林业科学  2017, Vol. 53 Issue (6): 151-158   PDF    
DOI: 10.11707/j.1001-7488.20170618
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文章信息

曹瑞致, 张馨宇, 杨大伟, 夏广东, 董娟娥
Cao Ruizhi, Zhang Xinyu, Yang Dawei, Xia Guangdong, Dong Juan
剥皮对杜仲次生代谢物含量及伤害修复能力的影响
Effects of Different Barking Treatments on Secondary Metabolites of Eucommia ulmoides and Its Ability of Repairing Injury
林业科学, 2017, 53(6): 151-158.
Scientia Silvae Sinicae, 2017, 53(6): 151-158.
DOI: 10.11707/j.1001-7488.20170618

文章历史

收稿日期:2016-03-08
修回日期:2016-12-27

作者相关文章

曹瑞致
张馨宇
杨大伟
夏广东
董娟娥

剥皮对杜仲次生代谢物含量及伤害修复能力的影响
曹瑞致1, 张馨宇1, 杨大伟2, 夏广东3, 董娟娥1    
1. 西北农林科技大学 杨凌 712100;
2. 平利县古仙湖生态养殖有限公司 平利 725500;
3. 中国人民解放军边防学院 西安 710108
摘要:【目的】研究不同剥皮处理对杜仲次生代谢物含量及伤害修复能力的影响,为杜仲资源的合理利用提供借鉴。【方法】以5年生杜仲为研究对象,分别进行50%、75%、100%剥皮处理,以植株不剥皮为对照,研究116天内杜仲叶片可溶性糖、游离脯氨酸、丙二醛、苯丙氨酸解氨酶、绿原酸、总黄酮、京尼平苷酸的含量变化。【结果】不同剥皮处理的杜仲叶片可溶性糖含量随剥皮时间均呈先上升后迅速下降并基本保持稳定的趋势;除21天和36天外,50%、75%剥皮处理间杜仲叶片可溶性糖含量均无显著差异(P>0.05);36天时,100%剥皮处理的可溶性糖含量最高,为对照的1.3倍。不同剥皮处理均使杜仲叶片游离脯氨酸(Fpro)含量增加,其中,100%剥皮处理Fpro含量在86天前显著高于对照,86天后与对照无显著差异。不同剥皮处理的杜仲叶片丙二醛(MDA)含量随剥皮时间均呈先升高后降低的趋势,在21天时达到最大值。剥皮处理后,杜仲叶片苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性显著增加,21天时达到最大值,50%、75%、100%剥皮处理的杜仲叶片PAL活性分别为对照的2、2.1和2.6倍,21天后不同剥皮处理的PAL活性均呈下降趋势。剥皮处理后,杜仲叶片绿原酸含量出现2次显著增加,分别在21天和56天,其中56天时75%剥皮处理的叶片绿原酸含量显著高于对照及其他剥皮处理(P < 0.05),56天后不同剥皮处理的绿原酸含量均迅速降低。不同剥皮处理杜仲叶片总黄酮含量随剥皮时间显著增加,在21天时达到峰值,50%、75%、100%剥皮处理的叶片总黄酮含量分别为对照的1.2、1.3和1.9倍,41天后不同剥皮处理与对照间总黄酮含量无显著差异(P>0.05)。不同剥皮处理杜仲叶片京尼平苷酸含量与绿原酸含量变化规律相似,京尼平苷酸含量在21天和56天时显著增加,其中又以75%剥皮处理的叶片京尼平苷酸含量增加最为明显,116天时不同剥皮处理的京尼平苷酸含量与对照均无显著差异(P>0.05)。【结论】剥皮处理对杜仲植株有一定程度的伤害,但经过植物多方面的调节,这种伤害能得到修复;75%剥皮量有利于杜仲树体恢复,且可提高杜仲叶中次生代谢物含量。
关键词:杜仲    剥皮    抗性    渗透调节物    次生代谢物    
Effects of Different Barking Treatments on Secondary Metabolites of Eucommia ulmoides and Its Ability of Repairing Injury
Cao Ruizhi1, Zhang Xinyu1, Yang Dawei2, Xia Guangdong3, Dong Juan1    
1. Northwest A & F University Yangling 712100;
2. Pingli Guxian Lake Ecological Breeding Co. Ltd Pingli 725500;
3. Border Defence Academy of PLA Xi'an 710108
Abstract: 【Objective】In this study, effects of different barking treatments on secondary metabolites of Eucommia ulmoides and its ability of repairing injury were investigated to provide a reference for rational utilization the trees.【Method】The content of the soluble sugar, malonaldehyde (MDA), free proline (Fpro), chlorogenic acid, total flavone, geniposidic acid and the activity of phenylalnine ammonialyase (PAL) in leaves of E. ulmoides were tested over 116 days after treatments with 50%, 75% and 100% barking.【Result】Under different barking treatments, the content of soluble sugar in E. ulmoides leaves showed a trend of first increasing and then decreasing to a stable level; except for 21 days and 36 days, 50% barking and 75% barking did not significantly change the soluble sugar content in leaves(P>0.05); after 36 days, 100% barking obviously led to an increase in soluble sugar content, by 1.3-fold of the control. Different barking treatments remarkably led to an increase in Fpro content, among them, 100% barking was obviously higher than that in the control before 86 days, had no significant difference with control after 86 days (P < 0.05). As the barking degree increased, the MDA content showed a trend of first increasing and then decreasing in E. ulmoides leaves, the MDA content reached maximum value in 21 days after barking treatments. The results showed that different barking treatments all significantly increased the PAL activity in leaves, the maximum activity of PAL was reached in 21 days, and by then the 50%, 75% and 100% barking treatments increased the PAL activity by 2-fold, 2.1-fold and 2.6-fold of the control, respectively. The PAL activity showed a trend of decline with different treatment after 21 days. With different barking treatments, the content of chlorogenic acid in leaves had two peaks in 21 days and 56 days, and 75% barking treatment was obviously higher than other barking treatments and control (P < 0.05), while the content of chlorogenic acid declined significantly after 56 days. The content of total flavone in leaves significantly increased under the different treatments(P < 0.05), the content of total flavone reached maximum value in 21 days after barking treatments, and by then the 50%, 75% and 100% barking treatments increased the value of total flavone by 1.2-fold, 1.3-fold and 1.9-fold of the control. After 41 days, the content of total flavone had no significant difference with control(P>0.05). The content of geniposidic acid in leaves had the similar dynamics with chlorogenic acid, two peaks occurred in 21 days and 56 days. In 56 days, the content of chlorogenic acid in leaves was much higher than 21 days, and 75% barking treatment obviously led to an increase in content of geniposidic acid. However the content of geniposidic acid had no significant difference with control after 116 days(P>0.05).【Conclusion】It appears that barking treatments do harm to E. ulmoides to some degree, but the harm could be repaired after its comprehensive regulations. The 75% barking treatments in E. ulmoides is an optimal choice and secondary metabolites in the leaves of E. ulmoides could reach maximum values.
Key words: Eucommia ulmoides    barking    resistance    osmotic adjustment substances    secondary metabolites    

