林业科学  2017, Vol. 53 Issue (11): 29-42   PDF    
DOI: 10.11707/j.1001-7488.20171104
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文章信息

罗青红, 宁虎森, 何苗, 吉小敏, 雷春英
Luo Qinghong, Ning Husen, He Miao, Ji Xiaomin, Lei Chunying
5种沙地灌木对干旱胁迫的生理生态响应
Ecophysiological Responses of Five Sandy Shrubs to Drought Stress
林业科学, 2017, 53(11): 29-42.
Scientia Silvae Sinicae, 2017, 53(11): 29-42.
DOI: 10.11707/j.1001-7488.20171104

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收稿日期：2017-02-10
修回日期：2017-07-11

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罗青红
宁虎森
何苗
吉小敏
雷春英

引用本文
罗青红, 宁虎森, 何苗, 吉小敏, 雷春英. 2017. 5种沙地灌木对干旱胁迫的生理生态响应. 林业科学, 53(11): 29-42.
Luo Qinghong, Ning Husen, He Miao, Ji Xiaomin, Lei Chunying. 2017. Ecophysiological Responses of Five Sandy Shrubs to Drought Stress. Scientia Silvae Sinicae, 53(11): 29-42.  DOI: 10.11707/j.1001-7488.20171104
5种沙地灌木对干旱胁迫的生理生态响应
罗青红1,2, 宁虎森1, 何苗1, 吉小敏1, 雷春英1    
1. 新疆林业科学院造林治沙研究所 乌鲁木齐 830063;
2. 中国科学院新疆生态与地理研究所 乌鲁木齐 830011
收稿日期：2017-02-10; 修回日期：2017-07-11
基金项目：十二五国家科技支撑计划项目（2012BAD16B03）
通讯作者：宁虎森
摘要：【目的】探讨沙地灌木对干旱胁迫的动态生理生态适应性及抗旱能力，为沙区选种育种以加快植被恢复提供理论支持。【方法】以柠条、沙地桑（鲁桑×蒙桑）、沙木蓼、红皮沙拐枣和北沙柳为研究对象，设置4个控水梯度[T1（CK，12 000 m3·hm-2）、T2（9 600 m3·hm-2）、T3（7 200 m3·hm-2）和T4（4 800 m3·hm-2）]和3个控水时期：控水前期（7月）、控水中期（8月）和控水后期（9月），定期测定供试植物的净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）、茎水势、叶绿素、脯氨酸（Pro）含量、可溶性糖含量、超氧化物歧化酶（SOD）活性、过氧化物酶（POD）活性及可溶性蛋白含量。【结果】1）除控水中期的沙木蓼和控水后期北沙柳的叶绿素相对含量外，各树种的光合指标和水势均随干旱程度的加剧逐渐下降；2）Pn随控水时间逐渐降低，Ci表现为逐渐升高；柠条、沙地桑和沙木蓼的Tr及Gs在控水前期至控水中期升高，控水后期又显著降低，其余树种呈逐渐降低的趋势；各树种水势在控水前期处于-0.093~-0.23 MPa，在控水中后期分别下降了1.44 MPa和1.22 MPa；红皮沙拐枣的叶绿素含量显著低于其他树种，北沙柳的叶绿素相对含量在中后期仅为前期的47%；3）控水后期，各树种的SOD和POD活性差异较大，最大值分别为最小值的10倍和323倍。在轻度干旱胁迫下，各树种的Pro含量、可溶性糖含量、SOD活性、POD活性及可溶性蛋白积累量快速升高，而随胁迫程度的加剧（中度和重度），其积累量又逐渐降低；胁迫程度由轻度到重度，除沙地桑的MDA含量逐渐降低外，其余物种的MDA含量均逐渐上升，其中红皮沙拐枣的MDA含量增幅最大，比对照上升了3.47倍；4）Pro含量、可溶性糖含量以及Ci与第1主成分呈极强的相关性，各树种的主成分得分大小顺序为：柠条＞沙木蓼＞沙地桑＞红皮沙拐枣＞北沙柳，各树种T4水平因子得分均为负值。【结论】在干旱胁迫下，各树种通过增加渗透调节物质含量及抗氧化酶活性来提高自身适应性，但严重干旱导致各树种光合、蒸腾等生理活动降低。柠条、沙木蓼、沙地桑的抗旱能力较强，红皮沙拐枣及北沙柳的抗旱能力较差，Pro含量、可溶性糖含量以及Ci能较好地指示5种沙地灌木的抗旱能力。
关键词：沙地灌木    干旱胁迫    抗旱性    生理指标    综合评价    
Ecophysiological Responses of Five Sandy Shrubs to Drought Stress
Luo Qinghong1,2, Ning Husen1 , He Miao1, Ji Xiaomin1, Lei Chunying1    
1. Afforestation and Sand Control Institute of Xinjiang Academy of Forestry Urumqi 830063;
 2. Xinjiang Institute of Ecology and Geography, Chinese Academy of Sciences Urumqi 830011
Abstract: 【Objective】Desertification is one of the important ecological and environmental problem in Xinjiang, and habitat drought is a major limiting factor for vegetation growth in this region. Thus, understanding physiological and ecological adaptability and drought tolerant of sandy shrub is of great significance for selective breeding and vegetation restoration in desert area.【Method】Five sandy shrubs, i.e. Caragana korshinskii, Morus alba var. multicaulis×M. mongolica, Atraphaxis bracteata, Calligonum rubicundunm, Salix psammophila, were subjected to four water gradients of T1 (CK, 12 000 m3·hm-2), T2 (9 600 m3·hm-2), T3 (7 200 m3·hm-2), and T4 (4800 m3·hm-2) in growth season. The duration of water treatment were divided into three stages of early stage (July), medium stage (August) and late stage (September). The ecophysiological indexes of net photosynthetic rate (Pn), transpiration rate (Tr), stomatal conductance (Gs), intercellular CO2 concentration (Ci), water potential, chlorophyll, the proline (Pro) content, soluble sugar content, superoxide dismutase (SOD) activity, peroxidase (POD) activity and soluble protein content were measured.【Result】1) The photosynthetic indexes and water potential of sandy shrubs decreased with the stress intensifying, except for chlorophyll contents of C. korshinskii at medium stage and S. psammophila at late stage of treatments. 2) The Pn of five shrubs gradually decreased and Ci was increased with stress intensifying. The Tr and Gs of A. bracteata, M. alba and S. psammophila increased from early to medium stage of treatment, and significantly decreased at late stage. The water potential of all shrubs at early treatment stage was from -0.93 to -2.34 MPa, and further reduced by 14.38 MPa and 12.22 MPa at the medium and late stage. The chlorophyll content of C. rubicundum was significantly lower than others. The SPAD of S. psammophila in medium and late stage was 47% of that at early stage. 3) At the late treatment stage, the activities of SOD and POD of each species varied greatly, and the maximum values were 10 times and 323 times higher than that of the minimum value, respectively. The Pro, soluble sugar and soluble protein content, SOD and POD activity of five shrubs increased gradually under mild drought stress, and they began to gradually decline with the stress intensifying. The MDA of M. alba var. multicaulis×M. mongolica decreased gradually but that of other shrubs increased with the increase of drought degree, especially for C. rubicundum, its MDA content under severe stress was 3.47 times higher than that of CK (T1). 4) The Pro content, soluble sugar content, and Ci of shrubs showed a very strong correlation with the first principal component. The score order of principal component was A. bracteata > C. korshinskii > M. alba var. multicaulis×M. mongolica > C. rubicundum > S. psammophila. All species had the negative factors score under severe drought stress (T4).【Conclusion】Under drought stress, each species improved their adaptability through accumulating more osmotic adjustment substances and improving antioxidant enzyme activity, but severe stress reduced their photosynthesis, transpiration and other physiological activities. A. bracteata, C. korshinskii, and M. alba var. multicaulis×M. mongolica have better drought resistance than C. rubicundum and S. psammophila. The content of Pro, soluble sugar content and Ci can well indicate the drought resistance ability of the five sandy shrubs.
Key words: sandy shrub    drought stress    drought resistance    physiological index    comprehensive evaluation    

