植物功能性状是指能够适应环境变化并对生态系统功能有一定影响的植物性状，如叶片大小、比叶面积、叶片养分含量、比茎密度或木材密度、种子大小、扩散模式、最大潜在高度等 (Díaz et al., 2001)。它反映植物在表征生态系统功能方面的生态指示作用，强调其与生态系统的过程和功能的关系 (孟婷婷等，2007)。在各项植物功能性状中，叶功能性状与植物资源获取、利用的关系密切，能够反映植物适应环境变化而形成的生存对策，并且叶性状便于测定，可以开展大量植物种类的比较和研究 (Vendramini et al., 2002; 宝乐等，2009)。叶片性状可划分为功能型性状和结构型性状两大类。功能型性状体现叶片的生长代谢指标，随时间和空间的变化程度相对较大，主要包括光合速率、呼吸速率、气孔导度等。结构型性状主要从植物的生物化学结构特征反映不同物种对生境的适应对策 (张林等，2004)。结构型性状主要包括比叶面积 (specific leaf area, SLA)、叶干物质含量 (leaf dry matter content, LDMC)、叶片干质量和厚度等。其中比叶面积 (单位干质量的鲜叶表面积) 和干物质含量 (叶片干质量与鲜质量之比) 是2种最关键的叶性状，能够综合反映植物利用资源的能力和对环境的适应对策，因而受到广泛关注 (张林等，2008; 陈晨等，2015)。

植物功能性状是由遗传因素和环境条件共同决定的。剖析各因素对植物性状变异的相对影响, 对于揭示植物对环境变化的响应和适应规律至关重要。国内外生态学家对植物功能性状同环境之间的关系已进行大量的研究 (Domínguez et al., 2012; Chaturvedi et al., 2013; Siefert et al., 2014; Wang et al., 2014)。Wright等 (2005)对全球175个地点2 500多种维管植物的研究发现，气候大约能够解释植物叶性状变异的18%。Wright等 (2004)对全球175个地点2 548个植物种的叶经济谱 (叶片的主要化学、结构和生理特征) 的研究揭示，单位面积叶质量 (LMA) 与气候 (年平均气温、可能蒸散、水气压亏缺、太阳辐射和降水) 间虽然存在某些相关性，但全球总体格局却并不十分明显。单位面积氮含量 (N_area) 与辐射强度呈正相关，而与降水量呈负相关 (Wright et al., 2005)。Fonseca等 (2000)在澳大利亚东南部进行的研究发现，多年生植物的叶宽、比叶面积和成熟冠层高度与降水和土壤总含磷量正相关。在干旱地区，植物通常具有较高的叶氮含量和叶钾含量 (Wright et al., 2001)。

海拔是影响植物生长、发育和繁殖的重要环境因素之一 (祁建等，2007)，许多生态因子如光照、温度和降水等，都会随山地海拔的变化而发生梯度性变化 (Korner et al., 2003)。在山地，坡位、坡度和坡向也是影响植物生长的重要地形因子 (陈晨等，2015)。Craine等 (2003)研究表明，随着海拔升高，植物叶大小和叶氮含量均呈降低的趋势。普遍认为，同一物种在低海拔地区比高海拔地区具有较高的比叶面积，即比叶面积会随着海拔增加而减小。

以上这些研究均跨越较大的海拔范围，但是在某些特殊生境中，较小的空间尺度下也能够存在较大的环境梯度差异，例如沙地沟壑生境。然而目前这种特殊生境的生态学研究较少，小尺度范围内的群落结构变化及其内在机制还缺乏系统研究。内蒙古大青沟国家级自然保护区是罕见的沙地沟壑植物生态系统，是科尔沁沙地中仅存的原始森林植物群落类型。大青沟森林植物群落是经过长期环境变迁残留下来的森林生态系统类型，对于正确认识该地区的植被、环境及气候演变的过程具有十分重要的意义 (赵学勇等，1999)。在大青沟自然保护区，从沟底到沟顶，虽然海拔只相差60~70 m，但由于距离沟底水源不同，土壤水分不同，在不同海拔分布着不同的群落类型。在沟顶、沟中和沟底，分别分布着大果榆 (Ulmus macrocarpa) 群落、蒙古栎 (Quercus mongolica) 群落和水曲柳 (Fraxinus mandshurica) 群落。本文选取大青沟这3种具有代表性的群落作为研究对象，通过测定优势种叶厚度、比叶面积、叶干物质含量、叶大小和叶干质量5项叶功能性状，探讨地形因子对群落叶片功能性状的影响，从而为大青沟自然保护区的资源保护利用、生态工程建设及生态环境保护提供依据。

