板根是热带雨林的典型特征之一。板根由侧根发展而成(Richards et al., 1996)，形态似“三角板”，具有根系的一般功能--支撑、吸收营养和呼吸(Crook et al., 1997；田静等，2012)。板根常见于群落上层的高大林木，下层林木较为罕见(俞通全，1983；朱华，1992)，但不排除一些上层林木的幼树(Richards et al., 1996)。板根有其生态学意义，国外学者较为关注板根的功能和发生机制。一般认为板根可以抵抗张力和压力，防止树木倒伏(Crook et al., 1997)，减轻风害(Mattheck et al., 1990)。有研究认为，大部分板根现象可以用风力、风向和偏斜的载荷(也就是偏冠引起的重心偏移)来解释(Henwood, 1973)，但是一些树种有特殊的表现，例如对紫檀属树种Pterocarpus officinalis的研究表明，其板根分布与风向无关，板根长度与相同一侧树冠的长度相关(Lewis, 1988)。也有研究认为，板根的出现与生境因子和群落本身有关，比如土壤(Richards et al., 1996)、洪水水位及其历时、泥沙的沉积状况和演替阶段(Wittmann et al., 2005)。有研究者进一步尝试用生物力学和解剖学的方法，揭示板根的生理学特征和对机械载荷的响应机制(Christensen-Dalsgaard et al., 2007；2008)。在国内，关于板根的报道常见于早期对热带或亚热带森林群落生态学特征研究中的少量描述(张宏达，1982；俞通全，1983；朱华，1992)和一般介绍(田静等，2012)，缺乏量化研究。板根树种在海南热带天然林中极为常见，本研究在吊罗山国家森林公园山地雨林调查的基础上，开展了山地雨林中板根树的种属分布、密度、分布格局，以及板根的大小、数量、密度等量化特征研究，以期为板根树及板根的特征研究与评价提供科学依据。

1 研究区概况

吊罗山国家森林公园位于海南岛东南部的陵水、保亭、琼中和万宁4县交界处(109°41′38″-110°4′46″E，18°38′42″-18°50′22″N)。1998年成立省级森＞林公园，1999年升级为国家森林公园，总面积3.8万hm²。该区域是我国珍贵的热带原始林区之一，森林类型多样，有热带低地雨林(海拔700 m以下)、热带山地雨林(海拔800~1 250 m)和山地常绿阔叶矮林(海拔1 000 m以上的孤立峰岭)，在其间还有热带季雨林、热带山地常绿阔叶林等。属热带海洋性季风气候，年降雨量1 870~2 760 mm，年均气温24.4 ℃，最冷月平均气温15.4 ℃，月均相对空气湿度80%~85%。海拔700 m以下，母岩为黑云母花岗岩，土壤类型以山地赤红壤为主；海拔800 m以上，母岩为花岗岩，土壤类型主要为山地黄壤。

2 研究方法 2.1 样地调查

2014年5月，在吊罗山国家森林公园设置2个类型共计16块样地用于研究。1) 退化原始林11块。这些林分历史上经历过择伐(迄今已处于封禁保护状态60年左右)，沿步道(步道沿溪流而建)分布于海拔954~1 042 m，其中1~7号样地面积均为2 500 m²，8号样地为1 800 m²，9号样地为1 000 m²，10号样地为1 600 m²，11号样地为900 m²。2) 原始林样地5块，其中12~15号样地面积均为2 500 m²，16号样地面积为700 m²；14号海拔755 m，其余样地海拔955~1 055 m。将样地分割成10 m×10 m的样方，对样方内胸径≥5 cm的树木，记录树种名称并测量胸径、树高；对有板根的树种，记录板根条数和每条板根的高度和宽度。板根形似直角三角形，因此可将板根的高度和宽度近似看作一个直角三角形的两条直角边，测量时以板根所在的树干基部为起点，高度就是其沿树干在垂直方向的延伸距离，宽度就是其沿水平地面的延伸距离。各样地测树因子和树种多样性情况参考马志波等(2016)的文献。

