文章信息
- 庄崇洋, 黄清麟, 马志波, 郑群瑞, 王宏
- Zhuang Chongyang, Huang Qinglin, Ma Zhibo, Zheng Qunrui, Wang Hong
- 中亚热带天然阔叶林林层划分新方法——最大受光面法
- A New Method of Storey Identification of Natural Broad-Leaved Forests in Mid-Subtropical Zone——Maximum Light Receiving Plane
- 林业科学, 2017, 53(3): 1-11.
- Scientia Silvae Sinicae, 2017, 53(3): 1-11.
- DOI: 10.11707/j.1001-7488.20170301
-
文章历史
- 收稿日期:2016-04-13
- 修回日期:2017-01-20
-
作者相关文章
2. 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 北京 100091;
3. 建瓯万木林省级自然保护区管理处 南平 353105
2. Research Institute of Forest Ecology Environment and Protection, CAF Beijing 100091;
3. Wanmulin Provincial Nature Reserve Management Office of Jian'ou, Fujian Province Nanping 353105
林层 (或林冠分层,树冠分层) 是指乔木层林木树冠在高度上形成的不同层次,是热带森林生态学最古老的概念之一 (Richards,1996)。一个完整的森林结构通常可以划分为乔木层、灌木层、草本层和苔藓层,各个层又可以包含若干亚层 (李俊清,2006)。大量文献表明不同类型森林存在林层,通常可划分为2~3层,但有些林层界限不明显,不反复观察难以识别 (Davis et al., 1933;Newman,1954;Richards,1996;Ashton et al., 1992;王梅峒,1988;中国植被编辑委员会,1995;叶万辉等,2008;周梦丽等,2015)。林层不仅与森林生长收获 (Oliver et al., 1994;O’Hara et al., 1996;2006)、野生动物保护 (Fiedler et al., 1995) 和森林火险 (Scott et al., 2001;Cruz et al., 2003;Everett et al.,2008) 等息息相关,还与森林物种丰富度 (Van Pelt et al., 1996;Dial et al., 2004) 和生物多样性 (Wilson,1992) 等密切相关。研究表明,不同层次林冠拥有不同的林内小气候、植物和动物 (Smith,1973)。林层划分研究可为森林调查、评价、经营与管理等提供重要依据。2011年国家标准《森林资源规划设计调查技术规程》(GBT 26424—2010) 中就明确规定了林层划分标准。
林层划分方法研究可分为定性、定量两大方面。定性方法主要包括剖面图法和观察法等。剖面图是最早且应用最广的林层划分方法 (Watt,1924),是林分实地情况的真实描述,从剖面图上可以直观地看出是否存在分层,但无法准确得出分层的位置,可用于辅助林层的划分。定量划分方法中最早的是分层指数法 (SI)(Smith,1973),SI法可以对比不同林分,但并没有指出分层的位置和林层数量。随着研究的进一步发展,其他定量划分方法可大致归类为以下几种类型:以树高、枝下高、冠长为主要划分基础的方法,如FVS法 (Stage,1973)、TSTRAT法 (Latham et al., 1998)、LMS法 (Baker et al., 2000;McCarter,2001) 和MIDCL法 (Everett et al., 2008);以树高和胸径作为划分依据的h-M法 (Salzmann et al., 2011);以树高为划分依据的优势高法 (吕勇等,2012)、等距法 (臧润国等,2001;杜志等,2013)、多元分析法 (Souza et al., 2003)、除降趋对应分析法 (Guilherme et al., 2004);以遥感雷达技术划分林层 (Zimbl et al., 2003;Kimes et al., 2006;Whitehurst,2013);此外还有以树高、胸径和年龄作为划分依据的方法 (赵云萍等,1995) 和以相对多度、相对频度、相对显著度和重要值作为划分依据等方法 (李德志等,1993)。庄崇洋等 (2014)对常见林层划分方法的原理和特点进行综述并总结主要方法的不足之处:FVS法需要层与层之间具有明显的高差,否则容易错判层间的过渡林木 (Stage,1973;Everett et al., 2008);TSTRAT法划分的林层数量偏多且容易错划较低林木的林层归属 (Baker et al., 2000);LMS法容易错划较高和较低林木的林层归属 (Everett et al., 2008);MIDCL法容易错划枝下高较低的林木 (Everett et al., 2008);优势高法则在如何确定优势高上存在一定的争议;遥感技术则需要进一步研究函数反演和耦合 (赵静等,2013)。此外现存方法需要在测量林木的相关因子 (如树高、枝下高、冠长、胸径等) 后才进行分层,外业调查的工作量较大,且现有的分层方法大都是数据上的机械划分,较难体现林层自然分异过程,很难从生物学或生态学角度进行解释。林分分层表现为林木树高上的差异,其本质是林木个体树冠对光的竞争。