大青沟国家级自然保护区位于内蒙古自治区通辽市科尔沁左翼后旗甘旗卡镇西南24 km处，地理位置为122°13′—122°15′E，42°45′—42°48′N，总面积8 183 hm²。在保护区内有大、小青沟两大沟壑，大青沟长20 km，沟深40~50 m，沟宽平均250 m，沟坡平均36°。小青沟长10 km，沟深50~70 m，沟宽平均200~300 m，坡度平均28°。两沟内水流汇合后流入柳河，沟内水面宽2~4 m，水深不超过1 m。沟上海拔225~253 m，沟下173~200 m，为该区海拔最低的地方。沟外沙丘高度一般在10 m以下 (郑元润，1998; 刘贵峰等，2014)。

2013年6—9月进行野外的群落学样方调查，在对大青沟国家级自然保护区全面踏查后，选择大果榆、蒙古栎、水曲柳3种主要群落类型，每种群落类型设置5个20 m×20 m的固定样地，共设置了15个20 m×20 m固定样地。将每个20 m×20 m固定样地，利用样绳，划分成16个5 m×5 m的小样方，分别测量乔木坐标、树高、胸径、南北冠幅、东西冠幅、枝下高、生长状况等，测量灌木基径、高度、南北冠幅、东西冠幅、盖度，草本的盖度、高度和株数。群落学调查后，同时测定每个样地的坡位、坡度、坡向、海拔等环境因子。温湿度数据使用HOBOProTemp/RH dataloggers U23-001采集，每个400 m²样地内各放置1个记录仪，每隔1 h自动测定并记录空气温度和相对湿度。生长季为5—9月。研究地点概况见表 1。

表 1 研究地点概况^① Tab.1 Brief information of study area

表 1 研究地点概况① Tab.1 Brief information of study area 样地 Plot 经度 Longitude/E 纬度 Latitude/N 海拔 Altitude/m 坡度 Slope/(°) 坡向 Slope aspect 坡位 Slope position 土壤水分 Soil moisture (%) 生长季平 均温度 Mean temperature of growth season/°F 生长季平均 相对湿度 Mean relative humidity of growth season (%) 大果榆 122.188 48 42.772 15 250 5 1 1 5.408 66.872 66.186 Ulmus 122.187 86 42.775 58 255 0 -1 1 7.011 67.305 70.398 macrocarpa 122.189 17 42.774 86 253 0 -1 1 7.288 67.016 70.696 122.206 50 42.771 45 247 5 5 1 4.551 67.498 70.376 122.228 73 42.786 46 258 0 -1 1 5.039 68.571 70.035 蒙古栎 122.178 29 42.785 11 258 5 1 2 7.937 67.112 71.185 Quercus 122.177 48 42.786 24 250 20 7 2 5.802 71.256 71.849 mongolica 122.204 28 42.770 95 255 5 7 2 5.974 67.150 69.978 122.228 22 42.787 76 249 5 7 2 5.192 67.239 69.977 122.198 72 42.771 80 259 5 8 2 6.956 67.247 69.985 水曲柳 122.181 38 42.772 20 208 5 4 3 25.421 63.166 82.941 Fraxinus 122.183 05 42.770 59 185 5 2 3 42.251 62.750 82.950 mandshurica 122.182 56 42.771 02 197 5 4 3 36.142 63.416 83.220 122.186 55 42.768 99 199 5 6 3 20.028 62.931 83.262 122.185 36 42.769 47 200 7 4 3 22.679 62.597 84.646