杜仲(Eucommia ulmoides)是杜仲科杜仲属植物,以干燥皮入药。杜仲皮中主要含有木脂素类、环烯醚萜类、黄酮类以及苯丙素类化合物,具有降血压、降血脂、抗氧化、调节骨代谢等诸多药理作用(张康健等,2002)。作为我国特有的经济树种,杜仲剥皮技术现已经十分成熟,在不破坏树体生长的基础上提高新皮生长速度,缩短剥皮周期,增加经济效益成为杜仲丰产栽培的主要目标。为了解决这一系列问题,研究者进行了活立木剥皮的再生条件、再生机制和新皮再生过程保护等方面的探索(李正理等,1981a刘淑明等,2006张庆瑞等,2014),但对于杜仲剥皮后树体抗性及次生代谢变化规律的研究未见报道。研究表明,杜仲叶与皮化学成分,特别是有效成分基本一致(兰小艳,2009)。绿原酸、京尼平甙酸、桃叶珊瑚甙以及总黄酮作为杜仲叶中含量较高的活性成分,其生物活性已引起人们的极大关注(张鞍灵等,2009)。植物次生代谢产物作为生理代谢的物质基础,在植物对物理、化学环境的响应和反馈过程中起着重要作用。因此,有必要从次生代谢角度去探讨植物适应环境的机制(王改利等,2011)。本研究对原生皮与剥皮后产生的再生皮中所含的黄酮类、环烯醚萜类和苯丙素类等次生代谢物(有效成分)的含量进行比较分析,发现再生皮与原生皮成分差异不明显,药用价值相当(董娟娥等,2004);对杜仲进行活立木剥皮处理后发现,杜仲可以通过自身产生的保护机制修复伤害,维持树体正常生长(程娜等,2009)。但目前仍不明确剥皮后杜仲树体的自我修复机制和杜仲叶片次生代谢物含量变化规律。为此,本研究通过对杜仲树干进行不同程度的剥皮处理,分析剥皮处理对杜仲叶片渗透调节物质、膜脂过氧化产物和次生代谢物含量的影响,旨在明确杜仲抵御机械伤害的能力,确定合理的剥皮量,为杜仲皮的合理采收和资源的可持续利用提供理论依据和技术指导。