准确揭示森林垂直结构的自然分异对了解森林结构、制定森林经营管理措施和森林生态研究有重要意义。亚热带常绿阔叶林是较为罕见的植被类型,是我国植物资源较为丰富的地区之一 (黄清麟等,1999a;中国植被,1980)。目前针对亚热带森林的林层划分较少,主要以观察法为主 (黄清麟等,1995;刘健等,1996)。本研究在总结前人研究的基础上,针对典型中亚热带天然阔叶林的特点,依据林木树冠是否接受到垂直光照和接受到垂直光照的程度,提出新的林层划分方法——最大受光面法,为揭示森林垂直结构的自然分异提供新方法。
1 研究区选择及概况本研究根据4个标准选择研究区:1) 有中亚热带地带性顶级群落分布;2) 基本没有经过人为干扰;3) 基本符合中亚热带天然阔叶林理想结构的标准 (黄清麟等,2003);4) 群落类型多样且相对集中。在全面了解和踏查基础上选择建瓯万木林省级自然保护区为研究区。
建瓯万木林省级自然保护区位于闽北建瓯市 (118°08′22″—118°09′23″E,27°02′28″—27°03′32″N),是1957年林业部根据人大代表的提议划定的全国首批19个天然森林禁伐区,是我国最早的自然保护区之一。经过近60年封禁保护 (何友钊,1989),已经自然演替成为最为典型的中亚热带森林生态系统 (常绿阔叶林)。保护区属武夷山南坡低山丘陵,海拔230~556 m。成土母岩主要为中生代燕山运动侵入的花岗岩,土壤类型主要为红壤,立地类型以Ⅱ类地为主。保护区属中亚热带海洋性季风气候,热量丰富,降水充沛,季风显著,四季分明;年均气温18.7 ℃,1月份平均气温13.8 ℃,极端最低气温-5.9 ℃,7月份平均气温28.3 ℃,极端最高气温40.7 ℃;年均降水量1 700 mm,6月最多,年均雨日166天;全年无霜期277天,全年日照时数1 813 h,空气相对湿度81%。保护区植被的主体是中亚热带常绿阔叶林,主要包括壳斗科 (Fagaceae)、樟科 (Lauraceae)、山茶科 (Theaceae)、木兰科 (Magnoliaceae)、金缕梅科 (Hamamelidaceae) 和杜英科 (Elaeocarpaceae) 等的常绿阔叶树种,并有珍稀树种观光木 (Tsoongiodendron odorum)、乐东拟单性木兰 (Parakmeria lotungensis)、沉水樟 (Cinnamomum micranthum)、闽楠 (Phoebe bournei)、红豆树 (Ormosia hosiei) 和蓝果树 (Nyssa sinensis) 等 (高峻等,1998)。
2 研究方法 2.1 标准地设置与调查经全面踏查,于2015年在建瓯万木林省级自然保护区内较平坦的地段选择5块50 m×50 m符合标准的典型中亚热带天然阔叶林标准地作为本次研究的试验林分, 分别标记为A,B,C,D和E。对标准地内胸径≥5.0 cm的所有林木进行定位并准确调查记录林木的树种名称、胸径 (cm)、树高 (m)、枝下高 (m)、冠幅长 (m)、冠幅宽 (m)、最宽冠高度 (m) 和冠形等因子。标准地概况如表 1所示。
林木蓄积由福建省主要树种二元材积公式计算得到,林分平均胸径、平均树高均采用断面积加权求得 (孟宪宇,2006)。群落类型由树种重要值确定,重要值为相对多度、相对优势度和相对频度之和 (李俊清,2006)。Shannon-Wiener多样性指数SW (彭少麟等,1983) 计算公式为:
$\begin{array}{*{20}{l}} {{\rm{SW}} = - \sum\limits_{i = 1}^S {{P_i} \cdot } {\rm{lo}}{{\rm{g}}_2}{P_i} = }\\ {3.321\;9\left( {{\rm{lg}}N - \sum\limits_{i = 1}^S {{n_i}} \cdot {\rm{lg}}{n_i}/N} \right)。} \end{array}$ | (1) |
式中:S为物种数量;ni为第i个物种的个体数;N为全部物种的个数;Pi为第i个物种个体数量占全物种总数量的百分数。
