马尾松三代测定林抽梢性状的遗传效应及与针叶氮磷钾养分的遗传相关

DOI: 10.11707/j.1001-7488.20170804

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张振, 金国庆, 余启新, 刘青华, 丰忠平, 董虹妤, 周志春

Zhang Zhen, Jin Guoqing, Yu Qixin, Liu Qinghua, Feng Zhongping, Dong Hongyu, Zhou Zhichun

Genetic Effects of Shoot Growth and Its Genetic Correlation with N, P and K Contents in Needles of the Third Generation Trial Plantation of Pinus massoniana

林业科学, 2017, 53(8): 26-34.

Scientia Silvae Sinicae, 2017, 53(8): 26-34.

DOI: 10.11707/j.1001-7488.20170804

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收稿日期：2016-09-12

修回日期：2016-10-26

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张振

金国庆

余启新

刘青华

丰忠平

董虹妤

周志春

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张振, 金国庆, 余启新, 刘青华, 丰忠平, 董虹妤, 周志春. 2017. 马尾松三代测定林抽梢性状的遗传效应及与针叶氮磷钾养分的遗传相关. 林业科学, 53(8): 26-34. 复制到剪切板

Zhang Zhen, Jin Guoqing, Yu Qixin, Liu Qinghua, Feng Zhongping, Dong Hongyu, Zhou Zhichun. 2017. Genetic Effects of Shoot Growth and Its Genetic Correlation with N, P and K Contents in Needles of the Third Generation Trial Plantation of Pinus massoniana. Scientia Silvae Sinicae, 53(8): 26-34. DOI: 10.11707/j.1001-7488.20170804 复制到剪切板

马尾松三代测定林抽梢性状的遗传效应及与针叶氮磷钾养分的遗传相关

张振¹, 金国庆¹, 余启新², 刘青华¹, 丰忠平², 董虹妤¹, 周志春¹

1. 中国林业科学研究院亚热带林业研究所浙江省林木育种技术研究重点实验室国家林业局马尾松工程技术研究中心杭州 311400;
2. 浙江省淳安县老山林场淳安 311700

收稿日期：2016-09-12; 修回日期：2016-10-26

基金项目：十三五浙江省林木育种专项；国家自然科学基金项目（31600533）；"十二五"国家科技支撑课题"南方针叶树高世代育种技术研究与示范"（2012BA01B02）；浙江省竹木农业新品种选育重大科技专项"马尾松高世代育种及其品种示范"（2012C12908-12）

通讯作者：周志春

摘要：【目的】测定分析马尾松三代测定林的抽梢性状及针叶氮磷钾含量，揭示抽梢性状的遗传控制方式，探究针叶中氮磷钾含量与生长的相关关系，为解析马尾松高生长的遗传规律提供理论依据。【方法】利用设置在浙江省淳安县姥山林场的5年生6×6半双列遗传交配设计的马尾松三代种质遗传测定林，对其抽梢性状（初次抽梢生长量、后续抽梢生长量、年抽梢次数及年抽梢长度）、树高及针叶氮磷钾含量进行测定与分析，探究马尾松抽梢性状及针叶养分含量的遗传变异规律及遗传控制方式，揭示抽梢性状间及与针叶氮磷钾含量的遗传相关。【结果】马尾松三代测定林的初次抽梢生长量、后续抽梢生长量、年抽梢次数、年生长量和树高的平均值分别为0.89 m、0.45 m、1.90次、1.34 m和5.16 m，且方差分析结果表明在不同杂交组合间的差异均达到极显著。配合力分析表明，后续抽梢生长量、抽梢次数、年生长量等抽梢性状和树高以加性基因效应控制为主，加性基因效应百分数在52.10%~73.28%，而初次抽梢生长量则几乎完全受显性效应控制（98.32%）；针叶养分含量中，钾含量以加性基因效应（69.70%）控制为主，氮磷含量则几乎完全受显性效应控制。抽梢性状、树高与氮磷钾含量受中等及以上程度的遗传控制（h_f²=46.54%~84.17%）。性状间及与针叶养分含量的遗传相关分析发现，树高与后续抽梢生长量、抽梢长度及抽梢次数均呈极显著正相关；后续抽梢生长量与抽梢长度、抽梢次数呈极显著正相关；初次抽梢生长量与树高、后续抽梢生长量、抽梢次数呈极显著负相关，与抽梢长度的相关性不显著。针叶氮含量与树高、后续抽梢生长量、抽梢长度及抽梢次数极显著正相关；针叶磷含量与初次抽梢生长量及抽梢长度成极显著正相关；针叶钾含量与抽梢长度呈显著负相关。N/P比与树高、后续抽梢生长量及年抽梢次数呈显著正相关；N/K比与树高、后续抽梢生长量及抽梢长度呈极显著正相关；P/K与抽梢长度极显著正相关。【结论】马尾松三代测定林的抽梢性状及针叶氮磷钾含量变异丰富。后续抽梢生长量、抽梢次数、年生长量、树高和钾含量以加性基因效应控制为主，初次抽梢生长量与氮磷含量则几乎完全受显性效应控制。抽梢性状影响高生长，尤其是后续抽梢特性显著地影响后续抽梢生长量，增加年抽梢长度，进而增加当年高生长。

