兴安落叶松(Larix gmelinii)是东北林区主要用材树种之一，近几十年来，随着天然林面积不断减少，大面积落叶松人工林成为东北林区重要的后备森林资源。昆虫种类繁多，习性各异，蕴藏着极大的生物资源量，对维持森林生态平衡起到重要作用。昆虫群落能占据大量尺度小、异质性强的各类生境，且对生境的变化极为敏感，具有广谱的生物地理学和生态学探针功能(Samways，1993)。已有一些学者对落叶松人工林昆虫群落开展研究，李孟楼等(1995)认为秦岭火地塘林区华北落叶松(L.principis-rupprechtii)人工林昆虫群落结构随季节、海拔发生变化，并阐述了优势种的种群演替规律。赵东芳等(2011)研究了吉林敦化市不同年龄长白落叶松(L. olgensis)人工林昆虫多样性的变化规律，认为昆虫群落结构随林龄的增大经历着剧烈的演变。刘哲强等(2015)认为小兴安岭凉水自然保护区兴安落叶松人工林和和原始阔叶红松(Pinus koraiensis)林昆虫群落结构相对于其他类型人工林更为稳定，捕食性昆虫和中性昆虫对昆虫群落稳定性发挥着关键性作用。土壤是森林生态系统的重要组成部分，土壤环境与昆虫的关系十分密切，很多昆虫生长发育的部分阶段或时期需要在土壤中完成，然而关于落叶松人工林昆虫群落随土壤环境不同而产生结构及动态差异的研究未见报道。

本研究以小兴安岭南坡凉水自然保护区内封山育林状态下恢复约60年的兴安落叶松人工林为研究对象，对4种不同土壤条件下林内昆虫群落进行了调查，研究分析昆虫群落结构、多样性及稳定性特征，探讨落叶松人工林昆虫群落随不同土壤环境的生态响应，为小兴安岭森林恢复期的森林经营管理、生物多样性保护提供理论基础和科学依据。

研究区位于黑龙江省伊春市带岭区凉水自然保护区(128°47′8″—128°57′19″E，47°6′49″—47°16′10″N)，区内地带性植被是以红松为主的温带针阔混交林，具有明显的温带大陆性季风气候特征，冬季寒冷干燥、夏季温热多雨，年平均降水680 mm左右，年平均气温-0.3 ℃，年平均最高气温7.5 ℃，年平均最低气温-6.6 ℃(马建章等，1993)。

研究地为阔叶红松林采伐后人工种植的兴安落叶松林，且在封山育林状态下已恢复约60年，面积19 hm²，植被覆盖率100%，郁闭度0.8。根据地形土壤条件，在研究地中选择4种不同生境样地，依次为生境(A)：埋藏潜育暗棕壤-落叶松人工林，阳坡相对下部，地势较平缓，坡度约10°，海拔387 m，土壤A1层约20 cm，团粒结构，腐殖质含量高，AB层约20 cm，深浅颜色交错，块状至片状结构，B层灰色有沙粒，有黏土矿物淀积；生境(B)：厚层埋藏暗棕壤-落叶松人工林，阴坡相对中部，坡度20°，海拔400 m，土壤A1层约50 cm，其中A11层约25 cm，腐殖质含量高，团粒结构，A12层约20 cm，粒状结构，A13层10~20 cm，具有不明显的核粒状结构, B层约20~30 cm，较明显核状结构，有一定腐殖质，有沙粒；生境(C)：暗棕壤性土-落叶松人工林，山顶，海拔418 m，土壤A1层约15 cm，腐殖质含量高，团粒结构，有朽木，大量黑炭，多根系，无B层，AC层约15 cm，粒状结构，较黏有沙粒；生境(D)：典型暗棕壤-落叶松人工林，阳坡相对中上部，坡度30°，海拔406 m, 土壤A1层约15 cm，团粒结构，有菌丝，AB层约30 cm，有不明显的混合堆积特征，质地较黏，多根系, 有炭屑，B层约25 cm，有不明显的核状结构，有黏粒淀积，下部砂砾较多，有根系，BC层约10 cm，以风化沙为主，有铁淀积。

