林业科学  2017, Vol. 53 Issue (5): 1-7   PDF    
DOI: 10.11707/j.1001-7488.20170501
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文章信息

卜庆梅, 侯玉平, 房洪坤, 张治梁, 柏新富
Bu Qingmei, Hou Yuping, Fang Hongkun, Zhang Zhiliang, Bai Xinfu
外来树种火炬树入侵的生理生态特性——与同属本地种盐肤木的比较
Eco-Physiological Characteristics of the Exotic Plant Rhus typhina in Comparison with Its Indigenous Congeners Rhus chinensis
林业科学, 2017, 53(5): 1-7.
Scientia Silvae Sinicae, 2017, 53(5): 1-7.
DOI: 10.11707/j.1001-7488.20170501

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收稿日期:2016-03-21
修回日期:2017-02-06

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卜庆梅
侯玉平
房洪坤
张治梁
柏新富

外来树种火炬树入侵的生理生态特性——与同属本地种盐肤木的比较
卜庆梅, 侯玉平, 房洪坤, 张治梁, 柏新富   
鲁东大学生命科学学院 烟台 264025
摘要:【目的】火炬树是我国黄河流域及以北地区栽植的一种外来树种,但关于其是否为入侵植物目前还存有争议。本文比较火炬树与其同属本地种盐肤木在光合性能、水分、氮素等资源利用效率以及建成成本方面的差异,探索火炬树入侵的生理生态机制,为其综合防控或选择种植提供参考。【方法】用TPS-2光合系统测定火炬树和盐肤木的光合性能参数,并根据相关参数计算光能利用率和水分利用率。用Vario Micro cube元素分析仪测定叶片全氮含量,用C2000氧弹热量计测定干质量热值,并由此计算叶片光合氮利用效率和建成成本。【结果】火炬树的表观光量子效率、最大净光合速率和呼吸速率均高于盐肤木,但仅9月差异达显著水平(P < 0.05)。在2个树种之间光饱和点、光补偿点和叶绿素含量差异不显著。9月火炬树光能利用率和光合氮利用效率显著高于盐肤木(P < 0.05),水分利用率则是7月盐肤木显著高于火炬树(P < 0.05)。除7月外,8月和9月火炬树的比叶面积显著高于盐肤木,干质量热值、单位质量建成成本和单位叶面积建成成本显著低于盐肤木(P < 0.05)。双因素方差分析显示,火炬树和盐肤木的光合性能指标、资源利用效率指标以及能量利用指标均差异不显著(P>0.05),但在不同测定时期之间多项指标有极显著差异(P < 0.01)。虽然在生长季后期(9月)火炬树的光合能力、资源利用效率高于盐肤木,物质、能量利用策略优于盐肤木,但总体上两者之间无显著差异。【结论】火炬树与其同属本地种盐肤木相比在生理生态特性方面具有入侵植物的一些特性,但仅在生长季后期才表现出一定的竞争优势。
关键词:火炬树    盐肤木    光合性能    建成成本    资源利用效率    
Eco-Physiological Characteristics of the Exotic Plant Rhus typhina in Comparison with Its Indigenous Congeners Rhus chinensis
Bu Qingmei, Hou Yuping, Fang Hongkun, Zhang Zhiliang, Bai Xinfu    
School of Life Sciences, Ludong University Yantai 264025
Abstract: 【Objective】Rhus typhina is an exotic tree species widely planted in the Yellow River basin and North China, but there is still controversy about whether it is an invasive plant. This paper explores the eco-physiological mechanism of R. typhina invasion by comparing it with its indigenous congeners Rhus chinensis in terms of their photosynthetic performance, resource-use efficiency, and construction cost to provide a reference for the comprehensive prevention and control of R. typhina, or planting.【Method】In this study, the photosynthetic performance parameters of R. typhina and R. chinensis were measured with a TPS-2 photosynthetic system; the light use efficiency (LUE) and water use efficiency (WUE) were calculated according to the related parameters. The total nitrogen content of leaves was analysed with a Vario Micro Cube element analyzer. The gross calorific value was evaluated with a C2000 oxygen bomb calorimeter, and the leaf photosynthetic nitrogen use efficiency (PNUE) and construction cost were thus calculated.【Result】The apparent quantum efficiency (AQY), maximum net photosynthetic rate (Pmax) and respiratory rate in R. typhina were higher than those of its indigenous congeners R. chinensis, but the differences were significant (P < 0.05) only in September. The light saturation and compensation point and chlorophyll content were not significantly different (P > 0.05) between the two species. The LUE and PNUE of R. typhina were significantly higher than those of R. chinensis(P < 0.05) in September, but the WUE of the latter was significantly higher than that of the former in July. The gross caloric value, mass-based (CCmass) and area-based (CCarea) leaf construction cost were all lower in R. typhina than in its indigenous congeners R. chinensis, but the reverse was the case in terms of the specific leaf area (SLA). Furthermore, the two-factor analysis of variance showed that the differences of the photosynthetic performance indices, resource-use efficiency indicators and leaf construction cost between the two species were insignificant (P > 0.05), but differences in the indexes among different measurement periods were very significant (P < 0.01). It is therefore concluded that although the photosynthetic capacity, resource-use efficiency in R. typhina is higher compared with R. chinensis at the later stage of the annual growing season (September), there is no significant difference in those indexes between the two species as a whole.【Conclusion】Compared with its indigenous congeners R. chinensis, R. typhina has some characteristics of invasive plants in physiological and ecological property, but the competitive advantage only appeared in the later stage of the annual growing season.
Key words: Rhus typhina    Rhus chinensis    photosynthetic performance    construction cost    resource-use efficiency    

