甲烷是引起全球气候变化的第二大温室气体，单位质量CH₄的增温潜势是CO₂的25倍(IPCC，2007)，对全球气候变暖的贡献率约为20%(Dutta et al., 2015)。截止到2011年，大气中CH₄的浓度相较于工业革命前提高了150%(IPCC，2013)，目前仍以每年0.8%的速度不断递增(IPCC，2007)。大气中CH₄通常来源于水稻田、湿地、海洋以及化石燃料的开采和燃烧，全球大气CH₄年排放量为548 Tg·a^-1，其中湿地、水稻田等自然排放源占30%~50%(Heimann，2010；Kirschke et al., 2013)。森林土壤是大气CH₄的重要吸收汇，全球土壤CH₄年吸收量为26~36 Tg·a^-1，其中森林土壤CH₄年吸收量占52%(Denman et al., 2007；Borken et al., 2009)。中国森林覆盖面积为2.08×10⁸hm²，占国土总面积的22%，蕴含着巨大的CH₄吸收能力。据统计，我国森林土壤CH₄年吸收量为0.675 Tg·a^-1，其中东部湿润、半湿润地区土壤CH₄年吸收量占82%(Cai，2012；Wang et al., 2014)。

施肥、采伐、火烧、林下植被管理等营林措施改变了土壤含水量、土壤pH值、土壤碳含量和土壤氮含量等基本理化性质和土壤微生物的群落组成、活性等，显著影响了森林土壤CH₄吸收。近年来，开展了大量营林措施对森林土壤CH₄吸收影响研究，但因管理措施、森林类型、土壤状况以及气候因素的不同，营林措施对林地土壤CH₄吸收影响的研究结果存在较大差异；同一种营林措施在不同森林类型、土壤状况和气候条件下，也会产生抑制、促进和不变3种结果。这种研究结果的差异性及其作用机理的认识还不充分(Zhang et al., 2015; Iwata et al., 2015；Hoyos-Santillan et al., 2016)。本文综述了营林措施(施肥、采伐、火烧和林下植被管理)影响林地土壤甲烷(CH₄)吸收通量的研究进展，探讨了营林措施影响土壤CH₄吸收的主要机理，并提出未来研究的重点，以期对全球气候变暖背景下林地的合理经营管理起到借鉴和启示作用。

施肥直接改变土壤有机碳含量和植物根系生物量，同时影响土壤微生物活性、土壤pH值等土壤理化性质，从而显著影响森林土壤CH₄吸收。施肥特别是施加N肥对森林土壤CH₄吸收的影响机制主要包括：氮素累积产生的抑制作用、土壤酸化、代谢产物的毒害作用、NH₄⁺和CH₄竞争甲烷单氧酶等(程淑兰等，2012)。施肥对林地土壤CH₄吸收的影响受植被类型、施肥种类和地带气候等因素的共同影响，因此产生抑制、促进和不变3种结果，但以抑制的研究结果居多(表 1)。

表 1 不同林分土壤CH₄吸收对增氮的响应 Tab.1 Responses of CH₄ uptake flux to N fertilizer addition in typical stand soils

表 1 不同林分土壤CH4吸收对增氮的响应 Tab.1 Responses of CH4 uptake flux to N fertilizer addition in typical stand soils

一般而言，在非N限制的热带森林和温带森林土壤CH₄吸收对N肥施加的反应较为敏感(Zhang et al., 2011；陈朝琪等，2014)。施加N肥增加了土壤中NH₄⁺-N和NO₃-N浓度，NH₄⁺通过与CH₄竞争甲烷单氧酶抑制土壤CH₄氧化(Kim et al.，2012)，土壤NH₄⁺-N的累积降低土壤pH值，进而减弱甲烷氧化菌的活性(Zhang et al., 2012)；NO₃^--N不仅能直接抑制甲烷氧化菌活性，而且与阳离子结合后对甲烷氧化菌产生更强的抑制作用(Shrestha et al., 2015)。Kim等(2012)研究发现施加N肥后日本落叶松(Larix kaempferi)人工林土壤CH₄吸收下降了48%。张蛟蛟等(2013)对板栗(Castanea mollissima)林的研究发现，单施无机肥、单施有机肥和有机无机肥混施1个月后，土壤CH₄吸收量分别减少了7.0%，1.6%和4.4%。N肥施用对林地土壤CH₄的影响还随施肥量的变化而变化。Aronson等(2010)通过整合归纳发现，低剂量的N输入增强土壤CH₄氧化能力，高剂量的N输入则会减弱土壤CH₄氧化能力，并把100 kg N·hm^-2 a^-1作为土壤CH₄吸收速率转变的临界值。Zhang等(2011)发现中国亚热带季雨林土壤CH₄吸收速率随N肥用量的增加而减少。Zhang等(2008)发现热带常绿阔叶林土壤CH₄ 吸收速率在高氮、中氮和低氮处理后的下降幅度分别为32%，14%和6%。

