直径分布是指林分内各种大小直径林木按径阶的分配状态(孟宪宇，2006)。林分直径分布规律是林分结构的基本规律之一，是林分环境长期相互作用的结果(周国模等，1994)，研究林分直径分布规律能为造林设计(Meyer，1952; Leak，1964)、确定林分发展阶段(Goelz et al., 2002)、建立林分生长和收获模型(Clutter et al., 1984; Borders et al., 1987; 1990) 提供依据; 同时，林分直径分布在林分结构、森林调查和研制林分材种出材量表中具有重要作用，林分直径分布规律可作为营林技术评价指标(孟宪宇，1991)。研究直径分布以同龄林直径分布为主，天然林因受林分自身的演替过程、树种组成、树种特性、立地条件、更新过程、自然灾害等因素的影响而变得复杂多样(孟宪宇，2006)。

研究林分直径分布规律主要从概率分布函数和理论模型入手，经历了从正态分布、负指数分布、S_b分布(Bailey et al., 1973; Hafley et al., 1977)、β分布(Clutter et al., 1965)、Г分布(Nelson，1964)、Weibull分布(Bailey et al., 1973;孟宪宇，1985; Cao，2004)等为主的静态模拟方法，过渡到转移矩阵、参数预测(Bailey，1980)和参数回收(Burk et al., 1984)等为主的动态拟合过程。从模型参数看，直径分布模型研究又可分为参数法(Borders et al., 1987)和非参数法(Hara et al., 1997)，具体包括最相似回归法、核密度估计法(Dressier et al., 1989;徐健君，1999;郭芳等，2008)、相对直径法(孟宪宇等，1996)、理论方程法(Ishikawa，1998;段爱国等，2003)、联立方程组法(Borders et al., 1987; Maltamo et al., 2000;刘福香，2013)、概率密度函数法(Bailey et al., 1973)、有限混合分布方法(Liu et al., 2002;刘福香，2013)等。张建国等(2004) 从林分直径分布模型的选择和参数求解2方面对直径分布的研究进展做了详细综述。

从林层角度研究直径分布的报道较少，刘健等(1996) 分林层研究天然针阔混交林的直径分布、许彦红等(2004) 探讨西双版纳热带雨林植被亚型各林层的直径分布时，只是简单介绍了各林层(包括全林分和各亚层)的直径分布，没有探讨直径分布随林层的变化规律; Knoke等(2001) 只是给出了不同林龄的直径分布图，并未对其进行进一步探讨。亚热带是我国植物资源最丰富的地区之一(中国植被编辑委员会，1980)。我国亚热带常绿阔叶林是世界上较为罕见的植被类型，横跨11个纬度，面积约2 280 000 km²，其中有2 /3(约1 540 000 km²)为中亚热带常绿阔叶林(黄清麟，1998a;黄清麟等，1999a)，林分结构较为复杂。对于复杂的天然异龄林，如何更深入地了解林分结构一直是研究的热点，而林分直径结构是林分中最重要、最基本的结构，在复杂的天然林异龄林中分林层研究直径分布对揭示天然林结构、辅助天然林相关测树因子的调查和指导天然林经营规划具有重要意义。本文以典型中亚热带天然阔叶林为研究对象，在划分林层的基础上，探讨各林层直径分布及其随林层的变化规律。

1 研究区概况

按以下标准选择典型中亚热带天然阔叶林为试验林分: 1) 达到地带性顶级群落; 2) 基本未经过人为干扰; 3) 基本符合中亚热带天然阔叶林理想结构的标准(黄清麟等，2003); 4) 群落类型多样且相对集中。

