2017, Vol. 53
文章信息
- 朱凯月, 王庆成, 吴文娟
- Zhu Kaiyue, Wang Qingcheng, Wu Wenjuan
- 林隙大小对蒙古栎和水曲柳人工更新幼树生长和形态的影响
- Effect of Gap Size on Growth and Morphology of Transplanted Saplings of Quercus mongolica and Fraxinus mandshurica
- 林业科学, 2017, 53(4): 150-157.
- Scientia Silvae Sinicae, 2017, 53(4): 150-157.
- DOI: 10.11707/j.1001-7488.20170417
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文章历史
- 收稿日期：2016-07-18
- 修回日期：2017-03-07
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作者相关文章
随着天保工程二期的实施，我国东北国有林区陆续停止了天然林商业性采伐，森林经营工作重点转移到加强后备资源培育、加快恢复天然林生态功能上，森林更新方式也由皆伐迹地人工更新转变成林隙内和疏林下的天然更新及补植补造(宋新章等, 2008；张象君等, 2011；冉然等, 2014)。林隙和林下光环境对人工更新具有决定性影响(Page et al., 2006；Zhu et al., 2003；胡晓静等, 2015；马莉薇等, 2013；Holladay et al., 2006)，制约着大面积后备资源培育措施的实施成效，是亟待解决的森林培育基础理论问题。
国外对林隙更新的研究较早，主要集中在林隙更新幼苗的建立、生长、形态及生物量等方面。Zhu等(2003)和Meer等(1999)研究发现，随林隙面积增加，更新幼苗数量、苗高、地径逐渐增加。也有一些研究表明，林隙面积对幼苗生长的影响存在阈值(Holladay et al., 2006；Grogan et al., 2005；Coates, 2000)，在中等林隙下幼苗更新状况最好，林隙过大会抑制苗木更新。不同面积林隙内光环境的差异也影响幼苗树冠的发育，Canham(1988)和Takahashi等(2008)研究发现，与林冠下相比较，林隙促进了幼苗侧枝和叶片的生长，增加了分枝率。对不同面积林隙内更新苗木生物量的研究表明，单株生物量积累与林隙面积呈正相关。Gardiner等(1998)和Kato等(2002)研究发现，随林隙面积增加，幼苗单株生物量及叶、枝、干、根各部分生物量也呈上升趋势，但林隙过大会抑制生物量积累。我国关于林隙更新的研究相对较晚，多集中在天然更新幼苗数量、生长状况和耐荫性方面。周建云等(2013)研究表明，随林隙面积增加，辽东栎(Quercus liaotungensis)和油松(Pinus tabulaeformis)天然更新幼苗数量、存活率增加。孙一荣等(2009)研究发现，室内遮荫试验对2年生水曲柳(Fraxinus mandshurica)、胡桃楸(Juglans mandshurica)和黄檗(Phellodendron amurense)苗木光合作用影响显著，即随遮荫强度增加，3个树种的净光合速率逐渐降低，但水曲柳在30%遮荫下才急剧下降。孙欣欣(2013)对不同强度遮荫下胡桃楸和紫椴(Tilia amurensis)幼苗生长、形态的研究发现，与全光下比较，遮荫可促进幼苗生长、增加生物量和单株叶面积。胡晓静等(2015)和马莉薇等(2013)研究发现，林隙内天然更新栓皮栎(Quercus variabilis)幼苗苗高、地径显著高于林冠下。目前，已有关于林隙更新的研究多集中于短时间内苗木更新(管云云等, 2016)，而对林隙下人工更新苗木和幼树生长的长期作用效果还鲜见报道。
水曲柳和蒙古栎(Quercus mongolica)是我国东北地区主要的珍贵用材树种，具有重要的经济和生态价值，但因砍伐过度，资源总量日趋减少(徐济德, 2014)。近年来，对这2个树种的研究多集中于天然更新幼苗数量、生长状况和耐荫性方面。霍常富等(2008)研究发现，遮荫抑制1年生水曲柳苗木的根和总生物量的积累，可提高单株叶面积、比叶面积和冠根比。许中旗等(2009)研究发现，林外1年生蒙古栎苗木的苗高、地径和全株生物量均高于林内，而比叶面积明显低于林内。薛思雷(2012)研究发现，随遮荫强度增加，水曲柳幼苗的苗高和地径生长增加，蒙古栎则先增加后降低，但2个树种的单叶面积均呈上升趋势。以往研究集中在野外或盆栽条件下1~2年生树种天然更新幼苗的数量、生长状况和耐荫性方面，而关于林隙对人工更新水曲柳、蒙古栎幼树长期生长的影响研究尚未见报道。