计算每个样地乔木层、灌木层、草本层各物种的重要值，选择重要值﹥0.1的物种进行叶片的采集。确定优势种后，各个样地中，每一优势种均选择5株或10株 (乔木、灌木为5株，草本为10株) 长势良好、健康成熟的个体，采集无病虫害、完全展开并且没被遮光的叶片 (宝乐等，2009)。使用可伸缩高枝剪从每个个体冠层阳面采集至少3个带完整叶片的末端小枝，包括至少20片健康的成熟叶片或复叶的小叶，将采集的枝叶装入自封袋带回驻地，当天扫描叶片。

测定叶厚度 (LT，cm)、比叶面积 (SLA，m²·kg^-1)、叶干物质含量 (LDMC，mg·g^-1)、叶大小 (LS，cm²) 和叶干质量 (LDM，g)5项指标。

1) 叶厚度的测定方法 将1株树上的5片叶子叠放在一起，沿着主脉的方向均匀选3个点，选用精度为0.02 mm的游标卡尺，测量叶片主脉一侧约0.25 cm处的厚度，测得的3个厚度值做平均再除以5即该组叶片的平均厚度，每株树测5组，其平均值即该株树叶片的平均厚度，每树种测5株，其平均值即该树种叶片的平均厚度 (刘金环等，2006；宝乐等，2009)。

2) 叶大小、叶干质量和比叶面积的测定方法 用HP G3110扫描仪扫描采集的优势树种的叶面积，每株树扫描5组，用Note叶面积计算软件计算出每组叶面积，除以相应的叶片个数，得到的平均值就是叶大小 (cm²)；将扫描后的叶片放入信封中，带回实验室测定干质量，叶干质量=干质量/叶片个数；SLA=叶片面积 (m²)/叶干质量 (kg)(宝乐等，2009；李宏伟等，2012)。

3) 叶干物质含量的测定方法 将叶片放在清水中在黑暗处浸泡12 h，取出后用滤纸吸去叶片表面水分，在1/10 000的电子天平上测量饱和鲜质量。称质量后的叶片，放入信封带回实验室测定干质量。LDMC=叶干质量 (mg)/叶片饱和鲜质量 (g)(宝乐等，2009；胡耀升等，2014)。

1) 重要值的计算 乔木重要值=(相对密度+相对显著度+相对频度)/300；灌木重要值=(相对密度+相对盖度+相对频度)/300；草本重要值=(相对高度+相对盖度+相对频度)/300(宝乐等，2009; 李宏伟等，2012)。

2) 与地形因子的Pearson相关分析 为了满足数据正态分布的要求及减小异常值对分析的影响，将比叶面积、叶干物质含量和叶大小用log10进行转化。首先对各样地优势树种的叶性状进行测定，测定的叶性状值经过汇总处理进行叶功能性状与地形因子的Pearson相关检验。为了对不同生长型物种叶性状进行研究，所有优势种与地形因子进行相关分析后，将所有优势种划分为乔木、灌木和草本3种生长型分别与地形因子进行相关分析。

3) 与地形因子的逐步回归分析 利用逐步回归建立自变量 (各地形因子) 对因变量 (5个叶性状) 的线性回归模型。数据输入过程中，各项叶功能性状及海拔、坡度数据均以实际观测记录值表示；坡位数据3代表下坡位、2代表中坡位、1代表上坡位；坡向数据是以向东为起点，顺时针旋转的角度，采用45°为一个区间，划分等级的方法来表示，用数字来代表各个等级：1代表北坡、2代表东北坡、3代表西北坡、4代表东坡、5代表西坡、6代表东南坡、7代表西南坡、8代表南坡 (张峰等，2003；宝乐等，2009)、-1代表平地。各群落的地形因子如表 1所示。所有分析均在SPSS 19.0统计分析软件中完成。