建瓯万木林省级自然保护区是1957年林业部根据人大代表提议划定的全国首批19个天然森林禁伐区之一，是我国最早的自然保护区，经过持续600多年的封禁保护(何友钊，1989)，现已自然演替成最为典型的中亚热带森林生态系统(常绿阔叶林)。保护区位于闽北建瓯市境内，地理坐标为118°08'22″—118°09'23″E，27°02'28″—27°03'32″N，属武夷山南坡低山丘陵，海拔230 ~ 556 m; 中生代燕山运动侵入的花岗岩为主要成土母岩，红壤，立地类型以Ⅱ类地为主; 保护区属中亚热带海洋性季风气候，热量丰富，降水充沛，季风显著，四季分明; 年平均气温18.7 ℃，1月平均气温13.8 ℃，极端最低气温－ 5.9 ℃，7月平均气温28.3 ℃，极端最高气温40.7 ℃; 年平均降水量1 700 mm，6月最多，雨日年平均166天。保护区主要有壳斗科(Fagaceae)、樟科(Lauraceae)、山茶科(Theaceae)、木兰科(Magnoliaceae)、金缕梅科(Hamamelidaceae)和杜英科(Elaeocarpaceae)等常绿阔叶树种，并有珍稀树种观光木(Tsoongiodendron odorum)、乐东拟单性木兰(Parakmeria lotungensis)、沉水樟(Cinnamomum micranthum)、闽楠(Phoebe bournei)、红豆树(Ormosia hosiei)、蓝果树(Nyssa sinensis)等(高峻等，1998)。

2 数据调查与研究方法 2.1 数据调查

经全面踏查，在建瓯万木林省级自然保护区内较平坦的地段中选择典型中亚热带天然阔叶林作为试验林分，于2015年设置5块50 m × 50 m的标准地，并进行1次数据调查。对标准地内胸径≥5.0 cm的林木进行定位，调查林木的树种、胸径(cm)、树高(m)、枝下高(m)、冠长(m)、冠幅长(m)、冠幅宽(m)和冠形等因子，采用最大受光面法(maximum light receiving plane，MLRP)判读林木的林层归属(庄崇洋，2016)。标准地数据统计如表 1所示。

树种蓄积根据福建省主要树种二元材积表计算得到，林层下限值由最大受光面法得到。ShannonWinener指数按彭少麟等(1983) 提出的公式计算:

$ \begin{array}{l} {\rm{SW = }}& - \sum\limits_{i = 1}^S {{P_i} \cdot {{\log }_2}} {P_i} = \\ &3.321\;9\left({\lg N - \sum\limits_{i = 1}^S {{n_i} \cdot \lg {n_i}/N} } \right) 。\end{array} $

(1)

式中: SW表示Shannon-Wiener多样性指数; 平均高为断面积加权平均高; S表示物种数量; n_i表示某一物种的个体数; N表示全部物种的个数; P_i表示第i个种个体数量占所有个体数量的百分比。

整理各林层的直径数据，删除枯死木、断梢木等，并以4 cm为径阶对各亚层的林木进行归组，计算各林层的平均胸径、标准差、最大径阶和最小径阶。由于4径阶内只有5 ~ 6 cm的林木，为不完整径阶，可能会对直径分布规律的分析造成干扰，因此在讨论直径分布时将其舍弃。具体数据见表 2。

2.2 研究方法

采用最大受光面法(MLRP)划分林分林层，并在此基础上利用Shapiro-Wilk检验(S-W检验)对各林层(包括全林分和各亚层)直径分布进行正态性检验，采用偏度(Skewness，SK)和峰度(Kurtosis，KT)描述各林层直径分布图形特征，利用Meyer负指数函数和Weibull分布函数拟合各林层直径分布，并根据卡方检验结果选择拟合效果较好的函数拟合各林层直径分布，分析各林层直径分布及其变化规律。

2.2.1 最大受光面法

最大受光面法(黄清麟，1998b;黄清麟等，1995; 1999b;2003 ) 指依据林木树冠能否接受到光照和是否明显突出而进行的典型中亚热带天然阔叶林林层划分方法。首先依据典型林分的林木树冠(林隙内的林木树冠除外)能否直接接受到垂直光照将典型林分的所有林木树冠划分为受光层(所有能接受到光照的林木树冠组成的一个层次，包括第Ⅰ和第Ⅱ亚层2个亚层)和非受光层(所有不能接受到光照的林木树冠组成的一个层次，指第Ⅲ亚层)，其次在受光层中依据其林木树冠是否明显突出划分为林木树冠明显突出的受光层(第Ⅰ亚层)和林木树冠不明显突出的受光层(第Ⅱ亚层)。由于受光层与非受光层之间的交界面是其高度以上所有能接受到光照的林木树冠垂直投影面积(受光面积)最大的水平截面(简称最大受光面)，所以将这种方法称为最大受光面法。