关键词：马尾松抽梢性状针叶养分含量 GCA SCA 遗传相关

Genetic Effects of Shoot Growth and Its Genetic Correlation with N, P and K Contents in Needles of the Third Generation Trial Plantation of Pinus massoniana

Zhang Zhen¹, Jin Guoqing¹, Yu Qixin², Liu Qinghua¹, Feng Zhongping², Dong Hongyu¹, Zhou Zhichun¹

1. Engineering Research Center of Masson Pine of State Forestry Administration Key Laboratory of Tree Breeding of Zhejiang Province Research Institute of Subtropical Forestry, Chinese Academy of Forestry Hangzhou 311400;
2. Laoshan Forest Farm of Chun'an County, Zhejiang Province Chun'an 311700

Abstract: 【Objective】Through measuring and analyzing the shoot growth behavior and the content of N, P and K in needles of the young third generation of Masson pine(Pinus massoniana), this study revealed the mode of genetic control of shoot growth, explored the relationship between the contents of N, P, K and the growth, and provided a theoretical basis for understanding genetic laws of the height growth of Masson pine.【Method】We measured and analyzed the shoot growth behavior (initial shoot growth, subsequent shoot growth, annual shoot number and annual shoot length), tree height, and N, P and K contents in needles, to explore the genetic variation regularity and genetic control mode of shoot growth behavior and the needles nutrient content, and to reveal the genetic correlation between the shoot growth traits, and between the shoot growth traits and the needles N, P and K contents, with a half diallel cross among 6×6 Masson pine clones in Laoshan forest farm of Zhejiang Province.【Result】The value of initial shoot growth, subsequent shoot growth, annual shoot number, annual shoot length and average tree height were 0.89 m, 0.45 m, 1.90 times, 1.34 m and 5.16 m of trial plantations of the young third generation of Masson pine, respectively. The variance analysis showed that there were very significant differences between different hybrid combinations. The result of combining ability analysis showed that shoot growth behavior, such as, subsequent shoot growth, annual shoot number and annual shoot length, were given priority to additive gene effect control, with the percentage of additive gene effect from 52.10% to 73.28%, while the initial shoot growth was almost entirely controlled by dominant effect (98.32%). In the nutrient content of needles, K content was controlled mostly by additive gene effect (69.70%), while the contents of N and P were almost entirely controlled by dominant effect. Shoot growth traits, tree height, N, P and K contents were controlled by medium or above degree of genetic (h_f²=46.54%-84.17%). Through studying genetic correlation between the traits, it was found that there was very significant positive correlation between tree height and subsequent shoot growth, annual shoot length and shoot number. There was very significant positive correlation between subsequent shoot growth and annual shoot length and shoot number. There was very significant negative correlation between initial shoot growth and tree height, subsequent shoot growth and annual shoot number. There was no significant correlation between initial shoot growth and annual shoot length. There was very significant positive correlation between the N content in needles and tree height, subsequent shoot growth, annual shoot length and shoot number. There was very significant positive correlation between P content in needles and initial shoot growth and annual shoot length. There was very significant negative correlation between K content in needles and annual shoot length. There was significant positive correlation between N/P ratio and tree height, subsequent shoot growth and annual shoot number. There was very significant positive correlation between N/K ratio and tree height, subsequent shoot growth and annual shoot length; P/K ratio and annual shoot length.【Conclusion】The variation of shoot growth behavior and N, P and K contents in needles were rich in trial plantations of three generation of Masson pine. Subsequent shoot growth, annual shoot number and shoot length, tree height and K content were mostly controlled by additive gene effect. Initial shoot growth, N and P contents were almost entirely controlled by dominant effect. The height growth of trees was affected by shoot growth behavior, especially the subsequent growth was significantly affected by subsequent shoot growth features. The annual shoot length was increased, and therefore the tree height was increased in the year.

Key words: Pinus massoniana shoot growth behavior foliar nutrient content GCA SCA genetic correlation

年抽梢性状可反映树木生长期内的生长规律，是影响树木高生长的重要因子(周志春等，2001；黄永权等，2006)。Bridgwater等(1985)在家系研究中认为，抽梢性状可考察幼林期生长速度，是树高早期预测的选择因子；黄永权等(2006)对3年生火炬松(Pinus taeda)不同家系的研究表明，火炬松1年抽梢1~7次，且抽梢次数与树高呈正相关，是影响树高生长的重要因子。周志春等(2001)指出1年抽梢生长包括抽梢长度、抽梢次数、固定生长量(即初次抽梢生长量)和自由生长量(当年抽梢长度减去第1次抽梢量，即后续抽梢生长量)。Lanner(1976)认为松树(Pinus)1年中有2次或多次周期性生长，是对不同气候环境自然选择的一种适应特性；周志春等(2001)指出马尾松(Pinus massoniana)不同种源抽梢特性差异显著，表明抽梢性状因基因型不同可表现出不同的发育方式。因此，研究年抽梢性状的遗传控制方式，有助于解析树木高生长的遗传规律，对于开展林木生长发育的研究，具有重要的意义。