全球气候变化背景下，土地荒漠化和沙化日趋严重(Verslues et al., 2006)。沙地植物可以忍受高温、干旱、强光辐射等环境的胁迫，对稳定沙区生态功能与环境具有重要作用(安玉艳等，2011)，而沙区水分匮乏是植被生长的主要限制因子(Mittler et al., 2001)，严重制约植物的生长发育(Shao et al., 2009)。植物对水分的适应性是遗传变异和自然选择的结果，这种适应性与植物的组织结构和生理特性紧密相关(Dounavi et al., 2016)。在干旱胁迫下，植物会通过降低光合作用、关闭气孔以及提高水分利用效率来减少体内水分丧失(种培芳等，2010)，并且通过增加渗透调节物质以维持膨压，从而维持正常的生理活动(叶松涛等，2015；Zhang et al., 2011；王林龙等，2015)，同时植物关闭气孔后会形成大量过剩激发能，这些激发能会对植物造成过氧化伤害(周芙蓉等，2013；靳军英等，2015)。耐旱性较强的植物在干旱条件下往往能使抗氧化酶活性维持在较高水平，以保证细胞正常的生理代谢(Reddy et al., 2004)。根据环境条件变化选择适生性的物种是目前和将来全球气候变化背景下提高土地生产力和植被恢复实践中一个非常重要的环节。

