2017, Vol. 53
文章信息
- 白宇清, 谢利娟, 王定跃
- Bai Yuqing, Xie Lijuan, Wang Dingyue
- 不同遮荫、土壤排水处理对毛棉杜鹃幼苗生长及光合特性的影响
- Influences of Different Shading and Soil Water Drainage on Growth and Photosynthetic Characteristics of Rhododendron moulmainense
- 林业科学, 2017, 53(2): 44-53.
- Scientia Silvae Sinicae, 2017, 53(2): 44-53.
- DOI: 10.11707/j.1001-7488.20170206
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文章历史
- 收稿日期：2016-08-30
- 修回日期：2016-12-13
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作者相关文章
2. 深圳职业技术学院应用化学与生物技术学院 深圳 518055;
3. 深圳市梧桐山风景区管理处 深圳 518004
2. School of Applied Chemistry and Biotechnology, Shenzhen Polytechnic Shenzhen 518055;
3. Administrative Office of Wutong Mountain National Park Shenzhen 518004
毛棉杜鹃 (Rhododendron moulmainense) 为杜鹃花科杜鹃花属马银花亚属的灌木或小乔木状常绿植物 (吴征镒等，2005)，其花色艳丽，树形优美，是具有较高观赏价值的乡土树种 (黄滔等，2010；许建新等，2009；史佑海等，2010)。野生状态下的毛棉杜鹃多分布于我国长江以南海拔700~1 500 m气候凉爽、湿度较大的山地 (黄滔等，2010)，目前极少在城市园林绿地中应用。
在进行毛棉杜鹃引种时，必须充分考虑引种地和原产地的生态差异，了解适合毛棉杜鹃生长的生态环境，创造适宜生境，保证引种成功。在深圳梧桐山海拔400~800 m的山坡分布着大量野生毛棉杜鹃，但在林下极少有毛棉杜鹃幼苗分布 (刘永金等，2015)，且在上层乔木郁闭度高时毛棉杜鹃不开花或开花量很少，这说明毛棉杜鹃对光照有一定要求，上层乔木的适度遮荫对毛棉杜鹃生长有利。野生毛棉杜鹃在梧桐山主要分布于山坡，且坡度为32°时在林冠层乔木中所占的比例最大 (刘永金等，2015)，这可能是由于山坡位置土壤能及时排走过多的水分，也说明毛棉杜鹃适于生长在土壤排水良好的环境中。笔者前期研究发现，毛棉杜鹃幼苗在栽培过程中，叶片在强光下有变黄、灼烧现象，在雨后排水不畅的情况下加上雨后烈日暴晒会出现植株叶片干枯甚至整株死亡。因此，有必要研究光照和土壤排水对毛棉杜鹃幼苗生长的影响，筛选出适合毛棉杜鹃幼苗生长的栽培条件，以为其城市园林应用奠定理论基础。
目前，有关毛棉杜鹃的研究已有较多报道，主要集中在引种驯化 (蔡国荣等，2011；廖菊阳等，2010)、繁殖以及繁殖生物学 (Ng Sal-Chit et al., 2000；康美丽等，2009；李文华等，2012；谢利娟等，2009；2010；孙敏，2009；熊友华等，2011) 等方面，关于光照对毛棉杜鹃生长影响的研究还不够系统 (廖菊阳，2011；张华等，2012；魏依娜等，2014)，不同土壤排水对毛棉杜鹃生长影响的研究还未见报道。本研究设置不同遮荫、土壤排水处理模拟毛棉杜鹃幼苗栽培中的不同生态环境，研究其生长和光合特性的变化，为研究毛棉杜鹃对不同光照和土壤排水条件的生长和生理响应以及筛选适合的栽培条件提供技术支持。
1 材料与方法 1.1 试验材料及试验设计2016年2月，选择长势、株高一致的2年生毛棉杜鹃实生苗 (平均株高65.78 cm，基茎为10.05 mm)，栽于深圳职业技术学院试验地。采用裂区试验设计，不同遮荫处理为主区，不同土壤排水处理为副区。主区有4个处理：不遮荫、遮荫30%、遮荫50%和遮荫80%；副区有2个处理：高垄 (高30 cm) 和平床。所有处理小区均为南北走向，小区面积为1.5 m×2.5 m，在小区内栽植选好的毛棉杜鹃苗木，每处理18株，每6株为1个重复，株行距为1 m×1 m，试验地的四周有2行保护行。遮荫网购自湖南正菱塑料网业有限公司。毛棉杜鹃苗木进行常规养护管理。试验地土壤pH6.3、水解氮0.17 g·kg-1、速效磷0.01 g·kg-1、速效钾0.13 g·kg-1。