马尾松为我国南方主要的造林树种，分布17个省(市、区)，据全国第八次森林资源清查报告，马尾松人工林居全国人工乔木林面积的6.51%，蓄积比例占6.91%。我国南方林区的土壤大都表现出缺磷少钾中等氮的特点，地力衰退，土壤贫瘠。而氮、磷、钾作为植物生长必需的大量元素，与树体营养生长关系密切，是林木生长发育与品质改善的主要限制因子(杨青等，2012；庞丽等，2016；Zhang et al., 2010)。研究表明，年抽梢长度易受环境条件变化影响，尤其后续抽梢生长量对营养环境变化反应明显(周志春等，2001)。Cannell等(1978)比较生长在较好与较差立地条件下的北美云杉(Picea sitchensis)优树子代家系，发现生长在较好立地条件下的后续抽梢生长量对树高排序影响大；Lascoux等(1994)也发现欧洲赤松(Pinus sylvestris)苗木在不同氮营养环境下表征年抽梢长度的茎单元数和茎单元平均长度2项指标存在生长差异。针叶养分含量被普遍认为是树木能否适应贫瘠环境的重要指标之一，直接影响着树木生长速率、叶寿命长短等过程，将成为树木长期生产力形成的关键(周玮等，2011；宁秋蕊等，2016；Kobe et al., 2005；Huang et al., 2007)。本课题组前期研究营养生长环境对马尾松抽梢行为的影响及其机制表明，不同种源的枝梢发育类型相对稳定，而年抽梢长度对营养环境的敏感性因基因型而异(周志春等，2001)，产生差异的原因是否与针叶养分含量相关没有深入研究，仅表明抽梢行为及抽梢长度的差异是马尾松高生长对营养环境改变的响应。

已初步揭示了林木生长及与养分吸收利用有关的数量性状的遗传控制大小，选育出高效养分利用的育种材料(Zhang et al., 2010)。然而这些研究多是针对不同育种材料或不同的养分环境开展的改良及选育研究，而关于年抽梢性状和针叶养分含量的遗传控制方式鲜有报道，抽梢性状与针叶养分含量之间的相关性尚未明确。周志春等(2004)和金国庆等(2008)研究表明马尾松幼林期高生长已有较高的遗传变异，具有较大的选择潜力。本研究利用设置在浙江省淳安县姥山林场的5年生半双列遗传交配设计子代测定林，对马尾松三代测定幼林年抽梢性状与针叶养分含量进行测定与分析，系统研究抽梢性状及针叶中氮磷钾含量的一般配合力(GCA)和特殊配合力(SCA)，揭示其遗传控制方式，探究针叶中氮磷钾含量及与生长的相关关系，旨为提升贫瘠立地条件上马尾松高生长提供理论基础。

1 材料与方法 1.1 试验材料

2007年从浙江省淳安县姥山林场马尾松第2代育种群体中选择6个无性系，其中，亲本33号(1145×1126)、20号(1103×3412)、40号(5163×5907)、22号(6627×3412) 和56号(3412×5907) 为第1代亲本杂交后代即双亲子代林中优良单株(优树)采穗嫁接的无性系号(其中，编号1145、1126和1103代表广西产地优树，编号3412代表安徽产地优树，编号5163和5907代表浙江产地优树，编号6627代表江西产地优树)，亲本44号(优树1123) 为广西产地优树1123子代中优良单株嫁接的无性系号。利用这6个无性系做亲本，按6×6半双列遗传交配设计(表 1)配制15个杂交组合，2008年底收获种子，2009年播种育苗，2010年春在姥山林场营建子代测定林，另以当地马尾松优良天然林分子代作对照1(CK1)，以姥山一代种子园混系采种子代作为对照2(CK2)。测定林地处于中亚热带北缘(119°03′E，29°37′N)，海拔150~250 m，年平均气温17 ℃，≥10 ℃的年积温为5 410 ℃，年降水量1 430 mm，全年日照时数1 951 h，土壤为山地黄土，立地条件中等。试验林采用完全随机区组设计造林，10株小区，重复5次。

表 1 马尾松6×6半双列交配设计 Tab.1 Schematic diagram of the 6×6 half diallel cross design

1.2 测定方法 1.2.1 样本采集与生长调查

2014年7月在每个试验小区内选择4株生长(树高)最优单株，调查其年抽梢性状与树高；年抽梢性状可根据马尾松轮生生长发育特征确定，上一年的冬芽越冬至次年春季抽梢生长形成，2个春季枝轮之间的长度和枝轮数即为1年的高生长和1年内抽梢次数(初次抽梢生长量为春轮基部至第1次轮枝处，依此类推，向上测定即得全年的抽梢次数与后续抽梢生长量)。并采集其树冠上端当年新生针叶，装入塑料袋封口，每株采集3份，放入低温冰箱中。

1.2.2 氮、磷、钾含量测定

将采集的针叶经105 ℃杀青30 min，80 ℃烘干至恒量，测定质量，用H₂SO₄-H₂O₂消煮，测定针叶的氮、磷、钾含量，实验3次重复。分别用浓H₂SO₄-H₂O₂消煮-钼锑抗比色法、凯氏定氮法和火焰光度计法测定磷、氮和钾的含量(宁秋蕊等，2016；Anderson et al., 1993; Bremner et al., 1982)。