1 材料与方法 1.1 材料来源

在西北农林科技大学教学实验苗圃的杜仲叶用林内,选择高约5 m、胸径约5 cm、生长状况一致、立地条件相同、无病虫害的5年生光皮杜仲为研究材料,分株标号,进行试验。

1.2 研究方法

1) 杜仲剥皮处理方法 采用随机区组试验设计。在晴天7:00,分别按照树干周长的50%、75%和100%对供试杜仲进行剥皮处理。剥皮处理后,立即用洁净的薄膜包裹整个树干,以免雨水和微生物侵入剥皮处;剥皮后约3天切口处呈现淡黄绿色,表明已形成愈伤组织;1个月后将塑料薄膜剥去,以利于木栓层细胞的栓质化。剥皮部位从树干基部距地面10 cm处开始直到树干上端距分叉10 cm处为止。每个剥皮处理设置3次重复,对照植株不剥皮。

2) 叶片采集方法 分别于剥皮处理后0,3,7,14,21,36,41,56,86和116天,在距离地面1.2~1.7 m的树冠上,分东、南、西、北4个方位于枝条中部各采集4~8枚叶片,同株树的样品混合均匀后,立即密封于塑封袋内并标号,装入冰盒中带回实验室。取一半叶片保存于-80 ℃条件下以备进行渗透调节物和酶活性测定;另一半在95 ℃烘箱中杀青15 min后于60 ℃烘干,粉碎,用于分析次生代谢物含量(Dong et al., 2011)。

3) 游离脯氨酸含量测定 采用茚三酮法(高俊凤,2006)。取0.3 g叶片,用3%磺基水杨酸溶液5 mL研磨提取,磺基水杨酸最终体积为5 mL。匀浆液转入玻璃离心管中,在沸水浴中浸提10 min。冷却后,以3 000 r·min-1离心10 min,取上清液,测定叶片内游离脯氨酸含量。

4) 可溶性糖含量测定 采用蒽酮比色法(高俊凤,2006)。取叶片0.3 g,加入10 mL超纯水,沸水浴提取1 h,冷却后过滤,滤液定容至50 mL。吸取1 mL放入10 mL具塞试管中,加入5 mL蒽酮试剂,100 ℃保温10 min,冰浴冷却,恢复常温后,在620 nm检测吸光度,计算可溶性糖含量。

5) 丙二醛(MDA)含量测定 取叶片1 g,加入2 mL 10% TCA和少量石英砂,研磨至匀浆,再加8 mL TCA研磨,匀浆以4 000 r·min-1离心10 min。取上清液2 mL(对照加2 mL蒸馏水),加入2 mL 0.6% TBA溶液,混匀物于沸水浴中反应15 min,迅速冷却后离心。取上清液,分别测定532,600和450 nm的吸光度(尉淑珍,2014)。并按下式计算丙二醛含量:

式中:Vt为提取液总体积(mL),Vs为测定用提取液体积(mL),W为样品鲜质量(g)。

6) 苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性测定 参照陈红艳等(2012)方法。取叶片0.2 g,加入0.05 mol·L-1pH 8.8的硼酸缓冲液(含巯基乙醇5 mmol·L-1)6 mL,少量聚乙烯吡咯烷酮(PVP),在冰浴中研磨匀浆,匀浆于4 ℃下10 000 r·min-1离心15 min,上清液用作酶活力检测。反应液包括上清液0.2 mL,0.02 mol·L-1苯丙氨酸1 mL,0.05 mol·L-1硼酸缓冲液3.8 mL。对照用硼酸缓冲液0.2 mL代替酶液。混匀后置30 ℃恒温水浴中反应15 min,加入6 mol·L-1盐酸溶液0.5 mL终止反应。在290 nm处测定吸光度(OD290)值。以每小时OD290变化0.1为1个酶活单位(U)。