2.2.2 Shapiro-Wilk检验

利用Shapiro-Wilk检验(S-W检验)对各林层直径分布进行正态性检验。原假设H₀:总体服从正态分布; 备择假设H₁:总体不服从正态分布。利用S-W检验原假设H₀的过程如下。

先将检验样本值升序排列:

x₁ ≤ x₂ ≤ …… ≤ x_n。

再计算S-W检验的统计量W:

$ W = {\frac{{\left\{ {\sum\limits_{i = 1}^{\left[ {\frac{n}{2}} \right]} {{a_i}\left(W \right)\left[ {{x_{n + 1 - i}} - {x_i}} \right]} } \right\}}}{{\sum\limits_{i = 1}^n {{{\left({{x_i} - \overline x } \right)}^2}} }}^2。} $

(2)

式中: x表示样本均值; a_i(W)可查表获得; [n/2]表示数n/2的整数部分(梁小筠，1997)。

在95%的置信区间内，如果W≥0.05，则表示接受原假设，服从正态分布; 否则，拒绝原假设，不服从正态分布。

2.2.3 偏度和峰度

采用偏度(SK)和峰度(KT)描述各林层直径分布图形特征:

$ {\rm{SK}} = \frac{1}{{n - 1}}\sum\limits_{i = 1}^n {{{\left({{x_i} - \overline x } \right)}^3}} /{\rm{S}}{{\rm{D}}^3}; $

(3)

$ \text{KT}=\frac{1}{n-1}\sum\limits_{i=1}^{n}{{{\left({{x}_{i}}-\overline{x} \right)}^{4}}}/\text{S}{{\text{D}}^{4}}-3。 $

(4)

SK和KT是描述分布图形对称性和陡缓程度与正态分布图形差异程度的指标，其绝对值越小，数据分布图形与正态分布图形越接近。

2.2.4 Meyer负指数函数

Meyer负指数函数在描述异龄林直径分布时有较好的适应性，其公式为:

$ Y=K{{e}^{-ax}}。 $

(5)

式中: Y表示每个径阶的林木株数; x表示径阶; e表示自然对数的底; a，K表示直径分布特征常数。

2.2.5 Weibull分布函数

Weibull分布函数的密度函数为:

$ f\left(x \right)=\left\{ \begin{align} & 0, \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ x\le a; \\ & \frac{c}{b}{{\left(\frac{x-a}{b} \right)}^{c-1}}\cdot \exp \left[ -{{\left(\frac{x-a}{b} \right)}^{c}} \right], x > a, b > 0, c < 0 。\\ \end{align} \right. $

(6)

式中: a为位置参数; b为尺度参数; c为形状参数。

对利用Meyer负指数函数和Weibull分布函数求得的理论株数进行χ²检验，公式如下:

$ {\chi ^2}{\rm{ = }}\sum\limits_{}^m {\frac{{\left({{\rm{实际值}} - {\rm{理论值}}} \right){\;^2}}}{{{\rm{理论值}}}}}。 $

(7)

选择最优模型拟合各林层直径分布，分析各林层直径分布及其变化规律。

3 结果与分析 3.1 S-W检验结果分析

由表 3可知，全林分直径分布S-W检验的显著度P均小于0.05，表明典型试验林分全林分直径分布不服从正态分布，这是异龄林直径分布的特征之一(孟宪宇，2006)。从分层角度看，对于第Ⅰ亚层，1、2和3号标准地直径分布S-W检验的显著度P分别为0.166、0340和0.590，均大于0.05，表明这3个标准地第Ⅰ亚层直径分布服从正态分布假设; 而4和5号标准地直径分布S-W检验的显著度P分别为0.014和0.013，都小于0.05，表明这2个标准地第Ⅰ亚层直径分布不服从正态分布。所有试验林分第Ⅱ亚层和第Ⅲ亚层直径分布S-W检验的显著度P均小于0.05，表明典型试验林分的第Ⅱ亚层和第Ⅲ亚层直径分布均拒绝正态分布假设。从典型试验林分各林层的显著度结果可以看出，P_Ⅰ(第Ⅰ亚层显著度)＞P _Ⅱ(第Ⅱ亚层显著度)＞P _Ⅲ (第Ⅲ亚层显著度)。