1.2 测定指标及方法 1.2.1 光照和土壤含水量测定2016年5月测定生长指标，在12:00—13:00采用照度计TES-1339R (中国台湾) 测定不同遮荫处理的光照强度，同时用便携式土壤水分速测仪TDR-300(美国) 测定不同遮荫、土壤排水处理的土壤含水量。
1.2.2 生长指标测定2016年5月新梢枝条停止生长后，测定每株毛棉杜鹃幼苗的基茎、新梢枝条长度。每处理小区内6株毛棉杜鹃幼苗新梢枝条长度、基茎的平均值为每个小区枝条长度值、基茎值。3次重复取平均值。新梢枝条长度用皮尺测定；基茎用游标卡尺测定，测量部位在地表以上1 cm处。基茎增长量=处理后的基茎-处理前的基茎。
1.2.3 光合日变化测定2016年6月选择天气晴朗、光照充足的天气，采用Li-6400便携式光合仪测定毛棉杜鹃幼苗的光合日变化。从下向上选取第2轮功能叶片进行测定，每处理测定3株，每株选3片叶，每片叶重复测定3次。测定时间为7:00— 17:00，每隔2 h测定1次，3天测量平均值为测定结果。水分利用效率 (WUE) 用光合速率与蒸腾速率之比计算 (刘友良，1992)。光能利用率用净光合速率 (Pn) 与光合有效辐射 (PAR) 的比值计算。
1.2.4 光响应曲线测定2016年6月选择晴朗天气，采用Li-6400便携式光合仪测定不同遮荫和土壤排水处理下毛棉杜鹃幼苗的光响应曲线。每处理测定3株，每株选3片叶，每个样株从下向上选取第2轮功能叶片进行测定。测定前采用500 μmol· m-2s-1光强对叶片进行光诱导20 min。设定CO2浓度为400 μmol·mol-1(采用CO2小钢瓶控制)，叶室温度为25 ℃，相对湿度为50%~65%，气体流速为500 μmol·s-1，光合有效辐射强度 (PAR) 设置梯度为2 000，1 500，1 200，1 000，800，600，400，200，150，100，80，50，20，0 μmol·m-2s-1。每个光强下稳定200 s后记录数据，测定时间为9:00—16:00。3次重复取平均值作为测定结果。
根据Photosynthesis软件 (美国LI-COR公司) 拟合光响应曲线，计算出光补偿点 (LCP)、光饱和点 (LSP)、最大净光合速率 (Pmax)、暗呼吸速率 (Rd) 和表观量子效率 (AQY)。
1.2.5 叶片光合色素的测定光响应曲线测定完成后，立即将叶片取下，液氮冷冻，-80 ℃低温保存，用于叶绿素含量的测定。总叶绿素 (chlt)、叶绿素a (chla)、叶绿素b (chlb)、类胡萝卜素 (car) 含量采用乙醇提取法测定 (李合生，2000)。
1.2.6 数据处理采用Excel软件作图，SPSS软件进行方差分析，Photosynthesis软件 (美国LI-COR公司) 拟合曲线。
2 结果与分析 2.1 不同遮荫、土壤排水处理的光照和土壤含水量情况由表 1可知，不遮荫时光照强度为84 967.25 lx，遮荫30%时光照强度降为58 733.92 lx，实际遮荫率为30.88%；遮荫50%时光照强度为42 983.48 lx，实际遮荫率为49.42%；遮荫80%时光照强度为15 933.57 lx，实际遮荫率为81.25%。除不遮荫处理外，其他遮荫处理下，平床处理的土壤含水量 (36.70%~40.00%) 均高于高垄处理 (32.05%~34.08%)，说明高垄的土壤排水性比平床要好。
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由表 2可知，随着遮荫程度的增加，毛棉杜鹃幼苗枝条生长逐渐增加。遮荫50%时枝条生长量最大，平均为15.75 cm，但过度遮荫 (遮荫80%) 和不遮荫时新梢枝条生长最短，这说明过度遮荫和不遮荫对毛棉杜鹃幼苗生长不利。毛棉杜鹃幼苗基茎生长对遮荫程度的反应则与枝条生长不同。不遮荫时毛棉杜鹃幼苗基茎最粗、基茎生长最快；遮荫30%时毛棉杜鹃幼苗基茎生长降低；遮荫50%时毛棉杜鹃幼苗基茎生长较30%遮荫有所增加，为2.54 mm；遮荫80%时毛棉杜鹃基茎幼苗生长最低，为0.62 mm。在同一遮荫条件下，高垄处理的毛棉杜鹃幼苗枝条生长量、基茎生长量显著大于平床处理 (P＜0.05)。遮荫50%时，高垄处理的毛棉杜鹃幼苗枝条生长量最大，为17.50 mm；不遮荫时，高垄处理的毛棉杜鹃幼苗基茎生长量最大，为2.85 mm。