树冠形状分类参考热带树木构筑学 (Tomlinson,1978;臧润国等,1998) 并结合万木林树冠特征进行分类,主要分为Petit型 (简称P型)、Attims型 (简称A型)、Schoute型 (简称S型) 和Leeuwenberg型 (L型)4种并估测最宽冠幅的位置。P型表示中下部枝条方向向下,A型表示中下部枝条方向向上,S型表示树干不明显的分叉 (类似于弹弓),L型表示树干明显的分叉 (类似于雨伞的伞骨);P和A型树顶有圆头和尖头之分,S型有圆形和平顶型之分,L型只有圆形。总体来看,P和A型树冠为上窄下宽型,S型和L型树冠为上宽下窄型。
2.2 最大受光面法最大受光面法 (maximum light receiving plane,简称MLRP) 是针对典型中亚热带天然阔叶林分 (黄清麟,1998;黄清麟等,1995; 1999b; 2003) 特点提出的新的林层划分方法,首先依据典型林分的林木树冠 (林隙内的林木树冠除外) 是否能接受到垂直光照,将典型林分的所有林木树冠划分为受光层Ⅰ(所有能接受到垂直光照的林木树冠组成的一个层次) 和非受光层Ⅱ(所有不能接受到垂直光照的林木树冠组成的一个层次),其次在受光层中再依据其林木树冠是否明显突出 (即接受到垂直光照的程度) 划分为林木树冠明显突出的受光层 (第Ⅰ1亚层) 和林木树冠不明显突出的受光层 (第Ⅰ2亚层)(图 1)。由于受光层与非受光层之间的交界面正好就是其高度以上所有能接受到垂直光照的林木树冠的垂直投影面积 (受光面积) 最大的水平截面 (简称最大受光面),这种针对典型中亚热带天然阔叶林分 (或乔木层) 特点,依据其林木树冠是否能接受到垂直光照和是否明显突出 (即接受到垂直光照的程度) 进行林层划分的方法,称为最大受光面法。
最大受光面法中,某一高度的受光面积指某一高度以上所有能接受到垂直光照的林木树冠的垂直投影面积 (CVPA)。从受光层中最高林木开始,CVPA随高度的降低而增加,当CVPA达到最大时即表明受光面积达到最大,说明此时该高度及以上的林木树冠完全覆盖其高度下的林木树冠 (林隙中的林木树冠除外),其高度下的林木树冠因无法直接接受到垂直光照而不再产生CVPA。受光面积达最大后,CVPA不再随高度的降低而变化。
2.2.1 CVPA计算方法本研究CVPA的计算采用MATLAB软件进行,主要步骤为:1) 将标准地分割为5个50 m×10 m样带,并根据调查数据绘制样带剖面图;2) 将林木任意高度H上的树冠的横截面理想化为一个规则的圆,在剖面图上从最高林木开始每隔0.5 m测量标准地内所有林木不同高度的树冠横截面直径;3) 结合林木相对位置数据绘制50 m×50 m标准地内不同高度上能接收到垂直光照的林木树冠垂直投影图;4) 将标准地内不同高度上能接收到垂直光照的林木树冠投影图转化为二值图并计算标准地内不同高度上的CVPA;5) 绘制标准地内不同高度上的CVPA曲线图。注意,在统计CVPA时林隙中的树冠不参与统计。当CVPA不再随高度的下降而变化时即表明达到最大受光面,其对应的高度即为最大受光面的高度,正好为受光层和非受光层的交界面。
2.2.2 受光层中亚层的划分方法受光层Ⅰ层中Ⅰ1和Ⅰ2亚层的划分采用系统聚类分析中的ward法进行。ward法基于方差分析思想,如果样品分类正确,同类内样品的离差平方和应较小,而类间离差平方和较大 (唐守正,1986)。ward法将某2类合并后增加的离差平方和当作2类之间的平方距离,其分类过程是首先n个样品单独成一类,此时离差平方和为0,随着类的合并,离差平方和开始增加,每次选择使离差平方和最小的2类合并,直到满足要求为止 (唐守正,1986;高惠璇,2005)。
假设已将n个样品分为k类:G1,G2,…,Gk,nt为Gt类的样品个数,X(t)为Gt类的重心,X(i)(t)为Gt中第i个样品 (i=1,2,……,nt),则Gt中样品的离差平方和Wt为:
${W_t} = \sum\limits_{i = 1}^{{n_t}} {\left( {X_{\left( i \right)}^{\left( t \right)}} \right.} \left. { - {{\left. {{{\bar X}^{\left( t \right)}}} \right)}^\prime }\left( {X_{\left( i \right)}^{\left( t \right)}} \right. - {{\bar X}^{\left( t \right)}}} \right);$ | (2) |
k个类的总离差平方和W为:
$W = \sum\limits_{t = 1}^k {{W_t}} = \sum\limits_{t = 1}^k {\sum\limits_{i = 1}^{{n_t}} {{{\left( {X_{\left( i \right)}^{\left( t \right)} - {{\bar X}^{\left( t \right)}}} \right)}^\prime }\left( {X_{\left( i \right)}^{\left( t \right)} - {{\bar X}^{\left( t \right)}}} \right)} } 。$ | (3) |
当k固定时,要选择使W达到极小的分类。当Gp和Gq合并为Gr后,Gr与其他类Gk的距离有如下递推公式:
$D_{rk}^2 = \frac{{{n_k} + {n_p}}}{{{n_r} + {n_k}}}D_{pk}^2 + \frac{{{n_k} + {n_q}}}{{{n_r} + {n_k}}}D_{qk}^2 - \frac{{{n_k}}}{{{n_r} + {n_k}}}D_{pq}^2。$ | (4) |
式中:nr,nk,np和nq分别为Gr, Gk, Gp和Gq中所含的样本个数;Drk为Gr和Gk类的距离;Dpk为Gp和Gk类的距离;Dqk为Gq和Gk类的距离;Dpq类的距离。ward具有较好的分类效果,应用较为广泛 (高惠璇,2005;胡雷芳,2007)。本研究中,受光层的林木数量相对较少,且在高度数值上不像非受光层那样连续,客观上为采用聚类分析提供便利。以受光层中林木树高为聚类因子将受光层中的林木分为2个亚层,具体操作软件为SPSS。
3 结果与分析 3.1 CVPA计算结果不同高度上的CVPA如图 2所示 (图中方框表示标准地中50 m×10 m样带范围),H=35.5 m表示标准地样带内的最高林木,此时树冠受光面产生的垂直投影是1个点,CVPA为0;H=35.0 m和H=32.0 m时CVPA开始随着高度的降低而增加,CVPA随之增加;H=28.0 m时出现相交重叠的情况,重叠部分面积在计算时只算1次 (在转化为二值图后,图像颜色只有黑白2个赋值,树冠为黑色,无论叠加几次,颜色不变,因此只需计算黑色区域的面积即可得出树冠投影面积);CVPA在H=17.0 m时达到最大;在H=16.0 m时CVPA保持不变。将图 2中各高度上的树冠垂直投影面积图转化为二值图,并计算黑色区域的CVPA的大小,需要注意的是在转化过程中需要隐藏网格和方框并只计算方框范围内的垂直投影面积。从最高林木开始每隔0.5 m统计标准地CVPA随高度的变化曲线,结果如图 3所示。
由图 3可以看出,各标准地的CVPA均随高度H的降低而增加,到最大受光面 (CVPA的最大值) 后不再变化,但不同标准地的变化情况略有不同。标准地A刚开始CVPA增加相对缓慢,这是说明标准地内35.0 m以上只有极少数林木产生树冠垂直投影,且这些林木的树冠为上窄下宽的P型或A型,所以增加相对缓慢;而在35.0 ~29.0 m,因为新进的林木开始增多且树冠形状多为平顶的S型和L型,所以CVPA增加较快;到了29.0 m后,新进的林木树冠多为尖顶的P和A型,因此CVPA以一个相对均匀的速度增加;到了17.0 m时CVPA保持不变。标准地B和C的CVPA变化过程较为相似,在达到最大受光面16.5和17.0 m之前,CVPA呈匀速增长趋势,说明这2块标准地中,P和A型树冠的林木较多。标准地D和E的CVPA变化过程相似,都呈中间较快,头尾较为缓慢的过程,说明中间高度时林木树冠以S和L型为主,头尾较高和较低的林木以P和A型为主,2块标准地的最大受光面高度分别为17.0和16.0 m。
3.2 林层划分结果当CVPA不再随高度的降低而变化时,表明CVPA达到最大值,其对应的高度即为最大受光面高度,也为受光层和非受光层的分界线。通过CVPA随高度变化曲线可知,5块标准地CVPA最大值 (即受光层和非受光层的交界面) 对应的高度分别为17.0,16.5,17.0,17.0和16.0 m。
选择树高作为分类因子,采用系统聚类的ward法 (计算距离为平方欧氏距离) 对受光层中的林木进行聚类分析,通过对各标准地受光层聚类分析树状图的分析得出5块标准地第Ⅰ1和Ⅰ2亚层的分界面高度分别为25.0,27.0,25.0,22.9和25.0 m。
所有标准地第Ⅰ1亚层的下限值 (即第Ⅰ1和Ⅰ2亚层的分界面高度) 在25.0 m左右,最大的是标准地B的27.0 m,最小的是标准地D的22.9 m,最大值和最小值之间相差4.1 m;第Ⅰ2亚层下限值 (即受光层和非受光层的分界面高度) 相对集中,最大值和最小值差距1 m,说明这5块标准地内CVPA达到最大值时高度基本一致。
3.3 划分结果的科学性最大受光面法得到的分层结果与剖面图判断的结果一致,同时也符合野外林木所属亚层的初步判断。在典型中亚热带天然阔叶林中,受光层中的林木树冠均或多或少能接收到垂直光照,并未出现受光层中的林木无法接收到垂直光照的情况 (林隙内的林木树冠除外)。
林木树高的变异系数体现了树高的离散程度,通过对比全林分和分层后各亚层的树高变异系数来说明划分林层是否合理,结果如表 2所示。
从全林分和分层后各亚层的树高变异系数可以看出,各标准地全林分树高的变异系数均在55%左右。采用最大受光面法划分林层后,受光层第Ⅰ1亚层和第Ⅰ2亚层的树高变异系数显著下降至10%左右,第Ⅰ2亚层最小的树高变异系数只有7.17%,非受光层的树高变异系数在30%左右,同样明显低于全林分,说明分层后树高变异系数下降明显。
2011年国家发布的《森林资源规划设计调查技术规程》(GBT 26424—2010) 中规定,林分在林层划分后,各林层的层蓄积量。林木的平均胸径和平均高应满足以下基本条件:1) 各林层每公顷蓄积量大于30 m3;2) 相邻林层的林木平均高相差20%以上;3) 各林层林木平均胸径在8 cm以上。为进一步验证最大受光面的林层划分是否合理,在划分林层后,将各亚层的主要测树因子与国标GBT 26424—2010中林层划分基本要求做了比较,结果见表 3。