与此相反的是，在贫N的森林土壤中，N肥施用对土壤CH₄吸收通量的影响多表现为不变或促进(表 1)。贫N的寒温带森林土壤，外源氮很容易被植被和土壤微生物吸收利用(高文龙等，2013)，而且地表长期覆盖冻土导致外源氮难以穿透到土壤CH₄氧化区域(Sjögersten et al., 2007)，从而导致施加N肥后土壤CH₄氧化速率没有显著变化(Whalen et al., 2000)。高文龙等(2013)对寒温带针叶林和Whalen等(2000)对北方针叶林的研究表明，N肥的输入没有显著改变土壤CH₄吸收能力。贫N森林土壤由于缺乏矿质氮，土壤CH₄氧化能力较弱，施加少量N肥后，Ⅰ，Ⅱ和X型甲烷氧化菌的活性增强(Auman et al., 2001)，从而促进林地土壤CH₄的吸收。少数研究表明，短时间N肥的施加促进了土壤CH₄的吸收(Veldkamp et al., 2013)。

火烧一方面释放大量的温室气体，造成森林生态系统碳损失，另一方面影响森林生态系统的形成与演化，改变森林生态系统的碳、氮循环过程。火烧改变土壤温度、湿度和pH值，并通过有机碳燃烧和改变黏土矿物来影响土壤结构，使得土壤CH₄吸收通量发生改变(任乐等，2014)。此外，火烧后土壤微生物以及土壤酶活性也会影响土壤CH₄吸收(Zhao et al., 2015)。

多数研究表明，火烧抑制土壤CH₄吸收通量(表 2)。火烧抑制土壤CH₄吸收的主要原因有：1) 火烧产生的灰分为土壤产甲烷菌提供丰富底物，促进CH₄产生(李攀，2014)；2) 火烧后土壤pH值的增加有利于产甲烷菌的繁殖，对甲烷氧化菌不利3) 火烧后土壤表层NH₄⁺-N浓度增加，抑制了土壤CH₄的氧化(王海淇，2011；Fernández-Fernández et al., 2015)。Inclán等(2012)研究表明，火烧后欧洲赤松(Pinus sylvestris)林土壤中NH₄⁺-N含量增加以及高温造成的土壤结构破坏和土壤养分含量降低导致了土壤CH₄吸收速率下降。Kim等(2003)发现火烧后阿拉斯加北方森林土壤温度上升，永冻土解冻使土壤含水量增加，形成厌氧环境，CH₄吸收通量减少了7%~142%。

表 2 不同林分土壤CH₄吸收对火烧的响应 Tab.2 Responses of CH₄ uptake to burning in typical forest soils

表 2 不同林分土壤CH4吸收对火烧的响应 Tab.2 Responses of CH4 uptake to burning in typical forest soils

而Fest等(2015)在澳大利亚硬叶桉(Eucalyptus)林和Kim等(2011)在日本白桦(Betula platyphylla)林的研究发现，火烧后土壤NH₄⁺-N含量的显著增加并未对土壤CH₄吸收通量产生明显的抑制作用。也有研究发现火烧降低土壤腐殖质层厚度，土壤孔隙度增加，加速了土壤中CH₄与O₂的流通，促进了林地土壤CH₄吸收(Sullivan et al., 2011；Morishita et al., 2015)。

森林采伐后，地表植被和凋落物减少，土壤裸露在地表，土壤侵蚀和淋溶作用加强，加快有机碳分解速率，减弱森林碳汇能力(闫美芳等，2010；Zhou et al., 2015)。采伐改变森林土壤水热条件，树木对土壤水分吸收能力的减弱使得地下水位上升，从而减弱土壤的通气透水性，进而影响森林土壤CH₄吸收(Gao et al., 2015)。

研究发现，皆伐一般抑制土壤CH₄的吸收(表 3)。皆伐后土壤NH₄⁺-N浓度的增加和氮素周转速率的加快减弱了土壤CH₄的氧化能力(Becker et al.，2015)；同时皆伐时机械的使用增加了土壤密度，土壤孔隙度减小，从而降低了土壤CH₄的扩散速率(Yashiro et al.，2008)。Kulmala等(2014)对挪威云杉(Picea abies)林和高升华等(2013)对美洲黑杨(Populus deltoides)人工林的研究发现，皆伐导致土壤CH₄吸收通量减少。Yashiro等(2008)发现马来西亚热带雨林CH₄吸收速率的减少与皆伐后土壤温度的升高及土壤氮的增加有关。Sundqvist等(2014)发现，由于皆伐后土温和土壤含水量的变化瑞典北方森林土壤CH₄吸收速率显著减少。少数研究发现，皆伐后甲烷产生菌的活性因土壤pH值的提高而增强，从而使得土壤CH₄吸收速率加快(Lavoi et al., 2013)。