1.2.3 数据统计与分析

以小区单株测定值为单元，对针叶氮、磷、钾吸收含量及生长性状进行方差分析以检验不同杂交组合的遗传差异显著性。方差分析线性模型为：Y_ijk=μ+B_i+F_j+BF_ij+e_ijk，式中：Y_ijk为第i区组第j家系第k单株的观测值，μ为总平均，B_i为第i区组效应，F_j为第j家系效应，BF_ij为第i家系和第j区组的互作效应，e_ijk为机误。方差分析时年抽梢次数经平方根转换。若杂交组合效应显著，则按Griffing双列杂交方法Ⅱ(随机模型)进行配合力方差分析，并按随机模型估算一般配合力(σ_g²)和特殊配合力方差分量(σ_s²)及遗传力等参数(谭小梅等，2011)。本试验利用的马尾松三代遗传测定林，其部分亲本有亲缘关系，试验林近交系数(F)介于0~1/8之间。为便于统计分析，文中假设F为1/8，上位效应不存在，则加性(V_A)、显性(V_D)方差分量计算公式分别为：V_A≈[4 /(1+F)]σ_g²，V_D≈[4/(1+F)²] σ_s²。杂种优势程度(H_e)计算公式为H_e=(F_i-OP)/OP ×100%，式中，F_i为某一杂交组合的平均值，OP为F_i组合中亲本的自由授粉子代的平均值，本试验利用与F_i同母本或父本的杂交组合平均值代替OP (Falconer et al., 1996)。各性状方差分析、配合力方差分析在SAS/STAT软件中完成，相关性分析在SPSS软件中完成。

2 结果与分析 2.1 马尾松抽梢性状的遗传变异

对15个杂交组合抽梢性状进行方差分析，结果(表 2)显示，年抽梢性状中的后续抽梢生长量、初次抽梢生长量、年抽梢次数、年生长量和树高的平均值分别为0.45 m、0.89 m、1.90次、1.34 m和5.12 m，在不同杂交组合间的差异均达到极显著。结果表明，通过亲本间杂交新创制的杂交组合可为下一世代的育种创造出变异丰富的基本群体，具有较大的选择潜力。

表 2 马尾松抽梢性状与针叶养分含量的方差分析^① Tab.2 Variation analysis of shoot growth behavior and foliar nutrient content of Pinus massoniana

表 2 马尾松抽梢性状与针叶养分含量的方差分析^①

Tab.2 Variation analysis of shoot growth behavior and foliar nutrient content of Pinus massoniana

性状Trait	变异来源 Source of variation	区组 Block	杂交组合 Cross combination	区组×杂交组合 Block×Cross combination	机误 Error
抽梢性状 Shoot growth behavior	后续抽梢生长量Subsequent shoot growth	0.346 0^**	0.464 9^**	0.261 0^**	0.086 0
	初次抽梢生长量Initial shoot growth	0.344 1^**	0.079 4^**	0.054 7^**	0.042 5
	年抽梢次数Annual shoot number	0.059 7^**	0.251 1^**	0.041 4^**	0.039 7
	年抽梢长度Annual shoot length	0.330 8^**	0.486 0^**	0.329 4^**	0.130 5
	树高Height/ m	3.508 0^**	3.037 5^**	0.680 6^**	0.185 4
针叶养分含量 Foliar nutrient content	N	15.257 9^*	6.862 4^*	8.203 9^*	3.703 6
	P	8.270 0^**	4.907 7^**	4.373 9^**	1.967 1
	K	0.165 7^*	0.049 0^*	0.085 8^*	0.023 5
① 区组、杂交组合、区组×杂交组合、机误的自由度分别为4，14，56，225。、显著性概率分别为0.05和0.01；下同。Dgrees of freedom(DF) of block, cross combination, cross combination × block and error are 4，14，56 and 225, respectively. and ** mean significance at the 0.05 and 0.01 probability levels respectively; The same below.

5年生马尾松抽梢性状的多重比较结果(表 3)显示，在半双列杂交组合中，40×22组合在年抽梢长度、抽梢次数、后续抽梢生长量和树高表现最高，分别高于CK1的70.52%、45.28%、1 266.67%和44.70%，高于CK2的58.82%、42.59%、811.11%和34.62%；20×56组合的初次抽梢生长量最大，分别高于CK1和CK2的28.09%和22.58%。由表 3可知，抽梢性状中后续抽梢生长量杂种优势的变异幅度最大，为-49.55% ~82.97%。比较抽梢性状的表型值与杂种优势发现，杂种优势较高的杂交组合子代的年抽梢性状表型值也较高。

表 3 马尾松不同杂交组合抽梢性状的表现及杂种优势^① Tab.3 Performance and heterosis for shoot growth behavior of Pinus massoniana