从表 3可知,5块标准地各层的每公顷蓄积量和平均胸径随林层高度的降低而降低,最小每公顷蓄积和平均胸径均在非受光层第Ⅱ层,最小每公顷蓄积为标准地E的32.6 m3·hm-2,平均胸径最小的是标准地A的9.5 cm,而5块标准地相邻层平均高差最小的是标准地C的Ⅰ1和Ⅰ2亚层,为28.52%。因此,5块标准地每公顷蓄积量、平均胸径和相邻层的高差均符合国标 (GBT 26424—2010) 中的划分要求。
本研究同样尝试了用其他划分方法对中亚热带天然阔叶林进行划分研究,包括剖面图法、TSTRAT法、LMS法和全树高聚类 (庄崇洋,2014;2016)。
从剖面图上可以明显地看出,典型中亚热带天然阔叶林可分为3层,但无法准确获得分层的位置,5块标准地第Ⅰ1亚层的下限值均不超过25 m,第Ⅰ2亚层下限值均不超过17 m。划分结果与最大受光面的划分结果基本一致,也从侧面证明了最大受光面的科学性。
采用TSTRAT法分层时光竞争指数取0.4~0.7,结果表明其分层数量随光竞争指数的减小而增加,林层的数量最多可达11层 (标准地E光竞争指数为0.5时),林层数量最少的也有5层 (标准地E光竞争指数为0.7时),且树高越低划分的层数越多,缺乏生物学解释,也不符合经营管理的需要。采用TSTRAT法划分结果的林层数量和位置与剖面图也存在较大差距。
采用LMS法时重叠系数取-2,-1,-0.5和0.5,LMS法可以将试验林分划分为2~3层,但其分层的位置偏低 (5块标准地中第Ⅰ林层下限值的最大值为17.72 m),且随重叠系数的升高而降低,与现实林分 (根据剖面图判断) 有较大差距。因此,从划分结果看LMS法和TSTRAT法均不适用典型中亚热带天然阔叶林的林层划分。
对标准地内所有林木按树高进行聚类分析,结果表明5块标准地的第Ⅰ1亚层下限值与剖面图和最大受光面的结果较为接近,说明可在受光层中采用聚类分析进行第Ⅰ1和Ⅰ2亚层的划分;但第Ⅰ2亚层下限值为12~14 m,低于最大受光面高度,非受光层的部分林木被划分到受光层中,与它们不能接受直射光的实际不符,因此不宜直接使用聚类划分整个林分的林层。
4 讨论最大受光面法主要从树冠接受垂直光照角度出发划分林层,虽然与TSTRAT的竞争区域指数的出发点类似,但是TSTRAT法在划分林层时容易出现划分错误,且这种方法会降低较低林木的层间距,导致分层数偏多,而从森林经营的角度看,较低亚层的划分在很大程度上是不必要的。最大受光面法较好地解决了较低林木的划分问题,在较高林木的划分时采用ward聚类分析也能在较大程度上避免林木的错误划分。LMS法和全树高聚类等方法划分林层后,出现部分亚层中的林木树冠是否接受垂直光照方面的不统一 (同一亚层中,有的树冠可以接受垂直光照,有的则不能)。最大受光面法在林层的分界线上具有更好的解释,同一亚层中的林木树冠在是否能接受到垂直光照方面是一致的,对于均能接受到垂直光照的亚层,根据其林木树冠接受到垂直光照的程度 (即林木树冠是否明显突出) 进一步划分。
最大受光面法的验证过程相对复杂,但是在调查中的应用简单易行。调查者只需观察林木树冠是否能接受到垂直光照,如果林木树冠完全无法接受到垂直光照,则该林木属于非受光层 (即第Ⅱ层);如果林木树冠可以或多或少接受到垂直光照,即使只是树冠顶部的一小片区域,则该林木属于受光层 (即第Ⅰ层);对于受光层Ⅰ中的林木,如果有明显突出的林木树冠,则进一步将其划分出2个亚层 (第Ⅰ1和第Ⅰ2亚层),如果无明显突出的林木树冠则不再将其划分出2个亚层。
最大受光面法适用于无人为干扰、株数密度大、郁闭度高、多样性丰富、单位面积蓄积量高的典型中亚热带天然阔叶林分。对非典型中亚热带天然阔叶林分 (包括单优群落/林分),根据最大受光面法,至少可以划分出受光层和非受光层2个林层;在受光层中是否可以再划分出2个亚层,要视其林木树冠是否明显突出 (即接受到垂直光照的程度) 而定。
5 结论CVPA-H曲线结果验证了典型中亚热带天然阔叶林中最大受光面的存在。最大受光面法的划分结果与剖面图判断和标准地现场初步判断的林木林层归属一致,分层后各亚层树高的变异系数均远小于全林分的树高变异系数,特别是第Ⅰ1亚层和第Ⅰ2亚层的树高变异系数显著低于全林分,各亚层的测树因子计算结果符合国标 (GBT 26424—2010) 的要求,说明采用最大受光面法划分林层的结果是科学的。最大受光面法较为完整地反映了典型中亚热带天然阔叶林垂直结构的自然分异,它从植物对光的竞争和需求角度出发,将典型林分划分为受光层和非受光层,体现了林木对垂直光照和空间资源竞争的结果,具有一定的生物学意义。
最大受光面法能够从生物学角度准确反映典型中亚热带天然阔叶林垂直结构的自然分异规律,野外操作简单易行,具有重要的理论与实践意义。
[] |
杜志, 亢新刚, 孟京辉, 等. 2013. 长白山杨桦次生林主要树种的空间分布格局及其关联性. 东北林业大学学报, 41(4): 36–42.