外来物种入侵可导致入侵地生态系统结构与功能的改变、生物多样性的丧失,进而对环境和农林生产造成严重影响(Barney et al., 2013; 闫小玲等, 2014)。外来植物成功入侵除了其快速的繁殖能力、较强的化感作用等因素外,强的生理生态适应性也是其重要的入侵机制(Pintó-Marijuan et al., 2013; Coccia et al., 2013)。光合作用是绿色植物最基本的生命活动,入侵植物成功入侵的机制之一就是提高自身的光合能力(Pattison et al., 1998; Baruch et al., 1999)。与本地种相比,入侵种一般具有更高的光合速率和更宽的光合生态幅(温达志等, 2000)。较高的光合速率有利于入侵植物将更多的同化物用于生长和繁殖,为侵占和排挤本地物种提供了物质基础(郑丽等, 2005)。同时,外来植物能够入侵成功可能还与其具有独特的能量利用策略有关(屠臣阳等, 2013)。生物量建成成本是构建植物体所需能量成本的衡量指标,它是体现植物能量投资策略的可靠参数(宋莉英等, 2009),较低的成本表明植物具有较高的生长势和扩张性(董周焱等, 2015; Pysek et al., 2007; Van Kleunen et al., 2010)。

火炬树(Rhus typhina),漆树科盐肤木属落叶灌木或小乔木,原产于北美,1959年引入我国,目前在黄河流域及以北地区栽培较多,主要用于退化生境的植被恢复兼作风景树种(黄乔乔等,2013)。火炬树喜光,繁殖能力强,且具有很强的耐寒、耐旱、耐盐碱能力,是良好的护坡、固堤及封滩、固沙的先锋树种。同时,因其生长发育快、种子高产、根蘖繁殖、抗性强、有广阔的生态位等,又具有入侵物种的特性(侯玉平等,2013)。然而,对于火炬树是否属于入侵种,目前学术界还存在争议。刘全儒等(2002)将火炬树列为入侵种,Wang等(2008)认为火炬树在北京已成为入侵者;张川红等(2005)陈佐忠等(2006)则不认为火炬树为入侵树种。