鉴于此，本研究以长白山地区松江河林业局黑河林场天然林内人工更新的蒙古栎(15年生)、水曲柳(9年生)幼树为对象，研究林隙大小对幼树的生长、形态、生物量及其分配特征的影响，了解林隙的长期作用，为2个树种的林隙内及林冠下人工更新提供理论依据。
1 研究区概况研究区位于长白山西坡的松江河林业局辖区内(127°12′—127°50′E，41°51′—42°28′N)。海拔760~1 000 m，中山或低山地貌。温带湿润大陆性季风气候，春季风大干燥，夏季短暂温暖多雨，秋季凉爽多雾，冬季漫长寒冷。年均气温3~3.4 ℃，最热月(7月)平均气温22 ℃，最冷月(1月)平均气温-20 ℃；年均降水量600~1 000 mm，6—8月降水量占全年的60%以上；全年无霜期90~130天。土壤为地带性暗棕色森林土。属长白植物区系，主要乔木树种有红松(Pinus koraiensis)、红皮云杉(Picea koraiensis)、水曲柳、胡桃楸、黄檗、紫椴、蒙古栎、白桦(Betula platyphylla)、臭松(Abies nephrolepis)、枫桦(Betula costata)和山杨(Populus davidiana)等。
研究样地选在长白山地区松江河林业局黑河林场7—11小班的天然次生林内，2001年择伐。主林层树种组成为4落叶松+3白桦+1山杨+1五角槭+1春榆。林分平均高16.0 m，平均胸径17.6 cm。以林隙内和林冠下2002年人工栽植的1年生蒙古栎幼苗和2008人工栽植的1年生水曲柳幼苗为研究对象。
2 研究方法 2.1 林隙尺度的确定2015年8月，采用样线调查法(Runkle, 1982)在天然次生林中确定林隙大小。调查林隙的长轴(L)和短轴(W)长度，记录林隙边缘立木的种类、树高和胸径等。采用林隙长轴(L)与边缘木平均高的比值K来表示林隙大小(Zhu et al., 2003；刘少冲等, 2011)：0.25≤K≤0.5为小林隙(SG)，0.5＜K≤1.0为中林隙(MG)，K＞1.0为大林隙(LG)。在本研究中，大、中、小林隙面积分别为362~461、202~262和77~155 m2。选择林相相对整齐、林木分布均匀、远离林缘和林隙中心的林冠下作为对照CK(胡晓静等，2015)。
2.2 幼树生长及形态指标调查在大、中、小林隙和林冠下，分别随机抽取24株人工更新的水曲柳和蒙古栎幼树作为研究对象，对其生长及形态指标进行调查。
1) 生长指标调查分别测定树高、地径、冠幅、冠长，计算树冠率(冠长与树高的比值)。
2) 形态指标的测定(1) 分枝特征调查用半圆仪测量1级枝(指着生在主干上的枝条)的分枝角度(指1级枝与树干的夹角)，测定1级枝的长度、基径，查数1级枝的总数量(胡晓静等, 2015)。(2) 叶片特征调查在各大小林隙及林冠下，根据树高和胸径分别选择3株标准木，在每株选定幼树上的树冠中部选择生长正常的50片叶片，用手持式激光叶面积测定仪(CI-203, 美国)测定叶片的长、宽、单叶叶面积(LA)(cm3)。在65 ℃烘箱烘干至恒质量，计算比叶面积(SLA)(cm3·g -1)和单株叶面积指数(LAI)(马莉薇等, 2013；胡晓静等, 2015)。
比叶面积计算公式为：
SLA=LA×N/M；
单株叶面积指数计算公式为：
LAI=LA×R/πR2。
式中：N为幼树叶片数量；R为幼树冠幅半径；M为叶片干质量。
2.3 生物量测定在各林隙大小及林冠下，根据树高和地径分别选择3株标准木，全株收获，分叶、枝、树干、根测定各部分鲜质量(精确到0.01 g)，各部分取样，实验室65 ℃烘箱烘干至恒质量(精确到0.01 g)，计算各部分相对含水率，利用含水率计算各部分生物量及单株生物量。
2.4 数据分析采用Excel(Microsoft, 2007)软件对数据进行整理，SPSS(SPSS公司, 13.0) 软件进行描述统计和正态检验，单因素方差分析对各指标进行分析，LSD法进行多重比较，Sigmaplot (SYSTAT公司, 10.0) 软件作图。
