林业科学  2017, Vol. 53 Issue (6): 1-9   PDF    
DOI: 10.11707/j.1001-7488.20170601
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文章信息

刘万德, 苏建荣, 李帅锋, 郎学东, 黄小波, 张志钧
Liu Wande, Su Jianrong, Li Shuaifeng, Lang Xuedong, Huang Xiaobo, Zhang Zhijun
云南普洱季风常绿阔叶林主要树种非结构性碳水化合物变异分析
Variation of Non-Structural Carbohydrates for the Dominant Species in a Monsoon Broad-Leaved Evergreen Forest in Pu'Er, Yunnan Province
林业科学, 2017, 53(6): 1-9.
Scientia Silvae Sinicae, 2017, 53(6): 1-9.
DOI: 10.11707/j.1001-7488.20170601

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收稿日期:2016-03-21
修回日期:2016-06-27

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刘万德
苏建荣
李帅锋
郎学东
黄小波
张志钧

云南普洱季风常绿阔叶林主要树种非结构性碳水化合物变异分析
刘万德, 苏建荣, 李帅锋, 郎学东, 黄小波, 张志钧    
中国林业科学研究院资源昆虫研究所 云南普洱森林生态系统国家定位观测研究站 昆明 650224
摘要:【目的】探索植物非结构性碳水化合物(NSC)组分随物种和植物器官的变化特征,了解不同树种的生长动态、碳代谢特征及生长对策。【方法】在云南普洱季风常绿阔叶林中,选取20个重要物种,采集植物叶片、枝条、树干及树根,测定其可溶性糖类(蔗糖、果糖、葡萄糖)及淀粉浓度,分析其NSC各组分随物种和植物器官的变化特征。【结果】不同植物器官间NSC存在显著差异,叶片中蔗糖、果糖、葡萄糖浓度最高,树干中浓度最低,而根中淀粉浓度最高,叶片中浓度最低。不同物种之间蔗糖、果糖、葡萄糖及淀粉浓度均存在显著性差异。绝大多数物种可溶性糖类浓度高值主要出现在叶片中,而淀粉高值主要出现在根中。所有NSC组分在不同植物器官中变异均较高,蔗糖变动范围为45.99%~60.40%,果糖为60.96%~86.26%,葡萄糖为56.41%~97.40%,淀粉为40.40%~55.01%;绝大多数物种NSC的变异系数大于50%,甚至超过100%。变异来源分析显示,蔗糖、果糖、葡萄糖浓度主要受物种影响,而淀粉浓度则主要受植物器官影响,但物种、植物器官及其交互作用对NSC不同组分影响均达到显著水平。【结论】普洱季风常绿阔叶林不同物种NSC及其组分浓度不同,植物叶片中可溶性糖浓度最高,而根中淀粉浓度最高。物种是影响可溶性糖浓度的主导因素,而器官则主要影响淀粉浓度。
关键词:季风常绿阔叶林    非结构性碳水化合物    可溶性糖    淀粉    
Variation of Non-Structural Carbohydrates for the Dominant Species in a Monsoon Broad-Leaved Evergreen Forest in Pu'Er, Yunnan Province
Liu Wande, Su Jianrong , Li Shuaifeng, Lang Xuedong, Huang Xiaobo, Zhang Zhijun    
Pu'Er Forest Eco-System Research Station of State Forestry Administration Research Institute of Resources Insect, Chinese Academy of Forestry Kunming 650224
Abstract: 【Objective】Our objective was to explore the change features of non-structural carbohydrates (NSC) in different organs of dominant species in a monsoon broad-leaved evergreen forest.【Methods】In December of 2013, foliage, branch, stem and root were sampled from 20 dominant species in a monsoon broad-leaved evergreen forest in Pu'er, Yunnan Province. Sucrose, fructose, glucose and starch in the all four organs were measured. The variation characteristics of sucrose, fructose, glucose and starch content with the species and their organs were analyzed by Repeated-Measure ANOVA.【Results】The concentration of NSC differed significantly among different species and organs. The soluble sugar concentration, including sucrose, fructose, and glucose, were the highest in the foliage and the lowest in the stem. The starch concentration was, however, the highest in the root and the lowest in the foliage. The soluble sugar mainly located in the foliage for most species, and starch mainly located in the root. The coefficient of variation (CV) for NSC components was all high in different organs. The range of CV for sucrose, fructose, glucose and starch in different organs were 45.99%-61.40%, 60.96%-86.26%, 56.41%-97.40%, and 40.40%-55.01%, respectively. The CV for most species were higher than 50%, even exceeded 100%. Factorial analysis of variation for each parameter, with organ and species as independent variables, showed that the concentration of sucrose, fructose, and glucose were mainly determined by species. However the concentration of starch was mainly determined by the organ. All the effects of species, organ and their interaction on NSC were significant.【Conclusions】Different species had the varying concentrations of NSC and its compositions in the monsoon broad-leaved evergreen forest in Pu'er. The soluble sugar, including sucrose, fructose, and glucose, mainly distributed in the foliage, while the starch mainly distributed in the root. Species mainly affected the soluble sugar concentration and the organ mainly affected the starch concentration.
Key words: monsoon broad-leaved evergreen forest    non-structural carbohydrates soluble sugar    starch    