2.2 数据分析

用SPSS20.0软件(IBM Corp.)中的Kolmogorov-Smirnov检验方法检验板根高度和宽度的正态性(吴喜之等，2009)；把样地分割成600或700 m²子样地(共52块)，同样用Kolmogorov-Smirnov检验方法检验板根树及板根的数量分布情况。检验时，若显著性(即Sig.)＞0.05，则符合所假设的分布函数，否则不符合。

用扩散系数(C)判定板根树在样地中的分布类型，公式(马钦彦，2009)如下：

式中：x为各样地10 m×10 m样方内板根树木个体数的平均值，S²为板根树木个体数的方差。当C＜1时趋于均匀分布，C=1时趋于随机分布，C>1时趋于集群分布。用t检验确定样本观测值是否偏离泊松分布(随机分布)。对于n个样本，t值计算公式如下：

查t分布检验表即可检验t值的显著水平，本研究取α=0.05，检验面积达到2 500 m²的样地。

3 结果与分析 3.1 板根树的种属分布

所有样地中，有板根的树种有52种，分布于25科、33属(表 1)。其中，壳斗科(Fagaceae)树种最多，有14种(占总种属的26.9%)，分别属于青冈属(Cyclobalanopsis，6种)、柯属(Lithocarpus，4种)和锥属(Castanopsis，4种)；其他科的树种均低于5种。

原始林样地与退化原始林样地中的共有板根树种11种(占总种数的21.2%)，壳斗科的有4种，分别是锥属的米槠(Castanopsis carlesii)和白锥(C. carlesii var. hainanica)，柯属的陡崖杏叶柯(Lithocarpus amygdalifolius var. praecipitiorum)和瘤果柯(L. handelianus)；其他科均为1个树种。

只在原始林样地出现的有18个种(占总种数的34.6%)，其中壳斗科最多，有6个种；杜英科(Elaeocarpaceae)次之，有2个种；其他科的均为1个种。只在退化原始林样地出现的有23种(占总种数的44.2%)，也是壳斗科最多(4种)，分别是锥属的海南栲(C. hainanensis)、东南栲(C. jucunda)，青冈属的岭南青冈(C. championii)和托盘青冈(C. patelliformis)；樟科(Lauraceae)、桑科(Moraceae)、胡桃科(Juglandaceae)和木兰科(Magnoliaceae)各有2种，其他诸如桃金娘科(Myrtaceae)、梧桐科(Sterculiaceae)、安息香科(Styracaceae)和大风子科(Flacourtiaceae)等均为1种(表 1)。

3.2 板根树的分布

对所调查的2 500 m²样地，计算了扩散系数(C)和t-统计量(表 2)。根据扩散系数结果可以判定在1~7号退化原始林样地和12~15号原始林样地，板根树均有集群分布的趋势。由于t-统计量均大于对应查表值t_{(α=0.05, df=24)}=2.063 9，说明“扩散系数大于1”具有统计意义上的显著性(α=0.05)，因此最终判定在2种样地中板根树均呈集群分布。

3.3 板根树的密度

52块子样地中板根树的密度为0.0~133.3株·hm^-2，平均38.9株·hm^-2(标准差37.0株·hm^-2)，按20.0株·hm^-2间距、上限排外法把密度分为7组，各组数量分布近似指数分布的形态(图 1)，因此用负指数分布函数拟合各组数量(N_s)与各组密度(d_t)的函数关系，结果如下：

比较而言，单位面积原始林样地中的板根树更多，因为其平均密度为48.88株·hm^-2，而退化原始林中板根树的平均密度为34.08株·hm^-2。

3.4 板根的高度

共调查到526条板根，高度为0.30~5.00 m，变动较大。平均高1.19 m，标准差0.97 m。按1.00 m间距、上限排外法，把高度分为10组，各组板根数量分布类似于指数函数(图 2)，故用负指数函数拟合不同高度组板根数量(N)与高度(h)之间的关系，结果如下：