表 3 不同林分土壤CH₄吸收对皆伐的响应 Tab.3 Responses of CH₄ uptake to clear-cutting in typical stand soils

表 3 不同林分土壤CH4吸收对皆伐的响应 Tab.3 Responses of CH4 uptake to clear-cutting in typical stand soils

择伐是森林采伐中最常见方式之一。择伐可以优化森林林龄结构，提高林木生产力，增加光照利用率，改善土壤水热条件，维持植物根系和微生物群落的稳定，减少林火风险，是维持森林健康的重要措施。目前，择伐对土壤CH₄吸收速率影响的研究还没有统一的结论(表 4)。Bradford等(2000)研究发现，温带山毛榉(Quercus robur)人工林择伐2年后土壤CH₄吸收速率增加。Yoshiyuki等(2004)发现日本扁柏(Chamaecyparis obtusa)人工林择伐8个月后土壤密度增加，土壤通气性减弱导致土壤CH₄吸收通量下降。Sundqvist等(2014)发现择伐1年后土壤CH₄吸收速率下降了50%。Sullivan等(2008)发现择伐1年后促进了林下植被生长，森林土壤有机碳没有显著减少，对甲烷氧化菌影响较小(Wu et al., 2011)，土壤CH₄吸收速率没有显著变化。由此可见，择伐后采样时间可能是影响土壤CH₄吸收速率变化的原因之一。

表 4 不同林分土壤CH₄吸收对择伐的响应 Tab.4 Responses of CH₄ uptake to thinning in typical stand soils

表 4 不同林分土壤CH4吸收对择伐的响应 Tab.4 Responses of CH4 uptake to thinning in typical stand soils

林下植被是林下生态系统的重要组成部分，林下植被管理通过改变土壤有机物的输入、小气候和土壤理化性质，对土壤CH₄吸收有着重要的影响(表 5)。林下种植固氮植物能增强植物根系活性，提高作物生产力，同时增加了土壤凋落物输入，促进土壤碳的积累(Wang et al., 2014)。在土壤湿度较高的条件下，林下种植固氮植物，刺激了CH₄产生菌的活性，使森林土壤转变为CH₄的排放源(Qiao, et al., 2011)。Li(2010)发现种植翅荚决明(Cassia alata)后抑制了尾叶桉(Eucalyptus urophylla)林土壤CH₄吸收。

表 5 不同林分土壤CH₄吸收对林下植被管理的响应 Tab.5 Responses of CH₄ uptake to understory management in typical stand soils

表 5 不同林分土壤CH4吸收对林下植被管理的响应 Tab.5 Responses of CH4 uptake to understory management in typical stand soils

剔除尾叶桉林下灌草增大森林表层土的通透度，地表温度升高加快土壤水分蒸发散失，使土壤湿度降低刺激了甲烷氧化菌的活性，从而增加土壤CH₄吸收(Wu et al., 2011; Wang et al., 2011)。刘娟等(2015)研究发现，留养杂草和剔除杂草的山核桃(Carya cathayensis)林均表现为土壤CH₄的汇，剔除杂草后土壤CH₄吸收通量显著增加。

除草剂改变土壤微生物数量和群落活性，进而影响土壤CH₄吸收(丁洪等，2011；张仕颖等，2013)。如Chen等(2009)发现，丁草胺加快了土壤甲烷吸收速率。

目前，国内外学者已经开展了大量关于森林土壤CH₄吸收的研究，但仍存在很多研究不足和不确定性。主要包括：1) 对营林措施影响土壤CH₄吸收通量的内在机理认识不足，例如，森林土壤CH₄吸收对不同施氮时期的响应存在明显差异，而代谢产物的毒害作用、NH₄⁺和CH₄竞争甲烷单氧酶等假说无法全面揭示施肥对土壤CH₄吸收影响的内在机理；2) 目前的研究多集中于单一营林措施对土壤CH₄吸收通量的影响，而多种因素的交互作用及甲烷氧化菌对各种干扰因素的响应机制研究相对较少；3) 近年来，部分学者利用微生物学和分子生物学的手段研究甲烷氧化菌数量、群落结构变化对土壤CH₄吸收通量的影响，而影响森林土壤CH₄吸收的微生物学机理尚缺乏系统研究；4) 温度和水分是影响土壤CH₄吸收的主要环境因素，全球变暖和干旱对林地土壤CH₄吸收影响研究还很鲜见。

今后应加强以下4方面研究：1) 森林土壤CH₄吸收对N输入响应机制的研究；2) 多种因素对林地土壤CH₄吸收影响的长期定位试验的研究；3) 甲烷氧化菌对各种干扰因素响应模式的研究；4) 气候变化对林地土壤CH₄吸收的影响及其响应机制的研究。