7) 次生代谢物含量测定 绿原酸(CGA)、京尼平苷酸(GPA)测定采用HPLC法(董娟娥等,2007)。取叶粉0.5 g,用10 mL 60%乙醇在40 kHz超声波提取20 min,提取3次后合并提取液,过滤,浓缩,定容。用0.45 μm微孔滤膜过滤,得到待测液。色谱条件:流动相,甲醇:水:冰乙酸=24:75:1(V/V);检测波长254 nm;柱温30 ℃;进样量10 μL。

总黄酮含量测定采用纸色谱分离-分光光度法(尉芹等,2010)。将待测液点样于层析纸上,用BAW溶剂系统展开,在365 nm紫外分析仪下定位(黄酮为棕褐色的谱带)。将代表黄酮的谱带用铅笔标记后剪下,用95%乙醇洗脱,分别加入NaNO2、AlNO3、NaOH等显色剂显色,510 nm检测吸光度,根据标准曲线计算总黄酮含量。

1.3 数据处理

采用DPS.V6.85数据分析软件,进行单因素试验统计分析;各处理间差异采用Duncan’s新复极差法进行比较,并按α=0.05进行显著性检验。

2 结果与分析 2.1 不同剥皮处理对杜仲渗透调节物质含量的影响

1) 不同剥皮处理对杜仲可溶性糖含量的影响 由图 1可知,不同剥皮处理的杜仲叶片可溶性糖含量随剥皮时间均呈先上升后迅速下降并基本保持稳定的趋势。不同剥皮处理7,41,116天时杜仲叶片可溶性糖含量均无显著差异(P>0.05)。30天时可溶性糖含量达到最大值,不同剥皮处理的可溶性糖含量均高于其他时间,其中,以100%剥皮处理可溶性糖含量最高,为5.74 mg·g-1,是对照的1.3倍。41~116天不同剥皮处理杜仲可溶性糖含量变化幅度较小,且41,116天时不同剥皮处理间可溶性糖含量均差异不显著(P>0.05)。

图 1 不同剥皮处理对杜仲可溶性糖含量的影响 Fig.1 Effects of different barking on the soluble sugar content 不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。下同。 The different lowercase letters represent significant difference at 5% level. The same below.

2) 不同剥皮处理对杜仲游离脯氨酸(Fpro)含量的影响 由图 2可知,不同剥皮处理3天时,杜仲叶片游离脯氨酸含量均达到最大值,50%、75%和100%剥皮量分别为对照的7.2,6.8,10.1倍。剥皮处理7~21时,不同剥皮处理间杜仲叶片游离脯氨酸含量差异不显著(P>0.05),但均显著高于对照。50%、75%剥皮处理在3~86天时游离脯氨酸含量均显著高于对照,但2种剥皮处理间均无显著差异(P>0.05)。100%剥皮处理游离脯氨酸含量在3~56天时显著高于对照,86天时与对照无显著差异(P>0.05)。

图 2 不同剥皮处理对杜仲游离脯氨酸含量的影响 Fig.2 Effects of different barking on the Fpro content
2.2 不同剥皮量处理对杜仲丙二醛(MDA)含量的影响

图 3可知,不同剥皮处理的杜仲MDA含量随剥皮时间呈先增加后降低的趋势,21天时达到最大值,50%、75%和100%剥皮处理MDA含量分别为对照的0.9、1.1和1.2倍。50%剥皮处理的杜仲MDA含量除21、36天时与对照显著差异(P>0.05) 外,其余时间与对照差异不显著(P>0.05)。75%剥皮处理的杜仲MDA含量在7,21,36天时比对照显著增加,其余时间则与对照差异不显著(P>0.05)。100%剥皮处理的杜仲MDA含量除56天时与对照无显著差异(P>0.05) 外,其余时间MDA含量均比对照显著增加。

图 3 不同剥皮处理对杜仲丙二醛含量的影响 Fig.3 Effects of different barking on MDA content
2.3 不同剥皮处理对杜仲苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性的影响

图 4可知,剥皮处理3天时,50%剥皮处理的杜仲PAL活性与对照无显著差异(P>0.05),75%和100%剥皮处理的PAL活性均比对照显著增加。剥皮处理后14天,不同剥皮处理的杜仲叶片PAL活性显著下降,且不同处理间PAL活性无显著差异(P>0.05)。剥皮处理21天时,不同剥皮处理的PAL活性均达到最大值,50%、75%和100%剥皮处理分别为对照的2、2.1和2.6倍。剥皮处理36~116天时,不同剥皮处理的PAL活性变化逐渐趋于稳定。

图 4 不同剥皮处理对杜仲PAL活性的影响 Fig.4 Effects of different barking on PAL activity
2.4 不同剥皮处理对杜仲次生代谢物含量的影响