大青沟自然保护区所有优势种和不同生长型优势种叶性状与地形因子的相关分析结果见表 2。

表 2 大青沟自然保护区所有优势种和不同生长型优势种叶性状与地形因子的相关分析^① Tab.2 Correlation analysis between the leaf traits of all the dominant species and different growth forms and the topographic factors in Daqinggou Nature Reserves

表 2 大青沟自然保护区所有优势种和不同生长型优势种叶性状与地形因子的相关分析① Tab.2 Correlation analysis between the leaf traits of all the dominant species and different growth forms and the topographic factors in Daqinggou Nature Reserves 物种 Species 功能性状 Functional traits 海拔 Altitude 坡度 Slope 坡向 Slope aspect 坡位 Slope position 所有优势种 LT 0.108** 0.013 -0.101** -0.085* All of the dominant species SLA -0.438** 0.013 0.105** 0.403** LDMC 0.280** 0.044 0.088* -0.169** LS -0.227** 0.027 0.094* 0.259** LDM 0.146** 0.005 -0.010 -0.106** 乔木 LT 0.522** -0.058 -0.272** -0.511** Dominant trees SLA -0.654** 0.042 0.215** 0.646** LDMC 0.548** 0.042 0.036 -0.422** LS 0.298** 0.118 0.166* -0.105 LDM 0.575** 0.030 -0.024 -0.450** 灌木 LT 0.449** 0.033 -0.154 -0.465** Dominant shrubs SLA -0.573** -0.095 0.177* 0.565** LDMC 0.483** 0.221** -0.032 -0.363** LS 0.171* -0.088 -0.013 -0.161* LDM 0.407** -0.094 -0.203** -0.467** 草本 LT -0.306** 0.056 0.057 0.343** Dominant herbs SLA -0.576** 0.073 0.219** 0.540** LDMC 0.358** 0.012 0.073 -0.222** LS -0.521** 0.023 0.134* 0.499** LDM -0.271** 0.000 0.053 0.245**  ① LT：叶厚度Leaf thickness; SLA:比叶面积Specific leaf area; LDMC:叶干物质含量Leaf dry matter content; LS:叶大小Leaf size; LDM:叶干质量Leaf dry mass.**P＜0.01, *P＜0.05.下同。The same below.

1) 所有优势种与地形因子的关系 叶厚度与海拔呈极显著正相关，与坡向呈极显著负相关，与坡位呈显著负相关；比叶面积与海拔呈极显著负相关，与坡向、坡位呈极显著正相关；叶干物质含量与海拔呈极显著正相关，与坡向呈显著正相关，与坡位呈极显著负相关；叶大小与海拔呈极显著负相关，与坡向呈显著正相关，与坡位呈极显著正相关；叶干质量与海拔呈极显著正相关，与坡位呈极显著负相关。

2) 乔木优势种与地形因子的关系 叶厚度与海拔呈极显著正相关，与坡向、坡位呈极显著负相关；比叶面积与海拔呈极显著负相关，与坡向、坡位呈极显著正相关；叶干物质含量与海拔呈极显著正相关，与坡位呈极显著负相关；叶大小与海拔呈极显著正相关，与坡向呈显著正相关；叶干质量与海拔呈极显著正相关，与坡位呈极显著负相关。

3) 灌木优势种与地形因子的关系 叶厚度与海拔呈极显著正相关，与坡位呈极显著负相关；比叶面积与海拔呈极显著负相关，与坡向呈显著正相关，与坡位呈极显著正相关；叶干物质含量与海拔、坡度呈极显著正相关，与坡位呈极显著负相关；叶大小与海拔呈显著正相关，与坡位呈显著负相关；叶干质量与海拔呈极显著正相关，与坡向、坡位呈极显著负相关。

4) 草本优势种与地形因子的关系 叶厚度与海拔呈极显著负相关，与坡位呈极显著正相关；比叶面积与海拔呈极显著负相关，与坡向、坡位呈极显著正相关；叶干物质含量与海拔呈极显著正相关，与坡位呈极显著负相关；叶大小与海拔呈极显著负相关，与坡向呈显著正相关，与坡位呈极显著正相关；叶干质量与海拔呈极显著负相关，与坡位呈极显著正相关。