作为植物光合作用主要产物的存在形式之一,非结构性碳水化合物(non-structural carbohydrates,NSC)是植物生命活动的重要反应物(于丽敏等,2011李娜妮等,2016),参与植物的新陈代谢过程(白永飞等,1996),也是树木碳水化合物在生产过剩时积累的暂时储存(Kozlowski,1992)和树木生长代谢过程中重要的能量供应物质(Koch,1996于丽敏等,2011),其浓度高低通常可以反映植物整体的碳供应状况(Chapin et al., 1990),表征树木生长和存活能力(Myers et al., 2007Jacquet et al., 2014)以及对外界干扰的缓冲能力(Quentin et al., 2015Shi et al., 2015)。因此,探索植物体内NSC含量是了解植物碳供应及其生长存活状况的有效途径。

植物NSC主要包括可溶性糖(葡萄糖、蔗糖、果糖)和淀粉(Quentin et al., 2015李娜妮等,2016)。可溶性糖中,葡萄糖和果糖为单糖,可通过氧化反应供给植物能量,但葡萄糖比果糖分解速度更快,其能量释放也更快;蔗糖则为非还原性双糖,可以分解为果糖和葡萄糖;淀粉为多糖,通过水解反应形成单糖和双糖,再向植物供应能量。NSC的高低与分配特征受多种因素影响(Quentin et al., 2011Fajardo et al., 2014Turin et al., 2014)。物种作为NSC的载体,由于自身的生物学特性差异,成为NSC浓度高低及其分配特征的主要影响因素之一。不同物种,NSC利用和存储策略不同(Latt et al., 2001),导致其NSC存在较大差异,如潮湿森林物种与干燥森林物种(Poorter et al., 2007)、常绿物种与落叶物种(Hoch et al., 2003)、热带物种与温带物种(Hoch et al., 2003Würth et al., 2005)及不同生长型(乔木、灌木和藤本)之间。此外,相同区域、相同季相特征的物种之间NSC浓度也存在较大差异(于丽敏等,2011王文娜等,2014)。NSC分配除了受物种影响外,不同植物器官如叶、枝、干、根NSC也是不同的(Hoch et al., 2003)。一般来说,在热带林树木叶片中NSC含量最低,树干中NSC浓度最高(Würth et al., 2005)。通常认为,叶片是NSC的“源”和养分的“汇”,而细根(直径<2 mm)则是NSC的“汇”和养分的“源”(Eissenstat et al., 1997)。NSC浓度在不同植物器官之间的差异反映植物不同器官功能差异。