入侵植物与近缘本地植物的对比研究被认为更有利于揭示其入侵特性(Van Kleunen et al., 2010)。盐肤木(Rhus chinensis)是与火炬树同科同属的本地物种,不同于火炬树在干扰生境不断向四周蔓延扩散,盐肤木往往在人为干扰少、原生性相对较好的生境中集群分布。本研究通过对火炬树和盐肤木的光合性能、资源利用效率和叶片建成成本的比较研究,从生理生态角度辨明火炬树的入侵或非入侵特征,为火炬树的综合防控或选择种植提供参考。

1 材料与方法 1.1 材料

试验在烟台市芝罘区小璜山进行,该地区年平均降水量为651.9 mm,年平均气温11.8 ℃,年平均太阳辐射总量5 224.4 MJ·m-2,平均无霜期210天。试验区林分构成主要有刺槐(Robinia pseudoacacia)、麻栎(Quercus acutissima)、火炬树、盐肤木、黑松(Pinus thunbergii)等。火炬树呈片状分布,具有单优种群的特点;盐肤木则与其他树种伴生。本试验在阳坡同一海拔选择相同生境的5~6年生(根据林业部门提供的信息确定)、茎干粗细相近的火炬树和盐肤木各5株作为试验和测试对象,于2015年7—9月进行野外测定和取样,所有测定和取样均以近顶端的成熟叶为材料。

1.2 试验方法 1.2.1 光合作用指标及光能利用率和水分利用率的测定

在8:30—11:30利用TPS-2便携式光合蒸腾系统(PP Systems公司,美国)测定梯度光合有效辐射强度下的叶片净光合速率和蒸腾速率等指标。光合有效辐射强度设定为0~2 000 μmol·m-2s-1,其中200~2 000 μmol·m-2s-1每间隔200 μmol·m-2s-1测定1个点,0~200 μmol·m-2s-1每间隔50 μmol·m-2s-1测定1个点。参照Ye(2007)的方法作净光合速率-光合有效辐射强度响应曲线,并据此求最大净光合速率等光合参数;参照刘玉静等(2015)的方法计算光能利用率和水分利用率。

1.2.2 叶片叶绿素含量的测定

叶绿素含量参照张靖梓等(2016)的方法测定和计算。

1.2.3 比叶面积的测定

取每个树种近顶端5个成熟复叶为1个测定样品,参照肖强等(2005)的方法拍照并计算叶面积。然后,在70 ℃下烘干至恒质量并称干质量,比叶面积=叶面积/叶片干质量。

1.2.4 光合氮利用效率测定

将采集的火炬树和盐肤木成熟叶片样品烘干、粉碎后用元素分析仪(Elementar公司,德国)测定叶片全氮含量。参照刘玉静等(2015)的方法计算光合氮利用效率。

1.2.5 叶片建成成本的测定与计算

灰分含量和热值的测定以及叶片建成成本的计算参照张靖梓等(2016)的方法。

1.3 数据分析方法

本研究的测定指标均重复5次,结果以“平均值±标准差”记。用Origin7.5作图,不同树种、不同测定时期间各项指标差异显著性分析采用SPSS17.0软件,以树种为固定因子、测定时期为随机因子进行双因素方差分析,多重比较采用Duncan法。

2 结果与分析 2.1 火炬树与盐肤木光合性能指标的比较

火炬树和盐肤木表观光量子效率(apparent quantum yield, AQY)、最大净光合速率(maximum net photosynthetic rate, Pmax)、光饱和点(light saturation point, LSP)、光补偿点(light compensation point, LCP)、叶绿素含量(chlorophyll content, Chl-C)等光合性能指标及呼吸速率(respiratory rate, Rr)的测定、计算结果如图 1。由图 1可见,火炬树的表观光量子效率和最大净光合速率均高于盐肤木,但仅在9月差异达显著水平(P < 0.05),7,8月差异不显著(P>0.05);光饱和点和光补偿点在2个树种之间差异不大;呼吸速率也表现为火炬树高于盐肤木,但8月测定两者差异不显著(P > 0.05);在3个测定时期2个树种叶片叶绿素含量均差异不显著(P > 0.05)。进一步以树种为固定因子、测定时期为随机因子进行双因素方差分析结果(表 1)显示,反映叶片光合性能的AQY、Pmax、LSP、LCP、Chl-C等指标在2个树种之间均差异不显著(P > 0.05),不同测定时期之间除LSP差异不显著外,其他指标均有极显著差异(P < 0.01)。