每种生境沿等高线方向取20 m×20 m样地3块。在2013年和2014年5月至9月中旬，每15天调查1次，遇雨天顺延。对草本层和灌木层昆虫采用扫网法进行调查，捕虫网直径38 cm，深度为70 cm，柄长1.3 m，扫网路径为在每个样地中以“Z”字形来回取100网，扫网时一个往返为1次，每次往返呈180°(顾伟等，2011)；对栖息树干昆虫采用震落法和高枝剪标准枝法进行采集，对样地内全部乔木每株分别从4个方向套袋剪取2个枝条，地面铺设白布，震动树木收集掉落的昆虫(姬兰柱等，2004)。对地表昆虫采用巴氏罐诱法(Baars，1979)采集，用一次性塑料水杯(高9.0 cm，口径7.5 cm)作为巴氏罐诱法容器，每块样地内设诱杯50个，引诱剂为醋、糖、医用酒精和水的混合物，质量比为2:1:1:20，每个诱杯内放引诱剂40~60 mL，诱杯放置时间5天(顾伟等，2014)。将采集到的鳞翅目等易损昆虫放入三角纸袋内，其他昆虫放入毒瓶中毒死后带回实验室分类鉴定并计数。

从昆虫的食性出发，以分类学上的科为单位，将昆虫群落大体分为4个功能群：植食性昆虫、捕食性昆虫、寄生性昆虫、中性昆虫(包括腐生性昆虫和对植物几乎没有危害也不捕食其他动物的昆虫)(马玲等，2012)。

调查数据应用Excel 2007和SPSS 18统计分析软件处理。物种丰富度采用Margalef丰富度指数：R=(S-1) lnN；Simpson优势集中性指数：C=；多样性指数采用Shannon-Wiener多样性指数：。式中, P_i为第i物种个体数占群落个体总数的比例, N为全部物种的个体数, S为群落物种数。均匀度指数采用Pielou公式：J′=H′/lnS，其中H′为Shannon-Wiener多样性指数(赵志模等，1990；陈天乙，1995；孙儒泳等，1997)。

以每次调查数据为样本，以各类昆虫(按食性划分)的种类数量和个体数量为变量，进行主分量分析，计算各因子的特征向量和负荷量值(余世孝, 1995)。以各生境中昆虫类群种类的发生情况为数据，进行欧氏距离的聚类分析(贾玉珍等，2009；杜秀娟等，2009)。

群落相对稳定性测定采用群落物种数与个体数之比(S_t/S_i)及天敌类群种数与植食类群种数之比(S_n/S_p)来表示。S_t/S_i主要反映种类间数量上的制约作用，S_n/S_p则反映内部食物网络关系的复杂程度和相互制约程度(高宝嘉等，1992)。

调查共捕获昆虫标本5 204号，分属10目77科250种，其中双翅目科数(25科)和种数(84种)均最多，其次是鞘翅目(18科56种)、半翅目(16科50种)、膜翅目(6科31种)、鳞翅目(6科20种)、脉翅目(2科3种)和革翅目(1科3种)，长翅目、毛翅目和蛇蛉目最少，均为1科1种。个体数量上，双翅目和膜翅目为优势类群，个体数量分别占群落总个体数的51.77%和31.4%，半翅目和鞘翅目为群落常见类群，个体数量占群落比例共计15.37%，其他各目昆虫个体数量占群落比例合计不足2%，为群落稀有类群。

各生境中，昆虫群落组成具有一定差异，目级类群中，优势类群均为双翅目和膜翅目，但双翅目个体数所占比例在D生境中最高(62.91%)，在A生境中最低(43.21%)，膜翅目个体数量所占比例在B生境中最高(37.01%)，在D生境中最低(23.21%)。科级类群中，A生境昆虫群落以膜翅目的蚁科(Formicidae)(24.51%)和姬蜂科(Ichneumonidae)(10.76%)为优势类群，菌蚊科(Mycetophilidae)、果蝇科(Drosophilidae)和厕蝇科(Fanniidae)为常见类群；B生境昆虫群落以膜翅目的蚁科(25.58%)和姬蜂科(11.1%)、双翅目的厕蝇科(14.49%)和菌蚊科(10.3%)为优势类群，果蝇科为常见类群；C生境和D生境昆虫群落均以菌蚊科(21.3%和27.14%)、姬蜂科(17.92%和14.73%)和厕蝇科(10.03%和10.41%)为优势类群，蚁科和毫蚊科(Trichoceridae)为常见类群。