表 3 马尾松不同杂交组合抽梢性状的表现及杂种优势^①

Tab.3 Performance and heterosis for shoot growth behavior of Pinus massoniana

杂交组合 Cross combination	表型值Performance					杂种优势Heterosis(%)
杂交组合 Cross combination	后续抽梢生长量 Subsequent shoot growth/m	初次抽梢生长量 Initial shoot growth/m	年抽梢生长量 Annual shoot length/m	年抽梢次数 Annual shoot number	树高 Height/ m	后续抽梢生长量 Subsequent shoot growth	初次抽梢生长量 Initial shoot growth	年抽梢生长量 Annual shoot length	年抽梢次数 Annual shoot number	树高 Height
33×20	0.37^def	0.96^ab	1.33^bcd	1.39^bcd	5.47^a	-10.85	7.82	1.79	2.63	6.24
33×22	0.43^cdef	0.97^ab	1.40^abcd	1.40^bc	5.56^a	-15.31	12.68	2.29	-2.70	4.82
33×40	0.48^cde	0.81^bc	1.29^cde	1.34^bcd	5.38^a	10.69	-7.65	-1.63	-0.82	3.66
33×44	0.48^cde	0.70^c	1.18^de	1.37^bcd	5.53^a	-1.93	-19.22	-13.02	-0.48	3.13
33×56	0.50^cde	0.96^ab	1.46^abc	1.31^bcd	5.44^a	22.12	5.83	10.87	-5.83	4.64
20×22	0.45^cdef	0.74^bc	1.19^de	1.40^bc	4.68^c	-4.65	-17.75	-13.27	-2.40	-7.77
20×40	0.30^ef	0.91^abc	1.21^cde	1.29^cd	4.51^c	-19.35	16.29	4.68	-4.60	-9.05
20×44	0.54^bcd	0.78^bc	1.32^bcd	1.44^ab	4.98^b	42.24	-1.61	12.68	5.54	-2.27
20×56	0.24^f	1.14^a	1.38^abcd	1.25^d	4.79^bc	-34.15	45.73	19.95	-10.29	-3.10
40×22	0.82^a	0.80^bc	1.62^a	1.54^a	5.30^a	82.97	-7.94	22.86	9.22	5.23
40×44	0.25^f	0.97^ab	1.22^cde	1.25^d	4.99^b	-49.55	16.91	-7.82	-9.20	-2.64
40×56	0.24^f	0.82^bc	1.06^e	1.27^cd	4.53^c	-26.78	-0.37	-7.84	-8.12	-9.46
22×44	0.73^ab	0.84^bc	1.57^ab	1.45^ab	5.60^a	69.25	10.73	32.03	0.08	7.85
22×56	0.32^ef	0.98^ab	1.30^cde	1.31^bcd	4.78^bc	-32.81	8.14	-6.13	22.95	-6.46
56×44	0.61^bc	0.86^bc	1.47^abc	1.44^ab	5.31^a	39.21	-3.90	10.20	3.43	4.00
CK1	0.06	0.89	0.95	1.06	3.87
CK2	0.09	0.93	1.02	1.08	4.16
① 表中字母表示在5%水平上多重比较结果，同列数据后不同字母表示差异显著。The different letters indicate significant difference among clones at P＜0.05.

2.2 配合力分析及相对重要性 2.2.1 年抽梢性状的配合力及相对重要性

15个杂交组合的抽梢性状在杂交组合间存在极显著差异(表 2)，配合力分析(表 4)结果显示，年抽梢性状的GCA效应均达显著和极显著，除初次抽梢生长量的SCA效应极显著外，其余性状无显著的SCA效应。进一步分析配合力方差分量结果显示，初次抽梢生长量的σ_s²高于σ_g²，后续抽梢生长量、抽梢次数和年生长量的σ_g²普遍高于σ_s²。估算抽梢性状的V_A和V_D得出，后续抽梢生长量、抽梢次数、年生长量和树高以加性基因效应控制为主，加性基因效应百分数在52.10% ~73.28%；初次抽梢生长量则几乎完全受显性效应控制，显性效应百分数在98.32%。抽梢性状的家系遗传力为46.54% ~84.17%，受中等及以上程度的遗传控制。

表 4 马尾松抽梢性状与养分含量的配合力分析^① Tab.4 Variance analysis of combining ability for shoot growth behavior and foliar nutrient content of Pinus massoniana

表 4 马尾松抽梢性状与养分含量的配合力分析^①

Tab.4 Variance analysis of combining ability for shoot growth behavior and foliar nutrient content of Pinus massoniana

变异来源 Source of variation	GCA	SCA	Error	σ_g²	σ_s²	V_A	V_D	h_f²
后续抽梢生长量 Subsequent shoot growth	0.006 4^*	0.002 5	0.002 1	9.750 0E-4	0.000 4	0.003 5(73.28%)	0.001 3(26.72%)	0.815 0
初次抽梢生长量 Initial shoot growth	0.023 5^**	0.022 4^**	0.004 3	2.750 0E-4	0.018 1	0.001 0(1.68%)	0.057 2(98.32%)	0.465 4
年抽梢次数 Annual shoot number	0.017 3^*	0.004 0	0.002 0	3.325 0E-3	0.002 0	0.011 8(65.16%)	0.006 3(34.84%)	0.841 7
年抽梢长度 Annual shoot length	0.032 4^**	0.009 5	0.006 5	5.725 0E-3	0.003 0	0.020 4(68.22%)	0.009 5(31.78%)	0.672 8
树高Height	0.300 7^**	0.069 2^**	0.009 3	0.057 9	0.059 9	0.205 9(52.10%)	0.189 3(47.90%)	0.670 8
N	0.369 2^*	0.328 6	0.185 2	0.010 1	0.143 4	0.036 1(7.38%)	0.453 2(92.62%)	0.461 0
P	2.483E-3^*	2.430E-3	1.178E-3	1.325E-5	1.252E-3	5.000E-5(1.18%)	0.003 9(98.82%)	0.519 0
K	0.435 2^**	0.132 6^*	0.095 6	0.075 6	0.037 0	0.269 0(69.70%)	0.116 9(30.30%)	0.602 9
① σ_g²和σ_s²分别代表一般配合力分量和特殊配合力分量；V_A和V_D分别代表加性方差分量和显性方差分量，“()”内为方差分量百分数(%)；h_f²代表家系遗传力。，，显著性概率分别为0.05和0.01。σ_g² and σ_s² represent variance components in the general combining ability(GCA) and the specific combining ability(SCA); V_A and V_D represent variance components in the additive gene effects and the dominant gene effects, and the percentage of variance(%) component is in the parenthese; h_f² represent family heritabilities. , ** indicate significant difference at 0.05 or 0.01 level, respectively.