3.5 板根宽度与高度的关系

所有526条板根的宽度为0.5~7.0 m，平均2.4 m，标准差1.1 m。根据板根形态近似于“三角板”的特点，拟合板根宽度(W，单位：m)与其高度(h，单位：m)的简单线性关系如下：

板根宽度和高度正相关关系成立(α =0.05)，相关系数为0.771 7。根据F检验结果(F-value=771.56＞F_{(0.05, 524)}=3.86)，二者的线性关系成立。因此，板根的宽度可以用高度表示，同样，高度亦可用宽度表达。

3.6 板根的密度

板根的密度为0~666.7条·hm^-2，均值为160.0条·hm^-2，标准差为159.0条·hm^-2。按50.0条·hm^-2间隔、上限排外法，把板根密度分成13组，不同密度组的子样地数量(N_p)呈指数分布的形态(图 3)，用负指数分布函数拟合N_p与板根密度(d_r)的关系，结果如下：

如前所述，原始林的板根树较多，因此板根的数量也较多。平均而言，每hm²原始林有板根197.9条，退化原始林有142.2条。

单株板根树上的板根数量从另一个方面反映了板根的多寡。平均而言，每株板根树有4.1条板根，标准差为1.5条。就所调查到的129株板根树而言，每株板根树的板根条数不符合正态分布(Sig.=0.00＜0.05)，而是符合泊松分布(Sig.=0.085>0.05)。

4 讨论

本研究中退化原始林中的板根树种类较原始林多，推测与这些板根树种偏好潮湿的生境有关，因为退化原始林样地靠近溪流、更为潮湿。目前已经对一些板根树种的生物学特征等做了研究，如对低地雨林顶级树种Argyrodendron peralatum的生理和解剖结构进行了研究，认为其耐旱能力较弱、较为适合潮湿环境，但是对研究区板根树种的相关研究较少，今后需要加强，以验证以上推论的合理性。退化原始林板根树的密度较原始林低，推测与退化原始林经历择伐经营后森林结构发生变化、林木数量迅速减少、至今未能恢复到原初状态有关--调查的退化原始林平均密度为793株·hm^-2，原始林平均密度高达1 401株·hm^-2。

在本研究中，有些板根树种只出现在原始林中，有些则只出现在退化原始林中(表 1)。板根树种多为热带雨林的冠层树种(Richards et al., 1996)，对不同演替阶段也有一定偏好(Wittmann et al., 2005)。今后应结合地形、土壤、小气候因子，进一步研究板根树种的生境偏好，确定生物和非生物因素对它们的分布各有多大程度的影响，因为它们在不同时空、不同环境中的出现与消失对生物多样性监测有潜在的指示作用。板根也是热带雨林中的重要旅游吸引物，但是，当前缺乏对这种旅游资源的量化评价方法与指标，本研究用密度、大小等对板根树与板根做了初步分析，今后需要结合旅游学方法对这些指标的适用性做进一步研究。

5 结论

吊罗山国家森林公园山地雨林中的板根树种较为丰富，合计52种，它们属于25个科的33个属，其中壳斗科的最多，有14种，其他科的均低于5种。原始林和退化原始林中出现的板根树种有所差异，只在原始林和退化原始林种出现的板根树种分别为18和23种，在2种森林群落类型中同时出现的有11种。在2种森林群落中，板根树种同样都是壳斗科的最多。板根树在原始林和退化原始林中均呈集群分布，其密度和板根的密度均符合负指数分布，板根的高度也符合负指数分布。单株板根树木的板根数量符合泊松分布。板根宽度与板根高度显著正相关(α =0.05)。原始林与退化原始林板根树种的丰富度和数量都存在一定差异，这种差异是否与生境条件和群落物种多样性格局有关，需要从生物学特性和板根树种与环境因子的关系角度做进一步研究。