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毛棉杜鹃幼苗叶片的叶绿素a (chla)、叶绿素b (chlb)、总叶绿素 (chlt) 含量随着遮荫程度的增加显著增加 (P＜0.05)，且高垄处理的毛棉杜鹃幼苗叶片的chla，chlb，chlt含量高于平床处理，其中遮荫80%、高垄处理时，chlt含量最大。遮荫后毛棉杜鹃幼苗叶片的类胡萝卜素 (car) 含量显著高于全光照 (P＜0.05)，高垄处理的car含量高于平床处理，但差异不显著。高垄处理下遮荫50%, 80%时毛棉杜鹃幼苗叶片car含量最高。除全光照幼苗的chla/chlb显著高于其他遮荫处理外，各遮荫处理之间差异不显著。高垄处理的chla/chlb显著高于平床处理 (P＜0.05)。全光照高垄处理的car/chlt显著高于其他处理，遮荫30%，50%，80%之间的car/chlt差异不显著，同样，高垄处理和平床处理之间差异不显著。
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由图 1可知，无论是遮荫还是全光照处理，毛棉杜鹃幼苗叶片的Pn随PAR增强的变化趋势基本一致。PAR从0增至350 μmol·m-2s-1时，叶片Pn随着PAR的升高而快速增加；当PAR>350 μmol·m-2s-1时，Pn随PAR的增速逐渐减慢，最后达到光饱和。
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图 1 不同遮荫、土壤排水处理的毛棉杜鹃幼苗光响应曲线 Fig.1 Light response curves of net photosynthetic rate (Pn) in leaves of R. moulmainense seedlings in different shading and soil water drainage treatment S0，S30%，S50%，S80%分别代表不遮荫、遮荫30%、遮荫50%、遮荫80%；L，H分别表示平床、高垄。S0，S30%，S50%，S80% means no shading, 30% shading, 50% shading, 80% shading; L, H means flat bed, high bed. |
由表 4可知，毛棉杜鹃幼苗叶片的最大净光合速率 (Pmax) 随遮荫程度的增加呈先升高后降低的趋势，其中以遮荫50%下的数值最高，但与遮荫30%无显著差异，是不遮荫时Pmax的2倍之多。高垄处理的Pmax较平床处理高，且在遮荫30%，50%下高垄处理与平床处理之间差异显著。与全光照相比，遮荫使毛棉杜鹃幼苗叶片的光补偿点 (LCP) 和光饱和点 (LSP) 均显著降低 (P＜0.05)，而使其表观量子效率 (AQY) 显著增大 (P＜0.05)；高垄处理和平床处理的LCP，LSP差异不显著，但高垄处理AQY显著高于平床处理 (P＜0.05)。随着遮荫程度的增加，暗呼吸速率 (Rd) 逐渐降低，遮荫80%时达到最低。高垄处理的Rd低于平床处理，差异不显著。
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图 2 不同遮荫、土壤排水处理的毛棉杜鹃幼苗净光合速率的日变化 Fig.2 The diurnal change of Pn of R. moulmainense seedlings in different shading and soil water drainage treatment |
植物光合作用的日变化随着环境条件的变化而有所不同。由图 2可知，毛棉杜鹃幼苗的净光合速率日变化在不遮荫时呈明显的“双峰”曲线，13：00达到最低值。遮荫30%，50%，80%时呈“单峰”曲线，遮荫30%时峰值在11:00，达到3.85 μmol·m-2s-1，遮荫50%，80%时净光合速率峰值出现在15：00，遮荫50%时净光合速率峰值最大，为4.49 μmol·m-2s-1。在不同遮荫水平下，高垄处理和平床处理的净光合速率日变化呈现相同趋势，高垄处理的毛棉杜鹃幼苗净光合速率略高于平床处理。遮荫50%、高垄处理下净光合速率日平均值最大，达到2.97 μmol·m-2s-1，遮荫80%、高垄处理下最小。高垄处理的净光合速率日平均值显著大于平床处理 (表 5)。