图 1 不同时期火炬树和盐肤木的光合性能指标 Fig.1 The photosynthetic performance of R. typhina and R. chinensis in different periods 字母不同表示差异显著(P < 0.05),下同。The different letters indicate significant differences (P < 0.05). The same below.
表 1 火炬树和盐肤木各项指标差异性的双因素方差分析 Tab.1 The two-way ANOVA of the traits measured in R. typhina and R. chinensis
2.2 火炬树与盐肤木光能、水分和光合氮利用效率的比较

对火炬树和盐肤木光能利用率(light use efficiency, LUE)、水分利用率(water use efıciency, WUE)和光合氮利用率(photosynthetic nitrogen-use efficiency, PNUE)等资源利用效率指标的测定、计算结果如图 2。由图 2可见,火炬树的光能利用率整体上高于盐肤木,但仅9月测定两者有显著差异(P < 0.05),7,8月差异不显著(P > 0.05);水分利用率表现为盐肤木在7月显著高于火炬树(P < 0.05),8,9月两者之间差异不显著(P > 0.05);光合氮利用效率则是火炬树9月显著高于盐肤木,7, 8月两者之间差异不显著(P > 0.05)。对树种和测定时期进行双因素方差分析结果(表 1)显示,LUE、WUE和PNUE在2个树种之间均差异不显著(P>0.05),但在不同测定时期之间WUE和PNUE则有极显著差异(P < 0.01)。

图 2 不同时期火炬树和盐肤木的光能、水分和光合氮利用效率 Fig.2 The LUE, WUE and PNUE of R. typhina and R. chinensis in different periods
2.3 火炬树与盐肤木比叶面积、灰分含量和叶片建成成本的比较

对火炬树和盐肤木比叶面积(specific leaf area, SLA)、灰分含量(ash content, AC)、干质量热值(gross caloric value, GCV)以及单位质量建成成本(mass-based construction cost, CCmass)和单位叶面积建成成本(area-based leaf construction cost, CCarea)的测定、计算结果如图 3。由图 3可见,8,9月,火炬树的比叶面积均显著高于盐肤木(P < 0.05),7月两者差异不显著(P > 0.05);灰分含量在各测定时期两者均差异不显著(P > 0.05);干质量热值、单位质量建成成本和单位叶面积建成成本均表现为盐肤木高于火炬树,且8,9月两者之间均有显著差异(P < 0.05)。进一步的综合分析(双因素方差分析)结果(表 1)显示,2个树种的比叶面积、灰分含量、干质量热值、单位质量建成成本和单位叶面积建成成本均差异不显著(P > 0.05),但不同时期的测定结果除比叶面积差异不显著(P > 0.05) 外,其他指标均有极显著差异(P < 0.01)。

图 3 不同时期火炬树和盐肤木的比叶面积、灰分含量、热值和叶片建成成本 Fig.3 The SLA, ash content, caloric value and leaf construction cost of R. typhina and R. chinensis in different periods
3 讨论