比较6个亲本无性系中抽梢性状的GCA效应值(表 5)，33号、44号与20号亲本的初次抽梢生长量的GCA为正效应值，22号和44号亲本的后续抽梢生长量的GCA为正效应值，33、20和22号亲本的抽梢次数的GCA为正效应值，其余亲本固定/自由抽梢长度及抽梢次数的GCA皆为负效应值；对于亲本的SCA效应值，在15个杂交组合中表现不一致，40×22组合后续抽梢生长量和抽梢次数的SCA效应值最高，33×40组合初次抽梢生长量的SCA效应值最高。

表 5 配合力效应值 Tab.5 Combining ability effect value

表 5 配合力效应值

Tab.5 Combining ability effect value

杂交组合 Cross combination	初次抽梢生长量 Initial shoot growth			后续抽梢生长量 Subsequent shoot growth			年抽梢次数 Annual shoot number			P			N			K
	GCA		SCA	GCA		SCA	GCA		SCA	GCA		SCA	GCA		SCA	GCA		SCA
	母本 Female	父本 Male	SCA	母本 Female	父本 Male	SCA	母本 Female	父本 Male	SCA	母本 Female	父本 Male	SCA	母本 Female	父本 Male	SCA	母本 Female	父本 Male	SCA
33×20	2.43	5.06	1.76	-1.37	-8.66	3.93	7.5E-3	0.01	0.01	0.01	-0.04	0.04	0.23	-0.38	0.23	0.21	-0.35	-0.22
33×40	2.43	-7.61	16.17	-1.37	2.75	-7.22	7.5E-3	-0.02	0.06	0.01	-0.01	-0.04	0.23	-0.01	-0.05	0.21	0.33	-0.47
33×22	2.43	0.56	-7.99	-1.37	6.94	-7.67	7.5E-3	0.04	-0.04	0.01	-0.01	-0.04	0.23	-0.30	-0.58	0.21	0.35	0.38
33×56	2.43	-11.61	-6.58	-1.37	8.85	-5.07	7.5E-3	6.7E-3	-0.03	0.01	0.03	0.05	0.23	0.05	1.03	0.21	-0.24	0.36
33×44	2.43	11.18	-3.37	-1.37	-8.50	16.02	7.5E-3	-0.05	-3.1E-3	0.01	0.02	-0.01	0.23	0.42	-0.63	0.21	-0.30	-0.06
20×40	5.06	-7.61	-9.70	-8.66	2.75	3.67	0.01	-0.02	0.05	-0.04	-0.01	0.00	-0.38	-0.01	0.21	-0.35	0.33	0.07
20×22	5.06	0.56	-1.12	-8.66	6.94	-14.88	0.01	0.04	-0.12	-0.04	-0.01	-0.02	-0.38	-0.30	0.01	-0.35	0.35	0.11
20×56	5.06	-11.61	-1.95	-8.66	8.85	4.97	0.01	6.7E-3	0.12	-0.04	0.03	-0.05	-0.38	0.05	-0.74	-0.35	-0.24	-0.25
20×44	5.06	11.18	11.01	-8.66	-8.50	2.31	0.01	-0.05	-0.07	-0.04	0.02	0.03	-0.38	0.42	0.29	-0.35	-0.30	0.28
40×22	-7.61	0.56	1.05	2.75	6.94	30.22	-0.02	0.04	0.16	-0.01	-0.01	0.09	-0.01	-0.30	0.01	0.33	0.35	0.29
40×56	-7.61	-11.61	-0.20	2.75	8.85	-9.32	-0.02	6.7E-3	-0.26	-0.01	0.03	-0.01	-0.01	0.05	-0.06	0.33	-0.24	-0.04
40×44	-7.61	11.18	-7.33	2.75	-8.50	-17.35	-0.02	-0.05	-0.02	-0.01	0.02	-0.03	-0.01	0.42	-0.12	0.33	-0.30	0.15
22×56	0.56	-11.61	8.55	6.94	8.85	1.37	0.04	6.7E-3	0.04	-0.01	0.03	-0.02	-0.30	0.05	-0.07	0.35	-0.24	-0.24
22×44	0.56	11.18	-0.49	6.94	-8.50	-9.04	0.04	-0.05	-0.04	-0.01	0.02	-0.02	-0.30	0.42	0.62	0.35	-0.30	-0.54
56×44	-11.61	11.18	0.17	8.85	-8.50	8.05	6.7E-3	-0.05	0.13	0.03	0.02	0.03	0.05	0.42	-0.16	-0.24	-0.30	0.17

2.2.2 针叶的氮磷钾含量的配合力及相对重要性

氮磷钾含量在不同杂交组合间差异显著(表 2)，配合力分析(表 4)结果显示，针叶氮磷钾含量的GCA效应均达显著或极显著；除钾含量的SCA效应达显著外，氮磷含量无显著的SCA效应。进一步分析配合力方差分量，估算针叶氮磷钾含量的V_A和V_D得出，钾含量以加性基因效应控制为主，加性基因效应百分数为69.70%；氮磷则几乎完全受显性效应控制，显性效应百分数分别为92.62%和98.82%。养分含量的家系遗传力在46.10% ~60.29%，均受中等及以上程度的遗传控制。