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蒸腾是植物体内水分以气体状态向外散失的过程，其强弱反映植物水分代谢水平 (林平等，2008)。一般认为光合速率高，蒸腾速率 (Tr) 也较高。由图 3可知，不遮荫、遮荫80%时毛棉杜鹃幼苗的蒸腾速率呈“单峰”曲线，9:00达到峰值；遮荫30%，50%时，蒸腾速率呈“双峰”曲线，9:00峰值最大，13:00有一个小的峰值。不遮荫时蒸腾速率日变化曲线在所有遮荫处理曲线的上方，说明不遮荫时蒸腾速率远大于遮荫处理，不遮荫时Tr日平均值约是遮荫处理的2倍。在同一遮荫处理下，高垄和平床的蒸腾速率日平均值差别不大 (表 5)。
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图 3 不同遮荫、土壤排水处理的毛棉杜鹃幼苗蒸腾速率的日变化 Fig.3 The diurnal change of Tr of R. moulmainense seedlings in different shading and soil water drainage treatment |
光能利用率 (Pn/PAR) 可反映植物对光能的利用能力。由图 4可知，所有处理毛棉杜鹃幼苗的光能利用率均呈早晚高、中午低的趋势，从7：00开始下降，13:00达到最低值，之后随着光合有效辐射强度的降低，光能利用率又持续上升。遮荫80%的高垄和平床处理的光能利用率日变化曲线在其他遮荫处理的上方，说明遮荫80%时光能利用率最高，其日平均值为为0.063 4，其次为遮荫50%，30%，不遮荫时光能利用率最低 (表 5)。不同高垄和平床之间的光能利用率差异不显著。
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图 4 不同遮荫、土壤排水处理的毛棉杜鹃幼苗光能利用率的日变化 Fig.4 The diurnal change of Pn/PAR of R. moulmainense seedlings in different shading and soil water drainage treatment |
植物水分利用效率 (WUE) 是一个较为稳定的衡量碳固定和水分消耗比例的指标 (陈托兄等，2009)。由图 5可知，不遮荫时水分利用效率日变化呈“单峰”曲线，11:00达到最大值，之后下降，13:00达到最低值。遮荫30%，50%时幼苗水分利用效率也呈“单峰”曲线，但峰值出现在13:00。遮荫80%时幼苗水分利用效率日变化不明显，保持在一个较低的值。高垄处理的幼苗水分利用效率显著高于平床处理，遮荫50%、高垄处理的幼苗水分利用效率日平均值最高 (表 5)。
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图 5 不同遮荫、土壤排水处理的毛棉杜鹃幼苗水分利用效率的日变化 Fig.5 The diurnal change of WUE of R. moulmainense seedlings in different shading and soil water drainage treatment |
植物的生长状态直接反映出植物对环境的适应性，植物生长对生态环境的变化非常敏感 (Kurets et al., 2003；偶春等，2012)。毛棉杜鹃幼苗在50%光照处理、土壤排水畅通的条件下枝条生长量最大，这与前人的研究相同。许桂芳等 (2004)研究结果得出50%透光率条件下锦绣杜鹃 (R.pulchrum) 枝条生长量最大。毛棉杜鹃幼苗的基茎生长与枝条生长情况相反，不遮荫时基茎生长量最大，遮荫时基茎生长量有所降低。Perrin等 (2013)研究得出，弱光条件下欧洲紫杉 (Taxus baccata) 将生物量优先分配给地上部分，使同化器官更为发达，以便接受更多的光能。宋洋等 (2016)研究不同遮荫水平对香榧 (Torreya grandis) 苗期光合作用时认为，遮荫处理时地径生长量显著增加，与本文得出的结果不一致，这是因为，不遮荫时毛棉杜鹃幼苗光合产生的生物量分配到地下部分，向下运输量增加，从而导致基茎增粗明显。高垄处理的毛棉杜鹃幼苗枝条、基茎生长量都高于平床处理，这说明毛棉杜鹃幼苗适宜生长在土壤排水畅通的环境。