( Du Z, Kang X G, Meng J H, et al. 2013. Spatial distribution patterns and associations of dominant tree species in poplar-birch secondary forest stand in Changbai Mountains. Jounal of Northeast Forestry University, 41(4): 36–42. [in Chinese] ) |
[] |
高惠璇. 2005. 应用多元统计分析. 北京: 北京大学出版社.
( Gao H X. 2005. The method of multivariate statistical analysis. Beijing: Peking University Press. [in Chinese] ) |
[] |
高峻, 郑群瑞, 杨斌生, 等. 1998. 福建万木林自然保护区植被研究. 上海师范大学学报:自然科学版, 27(1): 77–82.
( Gao J, Zheng Q R, Yang B S, et al. 1998. Study on the vegetation Wanmulin Reserve of Jian'ou of Fujian Province. Journal of Shanghai Teachers University:Natural Sciences, 27(1): 77–82. [in Chinese] ) |
[] |
何友钊. 1989. 建瓯县万木林保护区史事考. 林史文集, 1(1): 139–140.
( He Y Z. 1989. Historical issue of Wanmulin Reserve of Jian'ou County. Forest History Study, 1(1): 139–140. [in Chinese] ) |
[] |
胡雷芳. 2007. 五种常用系统聚类分析方法及其比较. 浙江统计(4): 11–13.
( Hu L F. 2007. Compare of five frequently used systematic cluster methods. Zhejiang Statistics(4): 11–13. [in Chinese] ) |
[] |
黄清麟. 1998. 中亚热带天然阔叶林可持续经营技术研究. 北京: 北京林业大学博士学位论文. ( Huang Q L. 1998. Study on sustainable management technology of natural broad-leaved forest of the mid-subtropical zone. Beijing:PhD thesis of Beijing Forestry University.[in Chinese][in Chinese]) |
[] |
黄清麟, 李元红. 1999a. 中亚热带天然阔叶林研究综述. 福建林学院学报, 19(2): 189–192.
( Huang Q L, Li Y H. 1999a. A brief review on the research of natural broad-leaved forest in the mid-subtropical zone. Journal of Fujian College of Forestry, 19(2): 189–192. [in Chinese] ) |
[] |
黄清麟, 董乃钧, 李元红. 1999b. 福建中亚热带天然阔叶林的类型与特征. 山地学报(4): 368–374.
( Huang Q L, Dong N J, Li Y H. 1999b. Main types and characteristics of natural broad-leaved forest of the mid-subtropical zone in Fujian Province. Journal of Mountain Science(4): 368–374. [in Chinese] ) |
[] |
黄清麟, 李志明, 郑群瑞. 2003. 福建中亚带天然阔叶林理想结构探讨. 山地学报, 21(1): 116–120.
( Huang Q L, Li Z M, Zheng Q R. 2003. A discussion on the ideal structure of natural broad-leaved forest in the mid-subtropical zone of Fujian Province. Journal of Mountain Science, 21(1): 116–120. [in Chinese] ) |
[] |
黄清麟, 罗发潘, 郑群瑞. 1995. 闽北天然阔叶林林层特征研究. 福建林学院学报, 15(1): 17–21.
( Huang Q L, Luo F P, Zheng Q R. 1995. Verticcal structure of natural broad-leaved forest in North Fujian. Journal of Fujian College of Forestry, 15(1): 17–21. [in Chinese] ) |
[] |
李德志, 孙凤玲, 李树斌. 1993. 天然次生林群落垂直结构的定量研究. 吉林林学院学报, 9(4): 62–66.
( Li D Z, Sun F L, Li S B. 1993. The quantitative study on vertical structures of the natural secondary forest communities. Journal of Jilin Forestry University, 9(4): 62–66. [in Chinese] ) |
[] |
李俊清. 2006. 森林生态学. 北京: 高等教育出版社.
( Li J Q. 2006. Forest Ecology. Beijing: Higher Education Press. [in Chinese] ) |
[] |
刘健, 陈平留, 陈昌雄. 1996. 天然针阔混交林林分结构规律的研究. 华东森林经理, 10(4): 1–4.
( Liu J, Chen P L, Chen C X. 1996. Study on the stand structure law of natural mixed stand of conifer and broad-leaved trees. East China Forest Management, 10(4): 1–4. [in Chinese] ) |
[] |
吕勇, 臧颢, 万献军, 等. 2012. 基于林层指数的青椆混交林林层结构研究. 林业资源管理(3): 81–84.