各亲本无性系针叶养分的配合力效应值见表 5。33号、44号和56号亲本氮磷含量的GCA为正效应值，33、40和22号亲本的钾含量的GCA为正效应值，其余亲本养分含量的GCA皆为负效应值。对于亲本的SCA效应值，在15个杂交组合中表现不一致，40×22组合磷含量的SCA效应值最高，33×56组合氮含量的SCA效应值最高，33×22组合钾含量的SCA效应值最高。

2.3 遗传相关分析 2.3.1 抽梢性状间的遗传相关

分析抽梢性状间的遗传相关(表 6)表明，年抽梢性状均能显著地影响高生长。后续抽梢生长量、抽梢长度及抽梢次数均与树高呈极显著正相关，后续抽梢生长量与抽梢长度、抽梢次数呈极显著正相关；分析发现马尾松三代测定林的二次抽梢特性显著地影响后续抽梢生长量，增加年抽梢长度，进而增加树高生长。初次抽梢生长量与树高、后续抽梢生长量、抽梢次数呈极显著负相关，与抽梢长度的相关性不显著，这与周志春等(2001)得出的马尾松年抽梢长度仅与后续抽梢生长量相关，而固定生长(初次抽梢生长量)对年抽梢长度贡献不大的结论一致。

表 6 马尾松抽梢性状间及与针叶养分含量的遗传相关^① Tab.6 Genetic correlation between shoot growth behavior and foliar nutrient content of Pinus massoniana

表 6 马尾松抽梢性状间及与针叶养分含量的遗传相关^①

Tab.6 Genetic correlation between shoot growth behavior and foliar nutrient content of Pinus massoniana

性状 Traits		树高 Height	后续抽梢生长量 Subsequent shoot growth	初次抽梢生长量 Initial shoot growth	年抽梢长度 Annual shoot length	年抽梢次数 Annual shoot number
针叶养分含量 Foliar nutrient content	P	-0.344 3	-0.037 6	1.866 0^**	1.100 1^**	-0.332 4
	N	1.329 8^**	1.900 8^**	-0.354 2	0.842 5^**	1.245 2^**
	K	-0.246 1	0.046 8	-0.291 0	-0.594 7^*	0.173 1
	N/P	1.225 7^**	1.205 5^**	0.002 3	-0.118 1	0.999 0^**
	N/K	0.785 5^**	0.755 1^**	0.158 7	1.184 7^**	0.376 7
	P/K	0.156 2	0.081 4	0.520 1^*	0.721 4^**	-0.076 3
抽梢性状 Shoot growth behavior	树高Height	1.000 0	0.973 3^**	-0.670 3^**	0.780 2^**	0.806 6^**
	后续抽梢生长量 Subsequent shoot growth		1.000 0	-0.841 1^**	0.697 1^**	0.988 7^**
	初次抽梢生长量 Initial shoot growth			1.000 0	-0.118 5	-0.929 8^**
	年抽梢长度 Annual shoot length				1.000 0	0.460 6
	① ：5%水平相关性显著；：1%水平相关性极显著。，** indicate significant difference at 0.05 or 0.01 level, respectively.

2.3.2 抽梢性状与针叶养分含量的遗传相关

分析针叶养分含量与抽梢性状的遗传相关(表 6)发现，针叶氮含量与树高、后续抽梢生长量、抽梢长度及抽梢次数极显著正相关；针叶磷含量与初次抽梢生长量及抽梢长度成极显著正相关；针叶钾含量与抽梢长度呈显著负相关。针叶氮磷钾含量配比也能影响到抽梢性状，N/P与树高、后续抽梢生长量及年抽梢次数呈显著正相关；N/K与树高、后续抽梢生长量及抽梢长度呈极显著正相关；P/K与抽梢长度极显著正相关。

3 讨论

马尾松杂交组合幼林期的高生长变异幅度大，具有较大的选择潜力(周志春等，2004；金国庆等，2008)。本研究表明马尾松5年生抽梢性状与树高相关性极显著，说明年抽梢性状可作为评价树高年增长量的指标。测定不同杂交组合子代的年抽梢性状及其杂种优势在15个杂交组合间具较大差异，证实抽梢性状因基因型不同而表现出不同的发育方式(周志春等，2001)，进一步表明马尾松三代测定林高生长具较大的选择潜力，与项目组谭小梅等(2011)和董虹妤等(2015)研究本试验材料的树高性状得到的结论一致。研究抽梢性状的表型值与杂种优势发现，年抽梢性状表型值较高的杂交组合的杂种优势多数较高，但也有少数杂交组合子代的测定性状不具杂种优势，因此，有必要对马尾松杂交子代抽梢性状及其杂种优势进行有效的分析和预测，以提高杂种优势的利用效率。