有关植物耐旱性评价，以往的研究多侧重于植物对干旱胁迫的生理生态响应，如通过叶绿素相对含量、叶片水势以及植物组织内的渗透调节物质、抗氧化酶系统等分析植物的抗旱能力(孟鹏等，2010；黄承玲，2011；潘昕等，2014)。这些研究大多针对某几个生理指标的短期动态或某一时间点进行观测，植物抗旱性评价也多以盆栽控制试验法为主(刘长成等，2011)。而通过田间小区试验，对干旱胁迫下灌木幼株在整个生长季的生理生化动态变化的研究较少见。

土地沙化对新疆地区环境以及经济产生深远影响，因此大力建设防风固沙林成为稳定沙漠绿洲生态环境的主要手段之一，而针对沙区的自然环境选取耐旱性较强的物种是成功建设防风固沙林的基础。关于新疆荒漠物种的抗旱性及对干旱的生理生态适应性研究已广泛在农作物及草本植物中开展(覃凤飞等，2016；张荟荟等，2014；杨艺等，2015)，而对灌木和半灌木的抗旱性能研究较少，尤其缺乏植物在干旱胁迫下生理状态的动态观测，在物种选取和指标测定上也有很大的局限性。柠条(Caragana korshinskii)、沙地桑(鲁桑×蒙桑Morus alba var. multicaulis×M. mongolica)、沙木蓼(Atraphaxis bracteata)、红皮沙拐枣(Calligonum rubicundum)和沙柳(Salix psammophila)因具有耐寒、耐旱、耐瘠薄等特点，已广泛应用于干旱和半干旱区的防风固沙林建设工程中，目前对这5种灌木的研究主要集中于种子、苗木对干旱的生理生态适应和抗旱性(闫兴富等，2016；刘海燕等，2007；刘芳等，2015；王玉涛等，2008)，且多数采用盆栽试验，而自然环境较盆栽更为复杂。本文以柠条、沙地桑、沙木蓼、红皮沙拐枣和北沙柳5种沙地灌木为研究对象，采用大田试验，设置4个灌溉梯度，通过测定不同控水阶段各物种的水势和光合指标，以及控水结束后各物种的渗透调节物质含量、抗氧化酶活性等，旨在探讨5种沙地灌木对干旱胁迫的长期生理生态适应机制，评价5种沙地灌木综合抗旱性，筛选沙地灌木耐旱性评价指标，以期对新疆荒漠地区选种育种、防风固沙林建设及植被恢复提供技术支持。

1 研究地概况

试验地位于新疆精河县沙丘道班(海拔370 m，44°34′18″N，83°19′52″E)，属典型的北温带干旱沙漠型大陆性气候。该区年日照时间2 700 h，无霜期170天，年均气温8.1 ℃，最高39.7 ℃，最低-30.2 ℃，1月的平均气温为-19.4 ℃，7月的平均气温为27.3 ℃；年均降水量为102 mm。试验地土壤属于沙土，pH值为7.96，有机质含量2.22 g·kg-1，全N、全P、全K含量分别为0.12、0.28、14.58 g·kg-1。试验地附近天然分布着梭梭(Haloxylon ammodendron)、猪毛菜(Salsola collina)等荒漠植被。

2 材料与方法 2.1 试验材料

本研究采用大田试验，小区梯度控水处理，比较不同灌水量对柠条、沙地桑、沙木蓼、红皮沙拐枣和北沙柳水分生理和光合生理指标的影响。

2.2 试验设计

试验地土壤的田间持水量为8.5%，参照当地防风固沙林常规灌溉定额为12 000 m3·hm-2(不计自然降水量)，依此设计灌水梯度，设置T1(CK，12 000 m3·hm-2)、T2(9 600 m3·hm-2)、T3(7 200 m3·hm-2)、T4(4 800 m3·hm-2)4个灌溉量处理，即分别为单位面积上常规灌溉定额的100%、80%、60%和40%。每个处理3个重复，共12个控水小区，采用随机区组排列。小区均为长9 m、宽3 m的长方形，四周埋深2 m的塑料纸作为水分隔离带，防止水分互渗。

2014年4月11日将长势基本一致的1年生幼树分别移栽至12个试验小区，并按45 cm×1.5 m的株行距南北向(垂直小区长边)栽植，每种灌木栽1行(6株)，依次排列。栽植后至2015年6月间，每隔10~20天灌溉1次，2014年秋末用同龄幼树补植个别死亡株。