( Lü Y, Zang H, Wan X J, et al. 2012. Storey structure study of Cyclobalanopsis myrsinaefolia mixed stand based on storey index. Forest Resources Management(3): 81–84. [in Chinese] ) |
[] |
孟宪宇. 2006. 测树学. 北京: 中国林业出版社.
( Meng X Y. 2006. Forest mensuration. Beijing: China Forestry Publishing House. [in Chinese] ) |
[] |
彭少麟, 王伯荪. 1983. 鼎湖山森林群落分析Ⅰ.物种多样性. 生态科学(1): 11–17.
( Peng S L, Wang B S. 1983. Analysis on the forest communities of DinghushanⅠ. species diversity. Ecologic Science(1): 11–17. [in Chinese] ) |
[] |
唐守正. 1986. 多元统计分析方法. 北京: 中国林业出版社.
( Tang S Z. 1986. Multivariate statistical analysis. Beijing: China Forestry Publishing House. [in Chinese] ) |
[] | 王梅峒. 1988. 江西亚热带常绿阔叶树的生态学特征. 生态学报, 8(3): 249–255. |
[] | Wang M T. 1998. The ecological features of evergreen broadleaved forest of subtropics in Jiangxi Province. Acta Ecologica Sinica, 8(3): 249–255. |
[] |
叶万辉, 曹洪麟, 黄忠良, 等. 2008. 鼎湖山南亚热带常绿阔叶林20公顷样带群落特征研究. 植物生态学报, 32(2): 274–286.
( Ye W H, Cao H L, Huang Z L, et al. 2008. Community structure of a 20 hm2 lower subtropical evergreen broadlerved forest plot in Dinghushan, China. Journal of Plant Ecology, 32(2): 274–286. [in Chinese] ) |
[] |
臧润国, 蒋有绪. 1998. 热带树木构筑学研究概述. 林业科学, 34(5): 112–119.
( Zang R G, Jiang Y X. 1998. Review on the architecture of tropical trees. Scientia Silvae Sinicae, 34(5): 112–119. [in Chinese] ) |
[] |
臧润国, 杨彦承, 蒋有绪. 2001. 海南岛霸王岭热带山地雨林群落结构及树种多样性特征的研究. 植物生态学报, 25(3): 270–275.
( Zang R G, Yang Y C, Jiang Y X. 2001. Community structure and tree species diversity characteristics in a tropical montane rain forest in Bawangling nature reserve, Hainan island. Acta Phytoecologica Sinica, 25(3): 270–275. [in Chinese] ) |
[] |
赵静, 李静, 柳钦火. 2013. 森林垂直结构参数遥感反演综述. 遥感学报, 17(4): 697–716.
( Zhao J, Li J, Liu Q H. 2013. Review of forest vertical structure parameter inversion based on remote sensing technology. Journal of Remote Sensing, 17(4): 697–716. [in Chinese] ) |
[] |
赵云萍, 刘玉安, 李广祥, 等. 1995. 长白山林区复层异龄林垂直结构的研究. 吉林林学院学报, 11(2): 105–108.
( Zhao Y P, Liu Y A, Li G X, et al. 1995. Study on vertical structure of compound storied uneven-aged forest in Changbai Mountain forest region. Journal of Jilin Forestry University, 11(2): 105–108. [in Chinese] ) |
[] |
中国植被编辑委员会. 1980. 中国植被. 北京: 科学出版社.
( Chinese Vegetation Editorial Board. 1980. Chinese vegetation. Beijing: Science Press. [in Chinese] ) |
[] |
周梦丽, 张青, 亢新刚. 2015. 不同采伐强度对云冷杉天然林主要针叶树种生长的影响. 东北林业大学学报, 43(7): 7–10.
( Zhou M L, Zhang Q, Hang X G. 2015. Effects of different cuttings on growth of primary coniferous species in natural spruce-fir forest. Journal of Northeast Forestry University, 43(7): 7–10. [in Chinese] ) |
[] |
庄崇洋. 2016. 中亚热带天然阔叶林林层特征研究. 北京: 中国林业科学研究院博士学位论文. ( Zhuang C Y. 2016. Study on the storeys characteristics of natural broad-leaved forests in middle-subtropical zone. Beijing:PhD thesis of Chinese Academy of Forestory.[in Chinese][in Chinese]) |
[] |
庄崇洋, 黄清麟, 马志波, 等. 2014. 林层划分方法综述. 世界林业研究, 27(6): 34–40.