本研究在调查马尾松幼林在快速生长期抽梢性状的同时对新生叶中氮、磷和钾含量测定，解析抽梢性状及针叶养分含量的遗传控制方式及其相关规律。Sprague等(1942)在有关玉米(Zea mays)配合力育种的研究中指出，对于经过一般配合力测定的材料，需要进行特殊配合力的选择与测定，而未经一般配合力测定与选择的材料，其一般配合力选择比特殊配合力选择更为重要。李力等(2000)和周志春等(2004)对杉木(Cunninghamia lanceolata)和马尾松的研究进一步支持了该观点。本研究采用的马尾松三代测定幼林只经过一代亲本的GCA初筛，而二代亲本未经GCA筛选。研究发现，除初次抽梢生长量主要受显性效应控制外，其余抽梢性状和树高均以加性基因效应为主，且具有较高的遗传稳定性。齐明(1996)指出性状的GCA、SCA相对重要性与测定材料、性状及年龄等因素有关。谭小梅等(2011)对本研究材料苗期测定结果表明，苗高及生长参数的SCA效应明显大于GCA效应，董虹妤等(2015)对本研究材料3年生与5年生时测定结果表明，树高生长以加性基因效应控制为主，支持了Balocchi等(1993)对火炬松配合力育种的研究结论，即未经过GCA选择和测定的材料，早期树高主要受显性基因效应控制，随着年龄的增长，加性基因效应增加并逐渐占据主导地位。研究发现，针叶的养分含量中钾含量以加性基因效应控制为主，氮磷含量主要受显性效应控制，同林海建等(2010)和杨树明等(2015)分别研究作物和水稻(Oryza sativa)揭示的氮、磷、钾吸收利用的遗传规律相近，遗传研究说明氮、磷、钾吸收利用有关的大多数性状属数量性状，受加性和显性效应为主的基因控制。国内外育种家研究发现亲本配合力与杂种优势密切相关，一般配合力(GCA)和特殊配合力(SCA)可以作为评判子代杂种优势的重要标准(Ahangar et al., 2008；Gopal et al., 2008；Huang et al., 2015)，这一结论已应用到杂交育种的实践中(金国庆等，2008)。因此，在遗传选择时，可以基于性状的遗传控制方式及其强弱规律，对抽梢性状中后续抽梢生长量、抽梢次数与年抽梢长度这些变异大且加性基因效应较强的性状直接进行亲本选择，即可获得较为理想的遗传选择效果；对于以显性效应控制为主的初次抽梢生长量及针叶中氮磷含量，可通过对不同杂交组合配合力效应值预测分析，注重对杂交组合选择及杂种优势利用，进而获得较高的遗传增益(Huang et al., 2015；Worku et al., 2008；Yanchuk, 1996)。

已有研究证实，植株在氮磷钾元素吸收和利用效率上易受基因型的影响(杨青等，2012)。本研究测定新生叶中氮、磷和钾含量在不同杂交组合间差异显著，平均值分别为9.44，0.78，4.87 g ·kg^-1，变异系数分别为23.33%，25.07%，33.03%，表明氮磷钾元素在不同杂交组合间存在丰富的变异，这与杨青等(2012)和庞丽等(2016)研究马尾松种源和家系水平的养分元素的吸收利用结论相一致，说明杂交组合间针叶中的氮磷钾元素含量及吸收利用量的差异受不同家系基因型的影响。项目组前期研究营养生长环境对抽梢行为和机理的影响表明，抽梢行为及机理的改变是马尾松高生长对营养环境改变的响应(周志春等，2001)。分析抽梢性状与针叶养分含量的遗传相关表明，抽梢性状与针叶氮磷钾含量及其配比存在显著的相关关系。其中，N含量、N/P和N/K与后续抽梢生长量呈显著的正相关；初次抽梢生长量源于前一年冬芽的形成而增加的茎单位，而P素环境影响了前一年冬芽形成，通过增加固定生长提高抽梢长度(周志春等，2001)。庞丽等(2016)研究氮磷比例改变后马尾松的生长响应表明，针叶养分含量及其配比与植物的生长和代谢密切相关。因此，在马尾松幼林期应考虑氮磷钾配比及互作效应。王月生等(2008)研究三尖杉(Cephalotaxus fortunei)抽梢性状也表明配比施肥更能显著地促进幼林生长，氮磷钾互作效应显著。

目前马尾松已进入第3代育种阶段，多目标、超高产和优质抗性的长期遗传改良和配套技术研究将会大大地提高木材品质与产量。本研究的重点在于揭示马尾松年抽梢性状及针叶氮磷钾含量的遗传机制。试验材料处于三代测定幼林阶段，生长及养分含量的动态变化大，有待进一步挖掘不同立地条件下的抽梢生长与养分吸收利用的遗传控制机制，探索生长与环境的多效应关系，提高优良品种的选择效率，为快速培育高产、优质马尾松新品种提供支撑。

4 结论

马尾松三代测定林的针叶养分含量及抽梢性状变异丰富，抽梢性状的GCA、SCA效应值高的亲本，其杂交组合的性状表现也较为优良，杂种优势较为明显。后续抽梢生长量、抽梢次数、年生长量、树高和针叶钾含量以加性基因效应控制为主，初次抽梢生长量与针叶氮磷含量则几乎完全受显性效应控制。抽梢性状影响高生长，尤其是二次抽梢特性显著地影响后续抽梢生长量，增加年抽梢长度，进而增加当年高生长。抽梢性状与针叶氮磷钾含量及其配比呈显著的相关关系，其中，氮含量、N/P比和N/K比与二次抽梢性状显著正相关，对高生长影响显著；而磷素环境影响了前一年冬芽形成，通过增加初次抽梢生长量提高年抽梢长度。

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