季风常绿阔叶林是我国最复杂、生产力最高、生物多样性最丰富的地带性植被类型之一,对保护环境和维持全球碳平衡具有极重要的作用,尤其是在我国亚热带地区的生态环境建设,乃至全国的可持续发展中占据举足轻重的地位(刘万德等,2011)。近年来,尽管针对季风常绿阔叶林已经开展大量的研究(刘万德等,20102011李帅锋等,2012苏建荣等,2012),但有关季风常绿阔叶林NSC的研究还未见报道,特别是有关物种与器官对NSC浓度的影响是否存在不同还不清晰。因此,本文通过对云南普洱季风常绿阔叶林中20个重要物种根、茎、枝、叶的取样与分析,主要探索如下问题:1) 物种与器官是否影响NSC及其组分浓度;2) 物种与器官对NSC及其组分浓度的影响是否存在差异,不同NSC组分浓度对物种与器官响应是否不同。

1 研究区概况

研究地点位于云南省普洱市,地理位置为22.03°—24.83° N, 99.15°—102.32° E,海拔317~3 370 m(刘万德等,2010)。由于普洱地处热带和亚热带过渡区域,气候主要受印度洋及太平洋季风控制,存在明显的干、湿季,降雨主要集中于5—10月的湿季,干季降雨极少,年平均降水量1 547.6 mm,年平均蒸发量1 590 mm,相对湿度82%(刘万德等,2015)。土壤以赤红壤为主。

研究区域内主要植被类型包括季风常绿阔叶林、思茅松(Pinus kesiya var.cangbianensis)林等。季风常绿阔叶林作为该区域的地带性植被类型,林冠层主要由壳斗科(Fagaceae)物种如短刺锥(Castanopsis echidnocarpa)、红锥(Castanopsis hystrix)及山茶科(Theaceae)物种如西南木荷(Schima wallichii)等组成,林下灌木则以珍珠伞(Ardisia maculosa)、小叶干花豆(Fordia microphylla)等为主(刘万德等,2010),林下草本较少,多为毛果珍珠茅(Scleria herbecarpa)。在季风常绿阔叶林老龄林内,层间植物如藤本和附生植物较丰富,并伴有少量板根现象。

2 材料与方法 2.1 野外取样

野外调查与样品收集选择在云南普洱地区。在对季风常绿阔叶林原始林5块60 m×60 m样地调查的基础上,通过整理数据,在166个物种中选取20个最重要(重要值前20位)的物种进行取样和测定。样品采集过程中,原则上每个物种均选择大树(DBH>22.5 cm)作为取样对象,但由于部分物种如红花木犀榄(Olea rosea)、密花树(Rapanea neriifolia)、大头茶(Gordonia axillaris)、香花木姜子(Litsea panamonja)及毛银柴(Aporusa villosa)等在调查过程中未发现有DBH>22.5 cm的植株,因此,以上5个物种选择DBH>10 cm的树木作为样品采集对象,其他物种均选择DBH>22.5 cm的植株作为取样对象。针对每个物种符合取样胸径要求的植株多少,分别采集3~18株,每株作为1个样品,即每种植物样本重复数为3~18。取样时间为2013年12月。利用人工爬树与高枝剪结合的方法,于树冠外层、内层、中间层分别取枝条(枝条均为最末端,其直径均小于2 cm),树冠不同位置样本混合后作为单株树木叶片和枝条样本。采用内径5 mm的生长锥在树高1 m处垂直向(东西南北4个方向)钻取树芯,去除树皮后混合作为树干样本。采用挖掘法取树木直径在2~5 cm根系(骨骼根)作为树根样本。所有样本野外获取并标记后立即放入密封袋,并放入硅胶。当日带回室内后立即用微波炉进行杀青。所有样本在实验室内烘干至恒质量后粉碎过筛,留待分析。