各生境昆虫群落优势类群季节动态表现出较大的差异，A生境优势类群在5月末为蚁科、厕蝇科和叶甲科(Chrysomelidae)，6月中旬为蚁科、姬蜂科和实蝇科(Tephritidae)，6月末为蚁科和厕蝇科，7月中旬为蚁科、果蝇科和长足虻科(Dolichopodidae)，7月末为菌蚊科、果蝇科、蚁科、眼蕈蚊科(Sciaridae)和厕蝇科，8月中旬为果蝇科、眼蕈蚊科、蚁科、蚊科(Culicidae)和姬蜂科，8月末为叶蝉科(Cicadellidae)、木虱科(Psyllidae)和姬蜂科，9月中旬为姬蜂科、木虱科和菌蚊科。

B生境优势类群在5月末为厕蝇科、蚁科和菌蚊科，6月中旬为蚁科、姬蜂科和毫蚊科，6月末为蚁科、厕蝇科和菌蚊科，7月中旬为蚁科、姬蜂科和果蝇科，7月末为蚁科、姬蜂科、果蝇科和菌蚊科，8月中旬为蚁科、眼蕈蚊科和姬蜂科，8月末为菌蚊科、叶蝉科、蚁科和姬蜂科，9月中旬为姬蜂科、木虱科、蚁科和果蝇科。

C生境优势类群在5月末为姬蜂科、菌蚊科和厕蝇科，6月中旬为菌蚊科、蚁科、姬蜂科和食蚜蝇科(Syrphidae)，6月末为菌蚊科、姬蜂科和厕蝇科，7月中旬为距甲科(Megalopodidae)、姬蜂科和蚁科，7月末为菌蚊科、姬蜂科、蚁科和厕蝇科，8月中旬为姬蜂科、蚁科和蚊科，8月末为木虱科、毫蚊科、菌蚊科、姬蜂科和叶甲科(Chrysomelidae)，9月中旬为毫蚊科、姬蜂科、厕蝇科、菌蚊科和摇蚊科(Chironomidae)。

D生境优势类群在5月末为菌蚊科和厕蝇科，6月中旬为姬蜂科、菌蚊科和蚁科，6月末为菌蚊科、厕蝇科、蚁科和姬蜂科，7月中旬为距甲科(Megalopodidae)、菌蚊科和实蝇科(Tephritidae)，7月末为菌蚊科、姬蜂科和蚁科，8月中旬为蚊科和姬蜂科，8月末为菌蚊科、毫蚊科、姬蜂科和叶蝉科，9月中旬为胡蜂科(Vespidae)、菌蚊科和厕蝇科。

表 1 不同生境昆虫群落组成 Tab.1 Insect communities in different types habitat

表 1 不同生境昆虫群落组成 Tab.1 Insect communities in different types habitat

以各生境昆虫群落种类数量为属性的聚类分析(图 1)表明，基于不同土壤类型的4个人工落叶松林生境昆虫群落分为2类(图 2)，A生境和B生境归为一类，群落相似性较大，C生境和D生境归为一类，群落较为相似。同时聚类结果也表明，2个类群之间昆虫群落物种数量组成差异较大。

图 1 不同生境昆虫的群落聚类 Fig.1 Cluster dendrogram of insect community in different types habitat

图 2 不同样地昆虫群落多样性指数(H′)、均匀度指数(J)、物种丰富度(R)、优势集中性指数(C)的时间动态 Fig.2 Dynamics of the diversity index (H′), evenness index (J), specific richness (R), dominance index (C) of insect community in different habitats