2.3 控水方法

2015年，在灌木生长旺盛的7、8、9月控制灌水，人工移动浇水管，以保证小区内灌水均匀。在每个小区内均匀布设3个测点，每次灌水前用土壤水分速测仪逐一测定0~20 cm、20~40 cm、40~60 cm 3个土层的含水量(表 1)。随着灌溉水量的减少，各土层的土壤含水量逐渐降低，根据灌溉水量及土壤含水量的变化将T1、T2、T3、T4定义为对照、轻度干旱胁迫、中度干旱胁迫和重度干旱胁迫。

表 1 不同控水时期土壤含水量比较 Tab.1 The comparison of soil water content in various term of water control
2.4 生理生化指标的测定 2.4.1 植物茎水势测定

2015年7、8、9月(即控水前期、中期和后期)，每次控制灌水后的第7天，在每个小区内，每种灌木选取长势、大小均匀一致的3个植株，每株选1~2个枝条，用PMS压力室水势仪，分别在8：30-9：30、14：30-15：30、20：30-21：30测定灌木枝尖(约10 cm)的水势。由于8、9月T4水平下沙柳植株地上部分大部分枯死，故水势未测定。

2.4.2 光合指标测定

2015年7、8、9月(即控水前期、中期和后期)，在灌溉后的第7-9天，每种灌木选取长势基本一致的3株，每株选2~3片完全展开且健康的叶片或同化枝，在晴天9：00-13：30，用英国PP Systems公司产的CIRAS Ⅱ光合测定系统，控制人工光源的光照强度为1200 μmol·m-2s-1，CO2浓度为(390±10) μmol·mol-1，活体测定叶片净光合速率(Pn，μmolCO2·m-2s-1)、气孔导度(Gs，molH2O·m-2s-1)、蒸腾速率(Tr，mmolH2O·m-2s-1)和胞间CO2浓度(Ci，μmol·mol-1)等光合参数。在控水中期北沙柳的叶片及控水后期红皮沙拐枣的同化枝出现发黄、萎蔫和大量脱落，故光合指标未测定。

2.4.3 叶绿素相对含量测定

与植物枝叶水势测定同步，在选定植株中部选取10枚叶片，用叶绿素测定仪SPAD502(Soil and Plant Aralyzer Development)测定叶片叶绿素相对含量，求其平均值。控水中期及后期T4水平北沙柳植株大部分枯死，因此未测定。

2.4.4 生化指标的测定

2015年9月，测完上述光合、水势、叶绿素等指标后，每个小区中每种灌木随机选择6株树，分别从东南西北4个方向上采集中部叶片混合成1个样，样品采集后立刻放入液氮罐中保存，备用。参照高俊凤(2000)的试验方法，用氮蓝四唑(NBT)法测定超氧化物歧化酶(SOD)活性、用愈创木酚法测定过氧化物酶(POD)活性、用硫代巴比妥酸显色法测定丙二醛含量(MDA)。用磺基水杨酸提取，茚三酮比色法测定脯氨酸(Pro)含量(Bates，1973)；用蒽酮法测定可溶性糖含量(Yemm et al., 1954)；用考马斯亮蓝法测定可溶性蛋白含量(Bradford，1976)。

2.5 统计分析

利用Excel 2013、SPSS 19.0及Origin 9.0分析数据和绘图。采用Excel 2013剔除生理指标测定值中的离异值并做均值化处理，用无交互作用的多因素方差分析探讨树种、控水阶段及干旱胁迫对各生理指标的影响；采用单因素方差分析法(one-way ANOVA)分析不同干旱处理下各生理指标、不同树种的各生理指标及控水不同阶段各生理指标之间的差异；采用主成分分析法对参试树种的抗旱性进行综合评价；用相关性分析探讨各树种生理生化指标之间的相关性。

3 结果与分析 3.1 干旱胁迫对5种灌木光合生理指标的影响

方差分析结果显示，干旱胁迫对参试灌木的净光合速率(Pn)，蒸腾速率(Tr)以及气孔导度(Gs)产生了极显著的影响(P＜0.001)，不同树种的胞间CO2浓度(Ci)、净光合速率(Pn)和气孔导度(Gs)均存在极显著差异(P＜0.01)；而在干旱胁迫的不同阶段，净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)和胞间CO2浓度(Ci)有极显著(P＜0.01)差异，气孔导度(Gs)有显著(P＜0.05)差异(表 2)。

表 2 树种、干旱胁迫和控水阶段对植物生理影响的多因素方差分析① Tab.2 Multivariate analysis of variance of effects of species, drought stress and water control stage on plant physiological indexes