叶绿素是叶片进行光合作用的物质基础，其含量高低可以反映出叶片的光合能力和植物的生长状况 (朱小龙等，2007)。遮荫处理下，植物会通过增加叶片的叶绿素含量来提高对光能的捕获和吸收 (Wittmann et al., 2001)。由试验结果可知，随着遮荫程度的增加，毛棉杜鹃幼苗叶绿素含量显著增加，但平床处理时这种促进效应会降低。这可能是因为土壤排水不畅，短暂的水涝胁迫会导致活性氧积累，进而导致植物体内的叶绿素发生降解，抵消了适度遮阳对叶绿素合成的促进效应。叶绿素a含量可以反映叶的光能利用能力, 而叶绿素b可以反映叶的光能捕获能力。遮荫条件下，植物为了更有效地捕获光能，会相应地增加叶内的叶绿素含量，尤其是叶绿素b的含量。本研究得出，随着遮荫程度的增加，总叶绿素含量增加，chla/chlb含量逐渐降低，这与赵顺等 (2014)、陈香波等 (2010)、闫小莉等 (2014)研究结果相一致。毛棉杜鹃幼苗高垄处理的chla/chlb显著高于平床处理，说明水涝逆境会导致叶绿素b的降解。不遮荫时毛棉杜鹃幼苗car/chlt显著高于其他遮荫处理，与Zhang等 (2015)、Huang等 (2016)、宋洋等 (2016)的研究结果一致，这是因为在不遮荫条件下，光照过强，植物会通过增加类胡萝卜素含量猝灭过剩光能，使植物免受光破坏 (Hormaetxe et al., 2005)。本研究中高垄处理的car/chlt和平床处理的car/chlt差异不显著。
光是影响植物光合特性、生长发育的重要环境因子 (Zhang et al., 2005)，光照过低或过高都会影响植物的生理生化特性，进而影响植物的生长发育。同时，水分亏缺和水分过多也会导致植物光合量子效率降低 (许大全，2002；Davies et al., 1986)。本研究中毛棉杜鹃幼苗在不遮荫时，净光合速率日变化呈“双峰”曲线，遮荫时Pn呈明显“单峰”曲线，没有出现午休现象，这与丁小涛等 (2010)等研究遮荫对温室4种蔬菜生长及光合作用日变化得出的在自然光下呈“双峰”变化，在2层遮荫处理时Pn呈“单峰”变化相同。遮荫可以提高毛棉杜鹃对光能的利用率，这与阴卓越等 (2013)研究不同遮荫处理对芒萁 (Dicranopteris dichotoma) 冬季光合参数日变化的影响时得出遮荫处理下芒萁植株的光能利用率远高于不遮荫相一致。遮荫30%时水分利用效率日平均值最高，说明对于毛棉杜鹃而言，适度遮荫有助于提高毛棉杜鹃幼苗对水分的利用率，这与赵顺等 (2014)研究遮荫处理对臭柏 (Juniperus sabina) 幼苗光合特性的影响时得出臭柏水分利用效率随遮荫率增加而减小不完全一致。高垄处理和平床处理的光能利用率差异不明显，但对于水分利用效率，高垄处理显著高于平床处理，这说明土壤不良的排水性首先影响植物对水分的利用，而光照强弱同时影响植物对水分和光照的利用。
植物光响应曲线对了解植物光化学效率具有重要意义 (Sharp et al., 1984)。光补偿点 (LCP) 和光饱和点 (LSP) 的大小反映植物对光的利用能力，代表植物的需光特性和需光量。本研究显示，遮荫处理下毛棉杜鹃幼苗LCP和LSP均显著低于全光照处理，这与张云等 (2014)对堇叶紫金牛 (Ardisia violacea) 的研究结果一致，说明遮荫处理下毛棉杜鹃幼苗叶片通过降低LCP和LSP，最大限度地利用弱光进行光合作用。植物具有较高的表观量子效率 (AQY) 说明植物对光的利用率较高 (Lee et al., 1990)，本研究显示，遮荫处理的毛棉杜鹃幼苗叶片AQY均显著高于全光照处理，遮荫50%、高垄处理下，AQY较大，且最大净光合速率 (Pmax) 最大，说明该条件下毛棉杜鹃幼苗光能利用率强，最有助于毛棉杜鹃的生长。
4 结论本研究得出，在遮荫50%、高垄处理下，毛棉杜鹃幼苗枝条生长量最大，总叶绿素 (chlt) 含量、最大净光合速率 (Pmax)、表观量子效率 (AQY)、净光合速率 (Pn) 日平均值、水分利用效率 (WUE) 日平均值、光能利用率 (Pn/PAR) 日平均值最高或较高，叶绿素a/叶绿素b (chla/chlb)、光补偿点 (LCP)、光饱和点 (LSP)、暗呼吸速率 (Rd) 最低或较低，这说明毛棉杜鹃幼苗在50%光照、高垄处理条件下生长最佳。深圳雨水较多，在地势较低的地区容易积水，致使毛棉杜鹃根系生长不良，因此，在深圳地区种植毛棉杜鹃时应注意梅雨季节的排水或者选择在地势稍高的位置种植。在光照强的环境下生长的毛棉杜鹃，叶片灼伤现象明显，因此在进行毛棉杜鹃种植时需考虑为其提供适度的遮荫条件，可以选择一些高大的树种作为上层乔木。
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