2.2 样品测定

样品主要测定蔗糖、果糖、葡萄糖和淀粉的浓度。采用改进的苯酚浓硫酸法(周永斌等,2009于丽敏等,2011)测定。

2.3 数据分析

NSC浓度用算术平均值表示。变异系数(coefficient of variation, CV)用公式CV=标准差/平均值×100%计算得出。不同物种和植物器官对NSC不同组分浓度的影响结果采用Repeated-Measure ANOVA分析。文中所有数据均采用SPSS 19.0统计软件进行处理与分析, 显著水平设为0.05。

3 结果与分析 3.1 NSC在植物器官和树种间的差异

不同植物器官中NSC浓度的差异体现植物的生存策略与器官功能差异。表 1显示出植物器官中NSC浓度存在显著差异。叶片中蔗糖(24.5 g·kg-1)、果糖(5.4 g·kg-1)、葡萄糖(25.2 g·kg-1)浓度均最高,而干中(分别为9.4,4.0,6.7 g·kg-1)最低,枝和根中浓度居中。根中淀粉浓度(229.7 g·kg-1)最高,其次为干(123.3 g·kg-1)和枝(115.2 g·kg-1),叶片(83.4 g·kg-1)浓度最低。

表 1 不同植物器官NSC的变化 Tab.1 Changes of NSC in different plant organs

不同树种间NSC浓度的差异体现植物对环境的不同适应策略。从树种上看,不同树种之间蔗糖(F=16.52,P=0.000)、果糖(F=15.53,P=0.000)、葡萄糖(F=19.65,P=0.000) 及淀粉浓度(F=4.88,P=0.000) 均存在显著差异(表 4)。蔗糖浓度波动在8.6 g·kg-1(耳叶柯Lithocarpus grandifolius)至24.2 g·kg-1(茶梨Anneslea fragrans),所有树种的平均值为15.1 g·kg-1。果糖浓度波动在0.6 g·kg-1(红花木犀榄)至8.3g·kg-1(泥柯Lithocarpus fenestratus),所有树种的平均值为4.7 g·kg-1。葡萄糖浓度波动在6.1 g·kg-1(粗叶木)至31.1 g·kg-1(岭罗麦Tarennoidea wallichii),所有树种的平均值为13.0 g·kg-1。淀粉浓度波动在76.1 g·kg-1(普文楠Phoebe puwenensis)至196.0 g·kg-1(红花木犀榄),所有树种的平均值为137.8 g·kg-1

表 2 不同物种NSC的浓度 Tab.2 The contentration of sucrose, fructose, glucose, and starch for twenty species sampledg·kg-1
3.2 NSC浓度的分布格局

NSC浓度在树体内的相对分布格局因树种及NSC组分而异(图 1)。在20个物种中,艾胶算盘子和岭罗麦淀粉浓度在树干中最高,根、枝、叶中浓度接近;大头茶淀粉浓度在干和枝中较高且接近,而在根和叶中较低且接近;密花树淀粉浓度则在所有4个器官间无显著差异;其余16个物种淀粉浓度均在根中最高,叶中最低(图 1)。对于果糖而言,有9个物种叶片中浓度最高,有3个物种(艾胶算盘子、大头茶和短刺锥)根中浓度最高,叶片(艾胶算盘子和大头茶)或枝(短刺锥)中浓度最低,其余8个物种则在干或枝中浓度较高(图 1)。对于蔗糖,除猴耳环、岭罗麦、普文楠在根中浓度最高外,其余物种均为叶片中浓度最高,干中浓度最低(粗壮润楠和大头茶则在枝中最低)(图 1)。对于葡萄糖,猴耳环和岭罗麦根中浓度最高,其余所有物种均为叶片中浓度最高,干中浓度最低(艾胶算盘子则是枝中最低)(图 1)。

图 1 20个树种NSC及其组分在植物器官中的分配 Fig.1 Allocation of NSC and its components within the organs for the twenty tree species
3.3 NSC在植物器官和树种间的变异特征