由表 2可知，不同生境间昆虫群落多样性特征指数均无显著差异，物种多样性指数和均匀度指数大小均表现为样地C＞A＞B＞D，丰富度指数大小表现为样地B＞D＞A＞C, 优势集中性指数大小表现为D＞B＞A＞C。C生境昆虫群落物种多样性指数和均匀度指数均最高，丰富度指数最低，A生境具有较高的物种多样性指数和均匀度指数，丰富度指数相对较低，B生境昆虫群落物种多样性指数和均匀度指数相对较低，丰富度指数最高，D生境昆虫群落物种多样性指数和均匀度指数均最低，丰富度指数相对较高，各样地群落优势集中性指数大小趋势与均匀度指数相反。各多样性特征指数间的相关性分析表明，昆虫群落在不同样地间分布的水平结构上，物种多样性指数与均匀度指数(r=0.908) 表现为较大的正相关，与丰富度指数(r=-0.545) 和群落优势集中性指数(r=-0.803) 表现为较大的负相关，均匀度指数与群落优势集中性指数(r=-0.94) 表现为较大的负相关。

表 2 不同生境昆虫群落各多样性特征指数 Tab.2 Diversity index of insect community in different habitats

表 2 不同生境昆虫群落各多样性特征指数 Tab.2 Diversity index of insect community in different habitats

昆虫群落物种多样性指数(F=8.397，P=0.000)、均匀度指数(F=2.773，P=0.029)、丰富度指数(F=6.410，P=0.000)、优势集中性指数(F=4.044，P=0.005) 均随时间变化表现出极显著的差异。各生境昆虫群落多样性指数时间动态如图 2所示，各生境均在7月中旬表现出最低或较低的指数值，5月末至7月中旬期间，A生境表现出一定的波动，B、C和D生境均逐渐升高至6月中旬后降低；7月中旬至9月中旬期间，A和C生境昆虫群落多样性指数逐渐升高至8月末后逐渐降低，B和D生境具有较大的波动性，出现2个高峰值。各生境多样性指数最高值除B样地出现在7月末外，其他生境均出现在8月末。

各生境昆虫群落均匀度指数时间动态表现为：A和C生境在6月中旬至6月末期间变化趋势相反，其他时期变化趋势均一致，表现为较大的正相关性(r=0.658)，在全年均具有较大的波动性；B和D生境在7月中旬至7月末期间变化趋势相反，其他时期均匀度变化趋势均保持一致，表现为显著的正相关性(r=0.722, P＜0.05)，全年均具有较大波动，出现3个高峰值。各样地均匀度指数最高值均出现在9月末。

各生境昆虫群落丰富度指数时间动态表现为：A与D生境除6月中旬至6月末、8月末至9月中旬变化趋势有一定差异，其他时期均保持相同的变化趋势，表现为显著的正相关(r=0.748，P＜0.05)，C和D生境除6月中旬至6月末变化趋势相反，其他时期均保持相似的变化趋势，表现为显著的正相关(r=0.736，P＜0.05)，A和C生境丰富度指数变化趋势在5月末至8月中旬一致，表现为较大的正相关(r=0.656)，随后变化趋势产生较大的差异。B生境变化趋势在5月末至7月中旬与A、C生境相似，8月中旬至9月中旬与A生境相似，在7月中旬至8月中旬波动最显著。

各生境昆虫群落优势集中性指数时间动态表现为：B和C生境变化趋势在5月末至7月末均保持一致，随后C生境保持平稳趋势，B生境波动较大；D生境与B、C生境在5月末至7月中旬变化趋势相似，随后变化趋势与其他样地产生较大差异，同时D生境在全年大部分时期均与A生境呈现相反的变化趋势。

各生境中昆虫群落多样性各特征指数间相关分析表明(表 3)，各生境多样性指数与群落优势集中性指数均表现为极显著的负相关，与均匀度指数除C生境外均表现为显著正相关，与丰富度指数除A生境外均表现为极显著的正相关。均匀度指数与群落优势集中性指数除C生境外均表现为极显著的负相关，但各生境均出现6月末至7月中旬均匀度指数与优势集中性指数变化趋势相似的现象。