3.2 偏度、峰度结果分析

分析典型试验林分各亚层的偏度(SK)和峰度(KT)可以看出，除了2号标准地第Ⅰ、Ⅱ亚层的KT (第Ⅰ亚层为－ 0.40，第Ⅱ亚层为－ 0.12) 及5号标准地第Ⅱ、Ⅲ亚层的SK和KT(第Ⅱ亚层SK和KT分别为1.65、2.82;第Ⅲ亚层SK和KT分别为1.34、1.03) 外，其他各标准地内各亚层SK和KT的绝对值均随亚层高度的升高而减小，即SK_Ⅲ (第Ⅲ亚层的SK)＞SK_Ⅱ(第Ⅱ亚层的SK)＞SK_Ⅰ (第Ⅰ亚层的SK)，KT_Ⅲ(第Ⅲ亚层的KT)＞KT_Ⅱ (第Ⅱ亚层的KT)＞KT_Ⅰ(第Ⅰ亚层的KT)(表 3)。

3.3 Meyer负指数函数结果分析

由卡方检验结果(表 3) 可知，对于典型试验林分全林分直径分布，只有2号标准地服从Meyer负指数函数，其余4块标准地均拒绝。从亚层的角度看，各标准地第Ⅰ亚层直径分布均服从Meyer负指数函数，但其参数值均较小，说明各径阶内株数变化情况不大; 对于各标准地的第Ⅱ亚层，2和4号标准地服从Meyer负指数函数，其余3块标准地均拒绝; 对于各标准地的第Ⅲ亚层，3、4和5号3块标准地服从Meyer负指数函数，其余2块标准地拒绝。

3.4 Weibull分布函数结果分析

由卡方检验结果(表 3) 可知，除了1号标准地全林分直径分布不服从χ²检验外，1号标准地亚层和其他标准地各林层均通过卡方检验，说明无论是全林分还是分亚层，Weibull分布均可很好地拟合典型试验林分各林层的直径分布。

3.5 各林层直径分布图

相较于Meyer负指数函数，Weibull分布函数可以较好地描述标准地内各林层(包括全林分和各亚层)的直径分布，因此选择Weibull函数拟合各标准地内各林层的直径分布情况，结果如图 1所示。

图 1中4径阶内只有5 ~ 6 cm的林木，为不完整径阶，在本次直径分布的拟合时已将其舍弃。从分布图的形状上看，各标准地表现基本一致，随着各亚层高度的升高，各亚层直径分布由倒“J”形曲线向右偏山状曲线和正态分布曲线过渡，顶峰向右移动，同时峰值随之减小。各亚层直径分布与全林分直径分布有一定的重叠区域，第Ⅲ亚层小于12径阶和第Ⅰ亚层大于40径阶区域与全林分直径分布基本一致。全林分和各亚层直径分布差异最大的是12 ~ 40径阶，在这个区间内除了5号标准地外，其他4个标准地3个亚层的直径分布都有交集，说明在该段区间内，林分结构(如树高关系)较为复杂，可能会对森林经营、数表的编制和林分调查造成干扰，且各亚层的直径分布也差别较大，说明从亚层角度研究直径分布是有必要的。

4 讨论

S-W检验的显著度P是判断函数是否服从正态分布的数量化指标，当P≥0.05时，函数为正态分布，当P＜0.05时，P越接近0.05越趋向于正态分布。本研究在典型林分中各亚层的显著度P随亚层高度的升高而增大，说明越高的亚层，层内林木的直径分布越趋向于正态分布，各亚层SK和KT的绝对值随林层高度的升高而减小的变化规律同样说明这个趋势。

从生态学特性看，林龄较大、个体较大的林木个体一般占据上层空间，林龄较小、个体较小的林木个体一般处于下层空间(徐化成，2004)。本研究在分林层后，各亚层平均树高H_Ⅰ＞H_Ⅱ＞H_Ⅲ，平均胸径D_Ⅰ＞D_Ⅱ＞D_Ⅲ，因此，可判断各亚层平均林龄为A_Ⅰ＞A_Ⅱ＞A_Ⅲ。在同龄林中，直径分布的偏度和峰度随着林龄和林分算术平均直径的增大而减少，其直径分布由非正态分布过渡到正态分布(孟宪宇，2006)。而在典型试验林分(异龄复层林)中，划分林层后各标准地S-W检验的显著度P_Ⅰ最大，SK_Ⅰ和KT_Ⅰ绝对值最小，表明各标准地内各亚层直径分布可能表现出与同龄林相似的结果，即随着平均树高、平均直径和林龄增大，其直径分布趋向于正态分布。