1) 不同剥皮处理对杜仲绿原酸含量的影响 由图 5可知,不同剥皮处理的杜仲绿原酸含量在3,7天时与对照无显著差异(P>0.05),14~21天时绿原酸含量呈缓慢上升趋势,而36~41天又呈下降趋势。56天时,75%和100%剥皮处理的杜仲绿原酸含量达到最大值,且75%剥皮处理的绿原酸含量显著高于100%剥皮处理(P<0.05),前者为后者的1.6倍。不同剥皮处理86~116天时,杜仲叶片绿原酸含量显著降低,且变化基本趋于稳定。

图 5 不同剥皮处理对杜仲绿原酸含量的影响 Fig.5 Effects of different barking on the chlorogenic acid content

2) 不同剥皮处理对杜仲总黄酮含量的影响 由图 6可知,剥皮处理3~7天时,不同剥皮处理杜仲叶片总黄酮含量均显著高于对照,而50%和75%剥皮处理间总黄酮含量无显著差异(P>0.05),100%剥皮处理的总黄酮含量与其他处理间差异显著(P<0.05)。不同剥皮处理杜仲叶片总黄酮含量在21天时达到最大值,其中,50%、75%和100%剥皮处理分别为对照的1.2,1.3,1.9倍。不同剥皮处理36~116天时总黄酮含量呈下降趋势,且41~116天时不同剥皮处理与对照间均无显著差异(P>0.05)。

图 6 不同剥皮处理对杜仲总黄酮含量的影响 Fig.6 Effects of different barking on the total flavone content

3) 不同剥皮处理对杜仲京尼平苷酸含量的影响 由图 7可知,不同剥皮处理的杜仲京尼平苷酸含量与绿原酸变化规律相似,在21,56天时京尼平苷酸含量出现2次显著增加。21天时,50%、75%和100%剥皮处理京尼平苷酸含量分别为对照的1.3、1.6和3.2倍;56天时,75%剥皮处理的杜仲京尼平苷酸含量达到最大值,为8 mg·g-1,是100%剥皮处理的1.6倍。116天时,不同剥皮处理的京尼平苷酸含量与对照均无显著差异(P>0.05)。

图 7 不同剥皮处理对杜仲京尼平苷酸含量的影响 Fig.7 Effects of different barxing on the geniposidic acid content
3 讨论

树干木质部和韧皮部营养物质的正常运输是树木能够生长发育的关键(王文杰等,2007)。树木剥皮后,有机物运输通道被切断,生理活动不能正常进行,使树木生长发育受到影响。可溶性糖作为植物在逆境下一种重要的有机渗透调节物质,不仅对细胞膜和原生质体有稳定作用,还为蛋白质合成提供碳架和能量,也可间接转化为脯氨酸(朱金方等,2013)。因此,对糖类的动态研究有利于进一步了解剥皮后糖类对树体的再生调节机制。王文杰等(2007)在研究环剥对红松(Pinus koraiensis)韧皮部和木质部碳水化合物的影响时发现,环剥提高可溶性糖的呼吸消耗量,并直接影响环剥上部的糖积累。本研究中,不同剥皮处理均可使杜仲叶片中可溶性糖含量增加,这与孙益林等(2014)的研究结果相符。不同剥皮处理36天时,杜仲叶片可溶性糖含量显著下降,这可能是由于树体新皮逐渐生长成熟,运输通道重新发挥作用,将可溶性糖输送到根系导致的。植物细胞的渗透调节作用是植物适应环境、增强抗逆性的基础(郭楠楠等,2015)。脯氨酸作为植物适应渗透胁迫的物质,其合成的增加、降解的减少及外源脯氨酸的运输都是导致植物体内脯氨酸大量累积的原因(焦蓉等,2011)。脯氨酸的积累可以保护膜蛋白结构的完整性,增强膜的柔韧性(邹春静等,2003)。本研究发现,不同剥皮处理3天时,不同剥皮处理的杜仲脯氨酸含量均达到最大值,而7天时含量明显下降,这可能是由愈伤组织形成,树体代谢处于相对稳定状态造成的。剥皮处理14天时,游离脯氨酸含量再次升高,这一现象与李正理等(1981b)的研究结果一致,即由于维管形成层分化发生,形成层向内分化的木质部和向外分化的韧皮部形成,从而导致游离脯氨酸含量再次升高。剥皮处理86天时,游离脯氨酸含量维持相对稳定,可能是由于杜仲韧皮部已经分化成熟而造成的。丙二醛(MDA)作为膜脂过氧化的最终产物,可降低膜流动性,破坏膜结构,是常用作为判断膜脂过氧化的指标(Yan et al., 2010Li et al., 2007)。本研究发现,剥皮处理使杜仲MDA含量显著增加,且不同剥皮处理的杜仲MDA含量均在21天时达到最大值,其原因可能是由于剥皮对杜仲产生严重的机械损伤,导致产生大量活性氧、膜脂过氧化程度加剧造成的。而56天时MDA含量逐渐下降至对照水平,其原因可能是杜仲树体为了维持自身正常生长,启动抗性反应,清除体内产生的活性氧,降低细胞膜脂过氧化程度而造成的(程娜等,2009)。植物遭受机械损伤后,产生的另一类适应性调节反应就是生成一系列次生代谢产物,其中,酚类、木质素、黄酮、绿原酸等次生代谢产物主要通过苯丙烷类代谢途径生成,苯丙氨酸解氨酶(PAL)是催化这一途径的关键酶(Saltveit et al., 2004)。PAL也是植物体受到环境胁迫后的1种保护酶,当植物受到伤害后,PAL会迅速升高以保护植物。本研究中,不同剥皮处理均提高了PAL活性,且在剥皮处理21天时,不同剥皮处理的杜仲PAL活性均达到最大值,这表明剥皮不仅使杜仲开启了保护机制和愈伤组织分化(余沛涛等,1987),而且也开启了苯丙烷类次生代谢物(如黄酮、绿原酸)的合成,从而进一步抵御剥皮处理导致的机械伤害。