变异特征反映NSC在植物器官和树种间的差异大小。所有NSC组分在不同植物器官中变异均较高(表 1)。蔗糖在4种植物器官中变异在45.99%~60.40%,仅有叶片中变异低于50%,干、根、枝中变异均超过50%。果糖则在4种植物器官中的变异均超过60%,最高值达86.26%。葡萄糖浓度变异跨度较大,从56.41%到97.40%。相比于3种糖类,淀粉变异较小(40.40%~55.01%),多数低于50%。

不同物种NSC组分变异特征不同(表 3)。对于蔗糖,猴耳环变异系数最低为24.80%,普文楠变异系数最高为93.54%,变异系数低于30%的仅有猴耳环和岭罗麦2个物种,有12个物种变异系数高于50%(表 3)。对于果糖,耳叶柯变异系数最低为33.70%,猴耳环变异系数最高达232.70%,变异系数低于50%的仅有4种,而高于100%的也有4种。对于葡萄糖,仅有岭罗麦变异系数(33.73%)低于50%,而变异系数高于100%的物种多达7种。对于淀粉,仅有香花木姜子变异系数(124.36%)高于100%,而低于50%的物种为5种,其中密花树最低为30.22%。

表 3 不同物种NSC的变异系数 Tab.3 Coefficient of variation of sucrose, fructose, glucose, and starch for twenty species sampled
3.4 NSC的变异分解

变异来源分析能够确定影响NSC不同组分的因素及各因素影响程度。物种、植物器官及其相互作用对NSC不同组分影响程度不同(表 4)。蔗糖和葡萄糖浓度主要受物种影响,其离差平方和分别达到182.67和239.23,其次为器官,受物种与器官交互作用影响最小,但器官、物种与器官交互作用对蔗糖和葡萄糖浓度影响也达到显著水平。果糖浓度主要受物种影响,其次为物种与器官交互作用,受器官影响最小,但器官、物种与器官交互作用对果糖浓度影响也达到显著水平。与糖类不同,淀粉浓度主要受器官影响,其离差平方和达到11 594.60,其次为物种与器官交互作用,物种影响最小,但物种、物种与器官的交互作用对淀粉浓度影响也达到显著水平。

表 4 NSC的变异来源分析 Tab.4 Summary about the effect of variation from species, plant organ and both interactions on NSC
4 讨论 4.1 NSC浓度特征

研究结果显示,普洱季风常绿阔叶林主要物种的淀粉平均浓度为137.8 g·kg-1,高于我国东北常见物种的平均值65.66 g·kg-1 (李娜妮等,2016),也高于我国北方温带的落叶松(Larix gmelinii)的35.8g·kg-1、蒙古栎(Quercus mongolica)的26.6 g·kg-1和红松(Pinus koraiensis)的26.3 g·kg-1 (于丽敏等,2011)、白桦(Betula platyphylla)的4.5~4.7 g·kg-1与紫椴(Tilia amurensis)的17.3~19.7 g·kg-1 (张海燕等,2013)、美洲糖槭(Acer saccharum)的63.35 g·kg-1与加拿大黄桦(Betula alleghaniensis)的30.49 g·kg-1 (Gaucher et al., 2005),但仍处于热带树种淀粉浓度(21 ~170 g·kg-1)范围内(Würth et al., 2005)。可溶性糖浓度32.8 g·kg-1(蔗糖最高15.1 g·kg-1,果糖最低为4.7 g·kg-1,葡萄糖居中13.0 g·kg-1)高于白桦(4.0~8.4 g·kg-1)和紫椴(24.2~25.3 g·kg-1)(张海燕等,2013)、美洲糖槭(23.9 g·kg-1)和加拿大黄桦(17.2 g·kg-1)(Gaucher et al., 2005)及水曲柳(Fraxinus mandschurica)(<25 g·kg-1)(王文娜等,2014),但却低于我国东北常见物种的平均值63.31 g·kg-1 (李娜妮等,2016),而处于3种温带树种(6.5~84.5 g·kg-1)(于丽敏等,2011)、红皮云杉(20 ~50 g·kg-1) (王文娜等,2014)及巴拿马热带林树种(10~59 g·kg-1)(Würth et al., 2005Myers et al., 2007)变动范围内。普洱季风常绿阔叶林主要树种的NSC平均浓度高达170.6 g·kg-1,显著高于我国北方温带树种(8~139 g·kg-1)(于丽敏等,2011张海燕等,2013)及美洲糖槭(66.5 g·kg-1)与加拿大黄桦(32.9 g·kg-1)(Gaucher et al., 2005),而处于巴拿马热带林树种(10~204 g·kg-1)(Würth et al., 2005Myers et al., 2007)变动范围内。可见,不同气候带物种之间可溶性糖浓度差异较小,而淀粉及NSC差异较大,普洱季风常绿阔叶林淀粉及NSC浓度更接近于热带林物种,说明亚热带物种与热带物种具有相似的NSC利用和储存策略。