利用分布函数拟合各林层(包括全林分和各亚层)的直径分布时，Weibull分布函数表现出比Meyer负指数函数更好的适应性。采用Weibull分布函数拟合各林层直径分布后发现，随着亚层高度和平均直径的增大，各亚层直径分布的顶峰向右移动，同时峰值随之减小，各亚层的径阶跨度随平均直径的增加而增大，这与Gingrich(1967) 利用正态分布研究山地硬阔叶林直径分布时的结论类似。

本研究同样尝试采用优势高法划分分层并讨论各林层直径分布的变化规律。从划分结果看，优势高法将林分乔木层分为3个亚层，第Ⅰ亚层下限值与最大受光面法较为接近，最大差异不超过2.3 m，株数最大差异不超过9株，最大受光面法具有较高的亚层下限值和较少的林木株数。但2种方法得出的第Ⅱ亚层的下限值和株数差距较大，最大受光面法的第Ⅱ亚层下限值在16.0 ~ 17.0 m之间，而优势高法的下限值在10.8 ~ 12.8 m之间，同一标准地差异最大为6.2 m，最小为3.7 m，其余标准地差异在5 m左右，株数差异最小为32株，最大为61株，最大受光面法具有较低的亚层下限值和较多的林木株数。第Ⅲ亚层的株数差异同样较大，与第Ⅱ亚层一致，最小为32株，最大为61株，最大受光面法具有较少的林木株数。2种划分方法各亚层的平均胸径和平均树高同样具有一定差异，第Ⅰ亚层总体差距最小，第Ⅱ、Ⅲ亚层差距则较为明显，总体来说，同一标准地内采用最大受光面法具有较大的亚层平均胸径和平均树高。

采用优势高法分层后，各林层的直径分布规律基本与最大受光面法分层后的直径分布规律类似，但优势高法分层划分亚层后第Ⅲ亚层的蓄积量均低于30 m³·hm^-2，不符合国家标准《森林资源规划设计调查技术规程》 (GB / T 26424—2010) 中林层分层的蓄积要求，且这种方法是相对机械的划分方法，是高度上的简单划分，较难从生物特性方面来解释林分亚层的自然分异。而最大受光面法划分的各林层指标均符合国家标准(GB / T 26424—2010) 中的要求，从光角度划分林层也具有一定的生物学意义，且最大受光面法在野外便于操作，观察者只要观察树冠是否接受直射光照射即可划分受光层和非受光层，而受光层中根据林木树冠受光情况也可大致分层。

在研究各亚层直径分布时，第Ⅰ、Ⅱ亚层林木较少，可能会对研究结果造成干扰，因此，本研究也尝试将相对位置较近、树种组成类似的2和3号标准地、4和5号标准地合成2个新的标准地，用以分析第Ⅰ、Ⅱ亚层的直径分布，结果发现其规律与原标准地基本相似，即随着平均直径的增大，偏度和峰度减小，S-W检验的显著度增大，直径分布向正态分布发展。

5 结论

本研究在采用最大受光面法划分林层的基础上，对典型中亚热带天然阔叶林各林层(包括全林分和各亚层)的直径分布进行探讨。划分林层后，Weibull分布函数拟合各林层直径分布的适用性比Meyer负指数函数要好。从典型中亚热带天然阔叶林各林层直径分布分析结果可以看出，全林分和各亚层在某些径阶区间上的差异和各林层直径分布曲线上的较大差异，证明了分层研究直径分布的必要性。

典型中亚热带天然阔叶林划分林层后，各亚层S-W检验的显著度均随亚层平均胸径和平均树高的增加而增大，偏度和峰度的绝对值随亚层平均胸径和平均树高的增加而减小，Weibull函数图形的顶峰右移、峰值下降等情况，说明亚层直径分布有向正态分布过渡的趋势。