的高度和郁闭度有特定要求，是由于孵化期对光照的需求，故白鹇春季对于草本层的选择需同时满足隐蔽、视野和孵化光照等要求。在裸地面积比上，春季的对比分析差异显著，而冬季对栖息地选择的影响明显，裸地面积比一方面受草本植物、落叶本身随季节变化影响，另一方面也与觅食难易有关，因为雉科鸟类为地栖性，主要在地面觅食，经常扒开落叶、地表草本觅食其中的种子、无脊椎动物、嫩叶等，这一点在对四川黄喉雉鹑(Tetraophasis szechenyii)的研究中也有所证实，四川雉鹑嘴部和足部较为弱小但仍需进行挖掘以寻找食物，而地面落叶太厚会影响其觅食(Xu et al., 2016)，白鹇的嘴部和足部都较四川雉鹑锐利，但对此也表现出了一定的选择差异，在3—9月，白鹇取食无脊椎动物较其他季节多，但大部分食物来源为草本植物和种子(高育仁，1993)，裸地面积比太大的生境食物来源少，而裸地面积比太小则难以取食，这从一定程度上反映了繁殖压力和越冬压力。

人为干扰方面，本研究发现白鹇对于非直接破坏性的人为干扰有着较高的适应性，在森林公园内四季都存在不同程度的放牧、采集、砍柴、种植等人为活动，但这些干扰存在的地方依然时常有白鹇活动，只对干扰强度的选择上略微表现出季节差异。相比秋冬，春夏季白鹇对人为干扰较为敏感，春夏季由于林下生长出大量竹笋、灵芝(Ganoderma lucidum)等食药材，会吸引周边居民深入林区进行采集，而该时期正值繁殖育雏期，白鹇为保证繁殖的成功率而对环境干扰程度有较高要求；而随着冬季的来临，食物来源逐渐匮乏，在没有人为捕猎现象的前提下白鹇群甚至会前往菜园觅食，对非破坏性人为干扰有较好的适应性可能是目前白鹇群在南方林区尚存较大种群的原因之一。

4 结论

随着季节更替，白鹇对栖息地的选择也发生相应变化，一方面由于个体处于不同生活史阶段对栖息地需求不同另一方面也与栖息地内部各生态因子自身的季节变换有较大关系，不同季节白鹇对栖息地的选择是个体权衡了食物和安全因素的结果。

据20世纪后期的调查，白鹇海南种群的数量快速下降，而在贵州茂兰保护区和江西武夷山保护区的种群密度均较低，在我国西部、海南、广东等白鹇分布较多的地区，依然存在较为严重的非法捕猎活动，此外栖息地斑块化也影响着白鹇种群密度(郑光美，2015；郑家文等，2006)，及时掌握不同季节下白鹇对栖息地的选择特征和影响因子有助于科学开展管理工作，从而更为有效地保护白鹇种群。例如，在繁殖初期的春季，对草本高度和盖度适中且同时存在较多高大乔木的生境进行保护，加强这一时期的巡护工作，劝阻或控制周围居民的进山采集、捡蛋、捕捉行为；在繁殖中后期的夏季，针对亲鸟和雏鸟对生境的需求，应对离主要道路较远、地势开阔和有丰富水源的沟谷地进行保护；秋冬季，应对乔木高大且郁闭度较大、落果较多的中低海拔栖息地进行保护，同时由于这一时期白鹇集大群活动，较易被人发现，应针对这一时期捕猎较为严重的情况开展更为频繁的巡护工作，以满足集群白鹇的生境需求并降低被人为捕杀的可能性。

参考文献(References)