4.2 NSC及其组分浓度在不同器官间的变化

NSC各组分浓度在不同植物器官之间的差异反映植物器官功能上的差异。本研究发现,蔗糖、果糖、葡萄糖等可溶性糖浓度均在叶片中最高,而干中最低;淀粉浓度则在根中最高,叶片中最低。这充分反映不同植物器官在功能上的差异。叶片作为植物光合作用的主要器官,生产大量的单糖及低聚糖,用于植物各项生理活动,是植物NSC的“源”(Eissenstat et al., 1997)。而树干作为植物主要支撑和养分运送部分,其可溶性糖主要存在于边材,心材中没有或浓度较低(张海燕等,2013),而心材又是树干的主要组成部分,因此,导致树干中可溶性糖浓度较低。对于淀粉浓度,叶片在光合作用中产生的单糖或低聚糖多数运输到植物的其他器官中,用于植物的生长和新陈代谢等生理活动,少量多余可溶性糖转化为淀粉,临时储存在叶片中,因此,其淀粉浓度较低。而在植物根系中,其粗根部分主要用于植物的固定作用,而细根则主要用于吸收土壤中的水分及养分,大量的生理活动如离子的吸收、同化和运输等需要较多的能量供应,导致植物根系成为NSC的“汇”和养分的“源”(Eissenstat et al., 1997),而“源”和高强度的“汇”组织中NSC浓度较高(于丽敏等,2011)。本研究中,由于所选物种绝大多数为季风常绿阔叶林老龄林中存在的物种,即多为耐阴性物种,而对于耐阴性物种来说,根系中高NSC浓度的分配是其长期忍受隐蔽环境(Walters et al., 1993)、提高其存活率(Kobe,1997Canham et al., 1999)及在适宜环境下迅速生长(Walters et al., 1993)的生活史策略之一。

尽管叶片可溶性糖和根淀粉浓度分别为最高,但NSC各组分在不同植物器官中变异均较大,可溶性糖的变异系数在45%~97.40%,但极差较小(表 1),说明可溶性糖各组分浓度谱带范围小,受植物器官影响小;而淀粉在不同植物器官中的变异尽管稳定在40.40%~55.01%,但极差均较高,说明淀粉浓度谱带范围广,受植物器官影响大,这在变异来源分析的结果中也得到证实,淀粉主要受植物器官影响(表 4)。