黄酮类化合物作为酚类物质的代表,不仅是植物生长发育过程中的调节物质(康亚兰等,2015),而且也是重要的植保素之一,在保护植物免受外界伤害的同时还具有清除活性氧的重要功能(诸姮等,2007)。本研究中,不同剥皮处理使杜仲总黄酮含量显著增加,且变化趋势与苯丙氨酸解氨酶活性的变化趋势基本一致,这与田向军等(2007)朱小梅等(2015)的研究结果相似,表明黄酮在杜仲剥皮后的胁迫应答中具有重要作用。剥皮14天时的PAL活性与黄酮含量变化不相符,原因可能是PAL虽是黄酮合成的关键酶,但并非是黄酮合成的直接酶,剥皮可能影响直接作用于黄酮合成途径的酶合成或活性,从而影响总黄酮的含量变化。绿原酸作为植物体内清除自由基的次生代谢物,同时也是木质素合成的前体,其含量的高低与木质素的合成密切相关(董娟娥等,2009)。树体剥皮后新皮产生前必须先合成木质素,所以需要大量的前体化合物,因此绿原酸含量在剥皮后会明显增加。张康健等(1999)研究发现,正常条件下生长的杜仲体内绿原酸含量在6月最高,而本研究中不同剥皮处理的绿原酸含量在21,56天时达到2次高峰,且后者的含量远高于前者,这比张康健等(1999)的研究结果缩短50多天,其原因可能是剥皮改变了杜仲次生代谢的周期所致。京尼平苷酸作为杜仲树体主要的环烯醚萜类化合物,同时也作为杜仲有效成分,具有抗氧化的作用。不同剥皮处理后杜仲京尼平苷酸含量在21,56天时出现2次显著增加,这与剥皮处理后杜仲绿原酸含量变化结果相似,其原因可能是植物初生代谢的中间产物作为起始物(底物),在初生代谢中间产物积累到一定程度后,在调节次生代谢的酶促作用下出现的次生代谢高峰(张鞍灵等,2009)。剥皮后,杜仲树体内总黄酮、绿原酸和京尼平苷酸等次生代谢物含量显著提高,表明剥皮激活了杜仲次生代谢产物合成的防御系统,合成了更多的次生代谢物。以往研究表明,剥皮处理可使杜仲体内的抗氧化防御系统迅速开启,清除体内产生的活性氧,维持杜仲正常生长,并发现75%及其以下的剥皮处理对杜仲地径和胸径的增长以及新皮的生长均无明显影响(程娜等,2009)。

4 结论

采用75%及其以下剥皮处理,杜仲能够迅速启动自我修复机制,包括渗透调节物质的产生、保护酶活性的提高及次生代谢物的大量合成累积等,维持杜仲正常的生理生化功能,且75%剥皮量可获得最佳经济效益。

参考文献(References)
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