表 3 不同多样性指数的相关系数(r)^① Tab.3 Correlation coefficients (r) of different diversity indices

表 3 不同多样性指数的相关系数(r)① Tab.3 Correlation coefficients (r) of different diversity indices

各生境昆虫群落中不同营养类群物种数均表现为植食性类群＞中性类群＞捕食性类群＞寄生性类群(表 4)，其中植食性昆虫物种数在各自样地中所占比例为A最高，B最低；中性昆虫物种数所占比例为B和D较高，A和C较低；捕食性昆虫物种数所占比例为B＞C＞D＞A; 寄生性昆虫物种数所占比例为C生境略高，其他样地比例相差不大。

表 4 不同样地昆虫群落营养类群^① Tab.4 Insect trophic taxa in different types habitat

表 4 不同样地昆虫群落营养类群① Tab.4 Insect trophic taxa in different types habitat

采用高宝嘉等(1992)提出的昆虫群落相对稳定性指标(S_t/S_i和S_n/S_p)对昆虫群落相对稳定性进行分析(表 5)，各样地昆虫群落S_t/S_i值均较高，S_n/S_p值表现出一定的差异，B生境为最高值，A生境为最低值，B生境比A生境增加57.58%。综合S_t/S_i和S_n/S_p值，各生境昆虫群落相对稳定性值为B＞C＞D＞A。

表 5 不同样地昆虫群落相对稳定性 Tab.5 Relative stability of insect communities in different types habitat

表 5 不同样地昆虫群落相对稳定性 Tab.5 Relative stability of insect communities in different types habitat

对各生境昆虫群落进行主分量分析(表 6)。A生境昆虫群落的第1主分量代表寄生性昆虫个体数、捕食性昆虫物种数和个体数的综合因子，对昆虫群落的变化起着主导作用；第2主分量代表植食性昆虫个体数和物种数的综合因子。前2个主分量累计贡献率80.89%，天敌昆虫和植食性昆虫共同影响昆虫群落的波动。

表 6 不同样地昆虫群落的主分量分析^① Tab.6 Principal component analysis of insect community in different types habitat

表 6 不同样地昆虫群落的主分量分析① Tab.6 Principal component analysis of insect community in different types habitat

B生境昆虫群落的第1主分量代表中性昆虫物种数、捕食性昆虫物种数、寄生性昆虫物种数和个体数、植食性昆虫物种数和个体数的综合因子，是影响昆虫群落变化的主要因子；第2主分量代表中性昆虫个体数和植食性昆虫物种数的综合因子；第3主分量代表捕食性昆虫个体数和中性昆虫个体数的综合因子，前3个主分量累计贡献率85.06%。

C生境昆虫群落的第1主分量代表寄生性昆虫个体数、中性昆虫个体数和捕食性昆虫物种数的综合因子，是影响昆虫群落变化的主要因子；第2主分量代表寄生性昆虫物种数、捕食性昆虫个体数、植食性昆虫物种数和个体数的综合因子；第3主分量代表中性昆虫物种数、植食性昆虫物种数和捕食性昆虫物种数的综合因子，前3个主分量累计贡献率达92.45%。

D生境昆虫群落的第1主分量代表寄生性昆虫物种数和个体数、植食性昆虫个体数、中性昆虫物种数的综合因子，是影响昆虫群落变化的主要因子；第2主分量代表捕食性昆虫个体数和物种数的综合因子，前2个主分量累计贡献率73.96%。

4种不同土壤生境的兴安落叶松人工林中昆虫群落优势目均为双翅目和膜翅目，但各样地中优势目个体数所占比例具有较大差异，典型暗棕壤落叶松林中具有最高比例的双翅目和最低比例的膜翅目，潜育暗棕壤落叶松林中双翅目比例最低，埋藏暗棕壤落叶松林中膜翅目比例最高。各生境优势科表现为从A生境到B生境，逐渐从以膜翅目蚁科和姬蜂科为优势科，渐变为膜翅目蚁科、姬蜂科和双翅目厕蝇科、菌蚊科为共同优势科，到C生境和D生境，双翅目菌蚊科的优势度逐渐增大为主优势科，膜翅目蚁科逐渐减小为常见类群。各生境不同季节优势科变化规律也表现为A生境和B生境在全年大部分时期以蚁科为主要优势科，C生境和D生境菌蚊科为优势科的时期占据了全年较长时间。对不同生境昆虫群落的聚类分析也表明，埋藏潜育暗棕壤和厚层埋藏暗棕壤落叶松人工林的昆虫群落相似性较大，暗棕壤性土和典型暗棕壤落叶松人工林昆虫群落相似性较大，土壤类型对落叶松人工林昆虫群落组成具有较大影响。