[]	丁平, 姜仕仁, 石斌山. 1992. 浙江西部山区白鹇生态的初步研究. 动物学杂志, 27(3): 20–23. ( Ding P, Jiang S R, Shi B S. 1992. The preliminary research of ecology of Silver Pheasant on the western mountainous area in Zhejiang. Chinese Journal of Zoology, 27(3): 20–23. [in Chinese] )
[]	董路, 张雁云. 2011. 白鹇的种下分类探讨. 动物分类学报, 36(2): 431–446. ( Dong L, Zhang Y Y. 2011. Intraspecific taxonomy study of silver pheasant Lophura nycthemera. Acta Zootaxonomica Sinica, 36(2): 431–446. [in Chinese] )
[]	高育仁, 余德群. 1995. 白鹇海南亚种的生态和现状. 动物学研究, 16(4): 353–358. ( Gao Y R, Yu D Q. 1995. The ecology and situation of the Hainan subspecies of silver pheasant. Zoological Research, 16(4): 353–358. [in Chinese] )
[]	高育仁. 1996. 鼎湖山保护区白鹇的季节活动和结群行为. 动物学报, 42(suppl): 74–79. ( Gao Y R. 1996. The season activity and aggregating behavior of the silver pheasant in Dinghushan biosphere reserve. Acta Zoologica Sinica, 42(suppl): 74–79. [in Chinese] )
[]	高育仁. 1993. 白鹇食性研究. 动物学研究, 14(2): 194–196. ( Gao Y R. 1993. Study on food of the silver pheasant. Zoological Research, 14(2): 194–196. [in Chinese] )
[]	辜娇峰. 2005. 八大公山红腹角雉资源及生境分析. 长沙: 中南林业科技大学硕士学位论文. http://cdmd.cnki.com.cn/Article/CDMD-10538-2005101278.htm
[]	Gu J F. 2005. The Temminck's tragopan resources and environment analysis on Mt. Badagongshan. Changsha:MS thesis of Central South University of Forestry and Technology. [in Chinese] http://cdmd.cnki.com.cn/Article/CDMD-10538-2005101278.htm
[]	韩婉诗. 2014. 湖南九龙江国家森林公园白鹇生境选择的季节变化. 长沙: 中南林业科技大学硕士学位论文. http://cdmd.cnki.com.cn/Article/CDMD-10538-1016070465.htm
[]	Han W S. 2014. Seasonal variation in habitat selection of Lophura nycthemera in Jiulongjiang National Forest Park, Hunan. Changsha:MS thesis of Central South University of Forestry and Technology. [in Chinese] http://cdmd.cnki.com.cn/Article/CDMD-10538-1016070465.htm
[]	李伟, 周伟, 刘钊, 等. 2010. 云南大中山黑颈长尾雉栖息地选择周年变化. 动物学研究, 31(5): 499–508. ( Li W, Zhou W, Liu Z, et al. 2010. Habitat selection change of Mrs. Hume Pheasant (Syrmaticus humiae) in Dazhongshan during the year. Zoological Research, 31(5): 499–508. [in Chinese] )
[]	彭长根, 楚国忠, 郭晶华. 1994. 江西大岗山年珠林场白颈长尾雉和白鹇的秋季食物组成. 林业科学研究, 7(5): 574–578. ( Peng C G, Chu G Z, Guo J H. 1994. Autumn food composition of the Silver Pheasant and White-Necked Long-tailed Pheasant in Nianzhu Forest Farm, Dagangshan, Jiangxi Province. Forestry Research, 7(5): 574–578. [in Chinese] )
[]	邵晨, 胡一中. 2005. 白鹇的夜栖息地选择及夜栖息行为. 浙江林学院学报, 22(5): 562–565. ( Shao C, Hu Y Z. 2005. Lophura nycthemere's choice of night roosts and their night-roosting behavior. Journal of Zhejiang Forestry College, 22(5): 562–565. [in Chinese] )
[]	沈猷慧, 刘上峰, 杨道德. 2000. 湖南省鸡形目鸟类及其分布. 动物学研究, 21(3): 252–255. ( Shen Q H, Liu S F, Yang D D. 2000. The birds of Galliformes and their distribution in Hunan Province. Zoological Research, 21(3): 252–255. [in Chinese] )
[]	石建斌, 郑光美. 1997. 白颈长尾雉栖息地的季节变化. 动物学研究, 18(3): 275–283. ( Shi J B, Zheng G M. 1997. The seasonal changes of habitats of elliot's pheasant. Zoological Research, 18(3): 275–283. [in Chinese] )
[]	熊志斌, 谭成江, 余登利, 等. 2002. 贵州茂兰自然保护区白鹇种群数量与保护对策. 四川动物, 21(4): 244–247. ( Xiong Z B, Tan C J, Yu D L, et al. 2002. Population size and protection countermeasures of silver pheasant at Maolan National Nature Reserve, Guizhou Province. Sichuan Journal of Zoology, 21(4): 244–247. [in Chinese] )
[]	徐基良, 张晓辉, 张正旺, 等. 2006. 白冠长尾雉越冬期栖息地选择的多尺度分析. 生态学报, 26(7): 2061–2067. ( Xu J L, Zhang X H, Zhang Z W, et al. 2006. Multi-scale analysis on wintering habitat selection of Reeves's Pheasant(Syrmaticus reevesii)in Dongzhai National Nature Reserve, Henan Province, China. Acta Ecologica Sinica, 26(7): 2061–2067. [in Chinese] )
[]	杨维康, 钟文勤, 高行宜. 2000. 鸟类栖息地选择研究进展. 干旱区研究, 17(3): 71–74. ( Yang W K, Zhong W Q, Gao X Y. 2000. A review of studies on avian habitat selection. Arid Zone Research, 17(3): 71–74. [in Chinese] )
[]	张明海, 李言阔. 2005. 动物生境选择研究中的时空尺度. 兽类学报, 25(4): 395–401. ( Zhang M H, Li Y K. 2005. The temporal and spatial scales in animal habitat selection research. Acta Theriologica Sinica, 25(4): 395–401. [in Chinese] )
[]	张娟茹, 谢春雨, 倪丽. 2010. 半散养状态下白鹇的巢址选择. 野生动物, 31(4): 182–184. ( Zhang J R, Xie C Y, Ni L. 2010. Selection of nest sites of silver pheasants in captivity. Chinese Journal of Wildlife, 31(4): 182–184. [in Chinese] )
[]	郑光美. 2015. 中国雉类. 北京, 高等教育出版社. ( Zheng G M. 2015. Pheasants in China. Beijing, Higher Education Press. [in Chinese] )
[]	郑家文, 丁平, 徐肖江, 等. 2006. 白鹇种群分布与栖息地斑块特征的关系. 应用生态学报, 17(5): 951–953. ( Zheng J W, Ding P, Xu X J, et al. 2006. Effects of habitat patch on Lophura nycthemere population. Chinese Journal of Applied Ecology, 17(5): 951–953. [in Chinese] )
[]	Tommaso S, Niti S. 2009. Group structure and reproductive behaviour of Siamese fireback Lophura diardi and silver pheasant Lophura nycthemera at Khao Yai National Park. Thailand International Journal of Galliformes Conservation, 1: 12–17.
[]	Vanderloeg H A, Scavia D. 1979. Calculation and use of selectivity coefficients of feeding:zooplankton grazing. Ecological Modelling, 7(2): 135–149. DOI:10.1016/0304-3800(79)90004-8
[]	Xu Y, Yang N, Wang B, et al. 2016. Seasonal habitat use of a rare high-mountain galliform species, the buff-throated partridge (Tetraophasis szechenyii). North-Western Journal of Zoology, 12(2): 314–318.