3 结果与分析 3.1 林隙大小对人工更新幼树生长状况的影响林隙大小显著影响蒙古栎、水曲柳的苗木生长(P＜0.05)(表 1)。蒙古栎幼树的树高、地径、平均冠幅和冠长均表现为LG＞MG＞SG＞CK，LG显著高于MG、SG和CK(P＜0.05)，MG、SG均显著高于CK(P＜0.05)；LG、MG幼树树冠率显著高于CK (P＜0.05)。水曲柳幼树的树高、地径、冠长和平均冠幅均表现为LG＞MG＞SG＞CK，LG显著高于MG、SG和CK(P＜0.05)，MG和SG的树高、地径均显著高于CK，冠长和平均冠幅在MG、SG和CK间差异均不显著(P＞0.05)。
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林隙大小显著影响蒙古栎、水曲柳幼树1级侧枝的形态构型(P＜0.05)(图 1)。蒙古栎幼树1级枝枝长、1级枝基径表现为LG＞MG＞SG＞CK，LG显著高于MG、SG和CK(P＜0.05)，MG和SG显著高于CK(P＜0.05)；1级枝密度表现为CK＞SG＞MG＞LG，CK显著高于MG和LG(P＜0.05)；1级枝分枝角在4种林隙大小下差异不显著(P＞0.05)。水曲柳幼树1级枝长度和基径表现为LG显著高于CK(P＜0.05)；1级枝密度表现为MG＞LG＞CK＞SG，MG与CK、SG差异显著(P＜0.05)；1级枝分枝角表现为CK＞LG＞MG＞SG，MG和SG均与CK差异显著(P＜0.05)，LG，MG和SG间差异不显著(P＞0.05)。
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图 1 林隙大小对人工更新幼树1级枝特征的影响 Fig.1 Effects of gap size on 1-order branch characteristics of planted saplings 同树种不同字母不同表示差异显著(P＜0.05)。下同。Different letter of same tree species indicates significant difference at P＜0.05 level. The same below. |
林隙大小对蒙古栎幼树叶片特征影响明显，对水曲柳幼树叶片特征影响相对较弱(表 2)。不同处理下蒙古栎幼树叶片的长度、宽度、叶面积均表现为LG＞MG＞SG＞CK，LG显著高于CK(P＜0.05)；叶片长宽比表现为LG＞MG＞CK＞SG，LG显著高于SG(P＜0.05)。水曲柳幼树在4种林隙大小下叶片长、宽、长宽比和叶面积均差异不显著(P＞0.05)。2树种幼树的比叶面积在4种林隙大小下均差异不显著(P＞0.05)(图 2)，且均表现为LG＞MG＞CK＞SG。蒙古栎幼树的单株叶面积指数在4种林隙大小下均差异不显著(P＞0.05)(图 2)。水曲柳幼树的单株叶面积指数表现为LG、MG和SG均显著高于CK(P＜0.05)(图 2)，且排序为MG＞LG＞SG＞CK。
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图 2 林隙大小对人工更新幼树比叶面积、叶面积指数的影响 Fig.2 Effects of gap size on specific leaf area and leaf area index of planted saplings |
林隙大小显著影响蒙古栎、水曲柳幼树的单株生物量及分配特征(P＜0.05)(图 3)。随林隙减小，2个树种单株生物量均减小，LG显著高于CK(P＜0.05)；单株根、叶生物量明显减小，单株干、枝生物量表现为LG＞SG＞MG＞CK。不同大小林隙的2个树种根冠比差异不显著(P＞0.05)，随林隙减小，蒙古栎幼树的根冠比减小，水曲柳幼苗的根冠比先减小后增加(图 4)。林隙大小对2个树种单株生物量及叶、枝、干、根各部分生物量均有明显影响，随林隙减小，蒙古栎幼树单株根生物量比例呈下降趋势，单株干、枝、叶生物量均呈增加趋势；从大林隙到小林隙，水曲柳幼树单株根生物量比例呈下降趋势，地上总生物量比例呈增加趋势，在林冠下有较大的单株根生物量(图 5)。
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图 3 林隙大小对人工更新幼树生物量分配的影响 Fig.3 Effects of gap size on biomass accumulation of planted saplings |