各生境多样性指数均较高，昆虫群落生存的环境较为优越。多样性指数与均匀度、丰富度指数的关系在不同的研究中结果各异，贺答汉等(1988)认为荒漠草原昆虫群落的多样性指数与均匀度是一致的, 表明群落结构是稳定的。万方浩等(1986)研究的稻田昆虫群落则得出在不同季节多样性指数与均匀度不一致。在本研究中，昆虫群落在不同生境间水平分布结构上，物种多样性指数与均匀度指数表现为较大的正相关，与丰富度指数表现为较大的负相关，说明两者对多样性指数均具有较大的影响。各生境昆虫群落时间结构上，厚层埋藏暗棕壤样地和典型暗棕壤样地昆虫群落物种多样性指数与均匀度指数、丰富度指数随时间变化趋势均表现为极显著或显著的正相关，但前者各相关系数明显高于后者，埋藏潜育暗棕壤样地和暗棕壤性土样地多样性指数均仅与均匀度指数或丰富度指数其中之一为显著正相关。说明各生境昆虫群落时间结构上，厚层埋藏暗棕壤落叶松林昆虫群落对环境的适应性更强，生存环境更为优越。

厚层埋藏暗棕壤落叶松林昆虫群落稳定性最强，埋藏潜育暗棕壤落叶松林昆虫群落稳定性最弱，前者多样性指数和均匀度指数均最低，但丰富度指数最高，且各指数时间动态变化趋势均为极显著正相关，后者仅有均匀度指数与多样性指数时间变化趋势较一致，且相关系数相对于其他群落较小。暗棕壤性土落叶松林昆虫群落相对稳定性大于典型暗棕壤落叶松林，两者多样性指数与丰富度指数时间动态变化趋势均极显著的一致，但前者相关系数显著大于后者，进一步说明在该区域，昆虫群落物种多样性指数与丰富度指数正相关性越显著，群落稳定性越强。

结合昆虫群落主分量分析，相对稳定性最强的厚层埋藏暗棕壤落叶松林中性昆虫物种数是主导昆虫群落变化最主要因子，同时捕食性昆虫物种数、寄生性昆虫和植食性昆虫均对昆虫群落起到较大影响，各类群较为均衡，随着群落相对稳定性降低，中性昆虫作为主导因子的影响作用逐渐降低，到相对稳定性最弱的埋藏潜育暗棕壤落叶松林中主导因子变为寄生性昆虫个体数和捕食性昆虫，中性昆虫对群落无显著影响，可见小兴安岭南坡落叶松人工林中性昆虫对群落稳定性的影响极为显著。

不同土壤条件对落叶松人工林昆虫群落产生直接或间接的重要影响，引起昆虫群落结构及动态变化的差异，厚层埋藏暗棕壤落叶松林昆虫群落最为稳定，反映该生境环境条件最优越，更利于昆虫群落的生存发展。对于埋藏潜育暗棕壤落叶松人工林，需要采取一定措施增加林下植物种类(Randlkofer et al., 2010)，以此提升中性昆虫和天敌昆虫的比例，增强昆虫群落内部食物网络关系的复杂性，增强昆虫群落稳定性。

不同土壤条件下落叶松人工林各昆虫群落结构差异较大，昆虫群落物种多样性指数与丰富度指数正相关系数越大，群落稳定性越强，同时中性昆虫对昆虫群落的相对稳定性起到显著的调控作用。4种生境中厚层埋藏暗棕壤落叶松人工林综合环境条件最适宜昆虫群落发生发展。