由表 2可知，无论是所有优势种还是不同生长型物种，比叶面积与海拔均呈极显著负相关，与坡位均呈极显著正相关；叶干物质含量与海拔均呈极显著正相关，与坡位均呈极显著负相关。

逐步回归分析 (表 3) 进一步表明，除所有优势种叶大小、灌木叶厚度、灌木叶干质量和草本叶厚度主要受坡位的影响外，标准偏回归系数分别是0.259，-0.508，-0.467和0.410，其他叶性状主要受海拔的影响。海拔对所有优势种叶厚度、比叶面积、叶干物质含量、叶干质量标准偏回归系数分别是0.285，-0.438，0.504，0.146；对乔木叶厚度、比叶面积、叶干物质含量、叶大小、叶干质量标准偏回归系数分别是0.494，-0.378，0.563，0.836，0.575；对灌木比叶面积、叶干物质含量、叶大小标准偏回归系数分别是-0.336，0.490，0.171；对草本比叶面积、叶干物质含量、叶大小、叶干质量标准偏回归系数分别是-0.555，0.650，-0.357，-0.271。

表 3 叶性状与地形因子间的逐步回归^① Tab.3 Stepwise regression on relating leaf traits to topographic factors

表 3 叶性状与地形因子间的逐步回归① Tab.3 Stepwise regression on relating leaf traits to topographic factors 叶性状 Leaf traits 物种 Species 参数 Parameters 海拔 Altitude 坡度 Slope 坡向 Slope aspect 坡位 Slope position Adjusted R2 LT 所有优势种 All of the dominant species b P 0.285 0.001 -0.167 0.000 0.232 0.011 0.024 乔木 b 0.494 -0.205 0.308 Trees P 0.000 0.000 灌木 b 0.165 -0.508 0.232 Shrubs P 0.023 0.000 草本 b -0.140 0.410 0.127 Herbs P 0.017 0.000 SLA 所有优势种 All of the dominant species b P -0.438 0.000 0.191 乔木 b -0.378 0.318 0.448 Trees P 0.000 0.001 灌木 b -0.336 0.293 0.350 Shrubs P 0.002 0.008 草本 b -0.555 0.107 0.339 Herbs P 0.000 0.020 LDMC 所有优势种 All of the dominant species b P 0.504 0.000 0.262 0.000 0.094 乔木 b 0.563 0.113 0.307 Trees P 0.000 0.034 灌木 b 0.490 0.346 -0.211 0.307 Shrubs P 0.000 0.000 0.007 草本 b 0.650 0.339 0.152 Herbs P 0.000 0.001 LS 所有优势种 All of the dominant species b P 0.259 0.000 0.066 乔木 b 0.836 0.620 0.178 Trees P 0.000 0.000 灌木 b 0.171 0.023 Shrubs P 0.030 草本 b -0.357 0.191 0.277 Herbs P 0.000 0.041 LDM 所有优势种 All of the dominant species b P 0.146 0.000 0.020 乔木 b 0.575 0.328 Trees P 0.000 灌木 b -0.467 0.213 Shrubs P 0.000 草本 b -0.271 0.071 Herbs P 0.000  ① b:标准偏回归系数Standard patrial regression coefficient.