( Zhuang C Y, Huang Q L, Ma Z B, et al. 2014. Review on defining methods for canopy stratification. World Forestry Research, 27(6): 34–40. [in Chinese] ) |
[] | Ashton P S, Hall P. 1992. Comparisons of structure among mixed dipterocarp forests of north-western Borneo. Journal of Ecology, 80(3): 459–481. DOI:10.2307/2260691 |
[] | Baker P J, Wilson J S. 2000. A quantitative technique for the identification of canopy stratification in tropical and temperate forests. Forest Ecology and Management, 127(1-3): 77–86. DOI:10.1016/S0378-1127(99)00118-8 |
[] | Cruz M, Alexander M, Wakimoto R. 2003. Assessing canopy fuel stratum characteristics in crown fire prone fuel types of western North America. International Journal of Wildland Fire, 12(1): 39–50. DOI:10.1071/WF02024 |
[] | Davis T A W, Richards P W. 1933. The vegetation of Moraballi Creek, British Guiana:an ecological study of a limited area of tropical rain forest:part I. Journal of Ecology, 21(2): 350–384. DOI:10.2307/2256587 |
[] | Dial R B, Bloodworh A, Lee P, et al. 2004. The distribution of free space and its relation to canopy composition at six forest sites. Forest Science, 50(3): 312–325. |
[] | Everett R, Baumgartner D. 2008. Defining and quantifying canopy strata. Northwest Science, 82(1): 48–64. DOI:10.3955/0029-344X-82.1.48 |
[] | Fiedler C, Cully J. 1995. A silvicultural approach to develop Mexican spotted owl habitat in Southwest forests. Western Journal of Applied Forestry, 10(4): 144–148. |
[] | Guilherme F A G, Morellato L P C, Assis M A. 2004. Horizontal and vertical tree community structure in a lowland Atlantic Rain Forest, Southeastern Brazil. Brazilian Journal of Botany, 27(4): 725–737. |
[] | Latham P A, Zuuring H R, Coble D W. 1998. A method for quantifying vertical forest structure. Forest Ecology and Management, 104(1): 157–170. |
[] | Kimes D S, Ranson K J, Sun G., et al. 2006. Predicting Lidar measured forest vertical structure from multi-angle spectral data. Remote Sensing of Environment, 100(4): 503–511. DOI:10.1016/j.rse.2005.11.004 |
[] | McCarter J. 2001. Landscape management system (LMS):background, methods and computer tools for integrating forest inventory, GIS, growth and yield, visualization, and analysis for sustaining multiple forest objectives. Seattle:PhD thesis of University of Washington. |
[] | Newman I V. 1954. Locating strata in tropical rain forests. Journal of Ecology, 42(1): 218–219. DOI:10.2307/2256988 |
[] | Oliver C D, Ferguson A H, Malan H, et al. 1994. Managing ecosystems for forest health:an approach and effects on uses and values. Journal of Sustainable Forestry, 2: 113–133. DOI:10.1300/J091v02n01_05 |
[] | O'Hara K L, Latham P A, Hessburg P, et al. 1996. A structural classification for inland northwest vegetation. Western Journal of Applied Forestry, 11(3): 97–102. |
[] | O'Hara K, Nagel L. 2006. A functional comparison of productivity in even-aged and multiaged stands:a synthesis of Pinus ponderosa. Forest Science, 52: 290–303. |
[] | Richards P W. 1996. The tropical rain forest. Cambridge: Cambridge University Press. |
[] | Salzmann A M, Corte A P D, Sanquetta C R. 2011. h-M method improvement for vertical stratification of an Araucaria forest. Ambiencia, 7(3): 576–586. |
[] | Scott J, Reinhardt E. 2001. Assessing crown fire potential by linking models of surface and crown fire behavior (USDA Forest service research paper RMRS-RP-29).Ogden:Report of Rocky Mountain Research Station. |
[] | Smith A P. 1973. Stratification of temperate and tropical forests. The American Naturalist, 107(957): 671–683. DOI:10.1086/282866 |
[] | Souza D R, Souza A P, Gama J R V, et al. 2003. Multivariate analysis for vertical stratification of uneven-aged forests. Revista Arvore, 27(1): 59–63. |
[] | Stage A R. 1973. Prognosis model for stand development (USDA forest service research report INT-RP-137). Ogden:Report of Intermountain Forest and Range Experiment Station. |
[] | Tomlison P B, Zimmerman M H. 1978. Tropical trees as living systems. London and New York: Cambridge University Press. |
[] | Van Pelt R, North M. 1996. Analyzing canopy structure in Pacific Northwest old-growth forests with a standscale crown model. Northwest Science, 70(2): 15–30. |
[] | Watt A S. 1924. On the ecology of British beechwoods with special reference to their regeneration, Part Ⅱ:the development and structure of beech communities on the Sussex Downs. Journal of Ecology, 12: 145–204. DOI:10.2307/2255242 |
[] | Whitehurst A S, Swatantran A, Blair J B, et al. 2013. Characterization of canopy layering in forested ecosystems using full waveform lidar. Remote Sensing, 5(4): 2014–2036. DOI:10.3390/rs5042014 |
[] | Wilson O E. 1992. The diversity of life. Massachusetts: Harvard University Press. |
[] | Zimble D A, Evans D L, Carlson G C, et al. 2003. Characterizing vertical forest structure using small-footprint airborne LiDAR. Remote Sensing of Environment, 87(2): 171–182. |