4.3 NSC及其组分浓度在不同物种间的变化

NSC各组分浓度不仅受植物器官影响,同时也受物种影响。蔗糖、果糖、葡萄糖等可溶性糖及淀粉浓度在不同物种之间存在显著差异,物种对可溶性糖及淀粉浓度影响均达到显著水平。尽管共同的生境可能导致物种之间的差异减小,增大植物器官对NSC各组分的影响,但物种对NSC各组分仍然具有显著影响,特别是对可溶性糖浓度的影响。于丽敏等(2011)对中国3种温带树种NSC及其组分浓度的研究显示,不同树种之间NSC及其组分的浓度差异显著。张海燕等(2013)对白桦和紫椴树干NSC的研究显示,树种是其变异的主要原因之一。王文娜等(2014)对东北帽儿山地区常见的4个树种NSC季节动态的研究发现,树种对叶片NSC、可溶性糖及淀粉浓度影响均显著。与此同时,有关热带物种NSC及其组分的研究也发现,物种间的变异非常重要,所研究的物种数量直接影响研究结果(Würth et al., 2005)。我国东北242种植物NSC含量的研究结果也进一步证实NSC存在种间差异和功能群差异(李娜妮等,2016)。NSC种间差异的根本原因在于树种生物学特性,不同物种的生长策略及其生态适应性不同,特别是在相同生境下NSC浓度及其分配的差异,进一步体现了物种生活史策略的特异性。

本研究结果也发现,在同一物种当中,淀粉浓度是NSC各组分中最高的,这可能与采样时间有关。普洱地区气候上存在明显的干、湿季,一般5月至10月为湿季,是植物生命活动的活跃期,而11月至次年4月为干季,多数植物停止生长或减弱生命活动。本研究中样品采集时间为12月,恰逢干季初期,植物在湿季积累了大量的NSC,由于植物停止生长或减弱生命活动,大量可溶性糖转换为淀粉进行储存,这导致了较高的淀粉浓度。与此同时,多数物种的可溶性糖浓度由高到低均为蔗糖、葡萄糖、果糖,这也进一步体现普洱地区干季植物较弱的生命活动;少数几个物种(枹丝锥、耳叶柯、岭罗麦)可溶性糖浓度由高到低的顺序为葡萄糖、蔗糖、果糖,表明这几个物种仍在进行着较为强烈的生命活动,需要一定能量供应。同一时期同一地点不同物种间NSC各组分浓度差异也进一步体现种间差异,反映各物种当期的不同生长动态和生理水平。

5 结论

普洱季风常绿阔叶林主要树种淀粉平均浓度为137.8 g·kg-1,可溶性糖浓度为32.8 g·kg-1(蔗糖最高15.1 g·kg-1,果糖最低为4.7 g·kg-1,葡萄糖居中13.0 g·kg-1)。NSC各组分浓度在不同植物器官之间差异显著,叶片中蔗糖、果糖、葡萄糖等可溶性糖浓度最高,而根中淀粉浓度最高。这种差异反映不同植物器官在功能上的不同。与此同时,NSC各组分在不同植物器官中变异系数均超过40%,表明其变异性较大。

物种是NSC各组分浓度的重要影响因素。普洱季风常绿阔叶林主要树种NSC各组分浓度差异较大。蔗糖、果糖、葡萄糖等可溶性糖及淀粉浓度均受物种影响。树种生物学特性是其差异存在的根本原因。在相同生境下NSC浓度的差异体现物种生活史策略的特异性。

在生境一致的条件下,NSC及其组分受物种与植物器官的影响,且不同组分主要影响因子不同。这说明,NSC及其组分的浓度与分配既反映物种生活史策略的差异,也能反映出器官功能上的差异。这也要求在今后的有关NSC及其组分的研究中,在群落及更高水平上应充分考虑物种信息,减少种间差异对研究结果的影响;而在个体水平上的研究,则要充分考虑不同器官样品采集对研究结果的影响。与此同时,以上的研究结果也在提示,NSC及其组分是否还受植物的生长发育影响,个体间差异是否存在,是否与植物功能性状一样,也存在世界范围内的NSC经济谱。有关以上问题的探讨,将是对NSC研究的有益补充。

参考文献(References)
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