植物的生长发育不仅取决于自身生理特性，同时也会受到外界环境条件的影响 (祁建等，2007)。地形是多种环境因子的复合，水分、温度、土壤养分的变化集中体现在地形梯度的变化上，从而反映在植物的功能性状变化上。尤其在小尺度研究领域，这些非生物因子的影响特别明显 (Loreau et al., 2001；胡耀升等，2014)。许多学者对地形因子对植物功能性状的影响都进行了研究 (Kichenin et al., 2013)。祁建等 (2008)对北京东灵山不同坡位辽东栎(Quercus liaotungensis)叶属性研究表明，叶干物质含量在坡位间有极显著差异，而叶氮含量和比叶面积差异并不显著。宝乐等 (2009)对东灵山地区叶功能性状与地形因子关系的研究表明，对于叶大小、叶片氮浓度、钾浓度来说，最主要的地形影响因子是海拔；对叶片磷含量、比叶面积来说，最主要影响因子是坡位；对叶片厚度、叶片干物质含量来说，却是坡度。丁佳等 (2011)通过测定古田山国家级自然保护区内24 hm²大型监测样地内147个样方中115种常见木本植物的功能性状表明，在小尺度上，凹凸度与海拔是影响亚热带常绿阔叶林植物功能性状最主要地形因子。胡耀升等 (2014)通过对长白山不同演替阶段森林植物功能性状与地形因子的关系研究表明，海拔对SLA影响最大；坡向对LT和LDMC影响最大。陈晨等 (2015)通过对东灵山地区辽东栎叶性状与地形因子的关系研究表明，海拔是影响SLA、LDMC的首要地形因子，二者随海拔的变化趋势在山谷和山脊地区不同，且能够通过山谷和山脊局地不同的水分情况加以解释。

李宏伟等 (2012)的研究表明，海拔对比叶面积影响最大，随着海拔升高，呈下降趋势；吴栋栋等 (2009)通过对不同海拔长白山岳桦(Betula ermanii)的研究表明，岳桦SLA随海拔上升而减小，海拔越高，SLA越小。冯秋红等 (2013)的研究表明，巴郎山异型柳(Slix dissa)叶片的SLA，随着海拔的升高而降低。杨建军等 (2015)通过对高山栲(Castanopsis delavayi)叶性状与环境因子的关系研究表明，比叶面积与海拔呈显著负相关。Korner (2003)在总结前人研究后得出结论，乔木、灌木和双子叶草本植物无论在热带、温带，还是极地，其比叶面积均随着海拔升高而呈现降低趋势。以上研究结果与本文研究结果一致。不同海拔长白山牛皮杜鹃(Rhododendron chrysanthum)叶干物质含量随海拔增加而增加，低海拔与高海拔的叶干物质含量差异显著 (栾志慧等，2013)。前人研究表明，叶干物质含量高的植物，其叶片相对更坚韧 (Cornelissen et al., 2003)。在大青沟自然保护区，无论是所有优势种，还是不同生活型物种，随着海拔升高，叶干物质量均呈现增加趋势。

海拔对植物功能性状的影响机制主要是随着海拔升高，植物生长发育逐渐受到温度和水分的限制，因而适应性会发生显著变化，叶片也会产生敏感的变化 (胡耀升等，2014)。在大青沟自然保护区，随着海拔升高，温度升高，相对湿度减少，土壤水分减少 (表 1)。由沟底湿生的水曲柳群落，到中生的蒙古栎群落，再到旱生的大果榆群落。以水曲柳为主的群落，在长期的自然演替过程中，已达到与生境条件相互适应的动态平衡过程，它仅仅是一种小生境条件作用下的隐域性稳定植被系统。以蒙古栎为主的群落，在当地处于稳定状态，并与当地的大气候条件相适应。以大果榆为主的群落则处于相对不稳定的状态中 (郑元润等，1999)。Chen等 (2011)对大青沟保护区147个物种的SLA、N、P、C/N、C/P、N/P进行研究表明，对于植物生长来说水分限制也许要大于营养限制。也就是说，大青沟自然保护区不同森林群落优势种叶性状受海拔的影响，主要是通过土壤水分体现出来的。土壤水分不同，群落组成发生变化，优势种叶片功能性状也不同。

本研究表明，无论是所有优势种还是不同生长型物种，比叶面积与海拔均呈极显著负相关，与坡位均呈极显著正相关；叶干物质含量与海拔均呈极显著正相关，与坡位均呈极显著负相关。通过逐步回归分析进一步表明，除所有优势种叶大小、灌木叶厚度、灌木叶干质量和草本叶厚度主要受坡位的影响外，其他叶性状主要受海拔的影响。在大青沟自然保护区，虽然海拔只相差60~70 m，但随着海拔升高，土壤水分减少。水分变化引起群落组成和叶片功能性状的变化。