更强的光合能力是一些入侵植物的重要特性之一(Heberling et al., 2013)。如入侵植物达尔文小檗(Berberis darwinii)与本地种相比具有较高的净光合速率(Mcalpine et al., 2008);入侵植物小飞蓬(Conyza canadensis)则在净光合速率、光饱和点、表观光量子效率等方面均高于其伴生种(王晓红等,2013)。本研究对火炬树和其同属本地种盐肤木光合性能相关参数的测定发现(图 1表 1),火炬树的表观光量子效率和最大净光合速率虽然都高于盐肤木,但整体上2个树种间的差异并不显著(P > 0.05),仅9月测定火炬树显著高于盐肤木(P < 0.05);光饱和点、光补偿点、叶绿素含量等指标在2个树种之间无明显差异(P > 0.05)。较高的表观光量子效率和最大净光合速率表明光合系统对光能的吸收、传递和转化效率高以及对CO2的同化能力较强(刘宝等, 2014);叶绿素含量、光补偿点和光饱和点则反映植物对光的利用能力。因此,与其同属本地种盐肤木相比,外来树种火炬树在光合性能方面并无明显优势,仅在生长季的后期(9月)表现出更高的光合能力。

较高的环境资源利用效率是入侵植物的又一特征,在资源贫乏的生境中尤其如此(Funk et al., 2007)。本研究结果显示,虽然火炬树和盐肤木光能利用率、水分利用效率和光合氮利用效率的综合表现无明显差异(P > 0.05,表 1),但9月火炬树这3项指标均高于盐肤木,且光能利用率和光合氮利用效率在2个树种间差异达显著水平(图 2)。植物的光能利用效率高显示其具有较高的生产力(Binkley et al., 2013)、光合氮利用效率高则与高的生长速率相关联(Hikosaka, 2004),而水分利用效率高是水资源有限条件下入侵植物成功入侵的重要因素(Stratton et al., 2001; 张靖梓等, 2016)。据此可以认为,火炬树在生长季后期(9月)比盐肤木具有更高的生产力和生长速率,显现出一定的入侵特征;而在降雨相对较多、植物生长旺盛的7,8月(试验区2015年7—9月的降水量:7月83.2 mm,8月162.8 mm,9月24.8 mm),其在资源利用效率方面则无明显优势。

外来植物成功入侵还与其较高的叶片碳利用策略和较低的叶片建成成本有关(Osunkoya et al., 2010; 张靖梓等, 2016)。Nagel等(2001)认为叶片建成成本是评价和预测植物入侵潜力的普遍适用的指标之一。许多研究发现,入侵植物的叶片建成成本普遍低于本地植物,显示其较高的碳素和能量利用效率以及较高的生长潜力和竞争力(Baruch et al., 1999; 宋莉英等, 2009; Osunkoya et al., 2010; Van Kleunen et al., 2010; 屠臣阳等, 2013)。本研究中,体现叶片碳素和能量利用策略的比叶面积、热值、单位质量和单位面积建成成本等指标,火炬树均优于盐肤木,特别是在生长季后期(9月)更为明显(图 3)。然而,通过对2个树种在各个测定时期测定结果的综合分析(双因素方差分析)则显示,这几项指标在2个树种之间的差异并未达到显著水平(P > 0.05)。结合测定时期的季节变化和实际降水情况,可以推测火炬树受环境变化的影响相对较小,在生长季后期和水分供应不足时仍可维持相对较高的吸收光的能力和生长潜力。

综上所述,外来树种火炬树在光合性能、环境资源利用效率和成本消耗等方面虽然优于其同属本地种盐肤木,但仅在生长季后期(9月)其优势才逐渐显现出来,这可能与试验区在9月降雨量显著减少、空气干燥、平均温度有所下降等环境因子的变化有关。至于火炬树相对于盐肤木的性状优势与水分条件的关系则需进一步探索。同时,由于本研究地点和比较物种的局限,外来树种火炬树是否属于入侵植物或在哪些地区有可能成为入侵植物还有待于更多的研究证实。不过,依据本研究结果可以认为,火炬树虽然具有入侵植物的一些特性,但仅在水分等资源不足条件下才具有明显的竞争优势。

4 结论

火炬树与其同属本地种盐肤木相比,虽然具有较高的光合速率、光能利用率和较低的叶片生物量建成成本,但2个树种的生理生态特性总体上并无显著差异,仅在生长季后期(9月)火炬树的光合性能、环境资源利用效率和成本消耗才显著优于盐肤木,表现出一定的竞争优势和入侵特性。

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