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图 4 林隙大小对人工更新幼树根冠比的影响 Fig.4 Effects of gap sizes on root-shoot ratio of planted saplings |
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图 5 林隙大小对人工更新幼树生物量比例的影响 Fig.5 Effects of gap size on the percentage of biomass of planted saplings |
以往盆栽遮荫试验研究发现，随遮荫强度增加，3年生水曲柳苗高、地径生长量均增加，但3年生蒙古栎苗高生长量呈先增后降的趋势，2个树种的单株生物量均呈先增后降的趋势(薛思雷, 2012)；林地试验发现，遮荫对蒙古栎、水曲柳幼苗的苗高、地径影响不明显，但抑制幼苗单株生物量的积累(霍常富等, 2008；许中旗等, 2009)。本研究发现，人工更新的蒙古栎(15年生)、水曲柳(9年生)幼树的生长、形态、生物量及分配特征均与林隙大小有关，大林隙下，2个树种的树高、地径、生物量积累最大(表 1、图 3)，说明9年以上幼树和1~3年幼苗对林隙大小的响应存在差异，这是因为随更新苗木年龄增加，对光的需求逐渐增加，因此用幼树期生长指标评价林隙大小对人工更新幼树的影响更为可靠。
本研究中，大林隙下蒙古栎幼树的树高、地径、单株生物量均显著(P＜0.05) 高于其他处理，水曲柳幼树差异不明显(表 1，图 3)，说明蒙古栎幼树生长对光的要求相对较高，水曲柳则相对较低，与以往幼苗遮荫试验的研究结果(薛思雷, 2012)一致。因此，在有林地、疏林地进行人工更新时，蒙古栎应选择较大林隙，水曲柳应选择较小林隙。
随林隙的减小，蒙古栎幼树的根冠比呈下降趋势，与以往研究结果(许中旗等，2009；薛思蕾，2012)一致，表明小林隙内幼树通过向地上分配更多碳水化合物以适应不利的生活环境；从大林隙到小林隙，水曲柳幼树的根冠比也呈下降趋势，表明其以同样策略来适应不利环境，但在林冠下有较大根冠比，这与以往研究结果(许中旗，2009；薛思蕾，2012)相矛盾，可能原因为林冠下水曲柳对土壤资源的竞争比地上光资源竞争更敏感(王政权等，2003)，所以将更多光合产物分配到地下，以获取更多养分以支持后续的苗木生长。
林隙大小直接影响林隙内光环境，使得更新苗木在形态方面产生不同的适应，以保证其在资源利用和竞争中取得优势(胡晓静等, 2015；Takahashi et al., 2008)。以往盆栽试验结果表明，随遮荫强度增加，3年生水曲柳、蒙古栎幼苗的叶面积、比叶面积增加(薛思蕾, 2012)；林地试验发现与林隙内比较，林冠下幼苗具有更大的1级枝的长度、基径、叶长、叶宽和平均单叶面积(霍常富等, 2008；余碧云等, 2014；许中旗等, 2009)。本研究发现，大林隙内蒙古栎和水曲柳幼树的1级枝的长度、基径，叶长、宽度和平均单叶面积、比叶面积较大，小林隙和林冠下的较小(图 1、图 2、表 2)，说明林隙大小对9年以上幼树和1~3年幼苗的形态特征影响不同，幼苗期的苗木可塑性较强，适当遮荫可促进1级枝、叶面积和比叶面积的增加(Takahashi et al., 2008；薛思雷, 2012；余碧云等, 2014)；随苗木年龄增加，幼树生长的光需求增加，遮荫下的幼树通过增加1级枝的密度和分枝角度来适应不利环境(图 1)，但长期荫蔽环境会严重抑制蒙古栎和水曲柳幼树的1级枝和叶生长，比叶面积减小。比叶面积反映植物碳获取与利用平衡关系，与植物光合作用有紧密关系(胡晓静等, 2015)，据此得出，长时间生活在小林隙和林冠下的幼树光合作用受到严重抑制。
5 结论本研究发现，林隙对人工更新蒙古栎(15年生)、水曲柳(9年生)幼树的生长、形态及生物量的较长时间积累影响显著，大林隙促进了幼树的生长、提高了生物量积累，而小林隙和林冠下幼树的生长和生物量积累受到严重抑制；长时间的林隙作用对9年以上幼树和1~3年生幼苗形态的影响存在差异。因此，用较长时间林隙内幼树的生长效果评价林隙大小对人工更新幼树的影响更可靠。蒙古栎生长对光的需求高于水曲柳，在进行人工更新时，蒙古栎应选择大林隙，而水曲柳则可选择较小林隙。
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