如图 1所示，控水前期，正常灌水处理下，柠条和红皮沙拐枣的Pn显著低于北沙柳(P＜0.05)，控水后期，严重干旱胁迫处理下，各树种的Pn大小排序为柠条＜沙地桑＜沙木蓼(P＜0.05)；随干旱程度的加剧，各树种在不同控水时期的Pn基本呈下降趋势，其中控水后期，T4处理的柠条和沙木蓼与T1处理差异最大，分别为T1处理的36%和33%；而从整个控水期来看，柠条和沙木蓼的Pn在控水前期至控水中期无显著变化，控水后期显著降低(P＜0.05)；沙地桑的Pn随控水时间的延长逐渐降低。

图 1 不同控水处理下5种沙地灌木的净光合速率(Pn) Figure 1 The net photosynthetic rate (Pn) of five sandy shrubs under different water control treatment 不同的字母代表 4种干旱处理间差异显著(P＜0.05)。下同。 Different letters denote significant differences among four drought treatments (P < 0.05).The same below.

如图 2所示，控水前期沙木蓼的Tr显著高于其余树种(P＜0.05)，正常水分条件下达9.67 mmolH2O·m-2s-1；干旱胁迫导致各树种的Tr逐渐下降，其中控水前期，红皮沙拐枣在不同水分条件下差异最小，但其在控水中期的差异最大，仅为T1处理的41%；在整个控水过程中，柠条和沙地桑的Tr呈先显著上升后显著下降的趋势，沙木蓼的Tr表现为逐渐降低的趋势。

图 2 不同控水处理下5种沙地灌木的蒸腾速率(Tr) Figure 2 The transpiration rate (Tr) of five sandy shrubs under different water control treatment

如图 3所示，正常水分条件下，在控水前期沙木蓼的Gs显著大于其他参试树种(P＜0.05)；随着干旱程度的加剧，除控水前期的红皮沙拐枣和沙地桑外，所有树种的Gs均为逐渐下降趋势，并且沙木蓼在控水后期差异最大，严重干旱导致其Gs下降至对照的21%；在正常水分条件下，柠条、沙地桑的Gs均随控水时间呈现先升高后下降，而重度干旱水平下，沙木蓼的Gs在整个控水时期为逐渐下降，柠条的Gs表现为逐渐上升，沙地桑的Gs先显著上升后下降。

图 3 不同控水处理下5种沙地灌木的气孔导度(Gs) Figure 3 The stomatal conductance (Gs) of five sandy shrubs under different water control treatment

如图 4所示，正常灌水条件下，控水前期各树种Ci无显著差异(P＞0.05)，处于152.75~190 μmol·mol-1之间，控水中期沙地桑的Ci显著低于其余树种，控水后期柠条的Ci达到最大值(380 μmol·mol-1)；随干旱程度的加剧，除控水前期沙木蓼、控水中期红皮沙拐枣及控水中后期柠条的Ci显著降低外(P＜0.05)，其他树种在各时期的Ci并未呈显著下降趋势(P＞0.05)；沙地桑和沙木蓼的Ci随控水时间的延长而先升高后降低，柠条和红皮沙拐枣则表现为显著升高。

图 4 不同控水处理下5种沙地灌木的胞间CO2浓度(Ci) Figure 4 The intercellular CO2 concentration (Ci) of five sandy shrubs under different water control treatment
3.2 干旱胁迫对5种灌木叶绿素相对含量的影响

不同水分处理下、不同树种的叶绿素相对含量差异显著(P＜0.05)，而不同控水时间对叶绿素未造成显著影响(表 2)。

如图 5所示，红皮沙拐枣的叶绿素相对含量显著低于其他树种(P＜0.05)，干旱胁迫导致多数试验组的叶绿素相对含量低于对照组，其中严重干旱导致控水前期的柠条、红皮沙拐枣和北沙柳，控水中期的沙地桑、以及控水后期的柠条和北沙柳均显著(P＜0.05)低于对照。各树种控水前期的叶绿素相对含量值差异远大于控水后期，其中柠条的变幅最大，在控水的前、中、后期，重度干旱胁迫处理组分别比照组下降了58%、15.7%和37%；随控水时间的推进，柠条的叶绿素相对含量先升高后降低，红皮沙拐枣在控水前期至中期无显著变化，控水后期显著降低，北沙柳的叶绿素相对含量在控水中后期显著下降，仅为前期的一半左右，沙地桑和沙木蓼的叶绿素相对含量无明显变化。

图 5 不同控水处理下5种沙地灌木的叶绿素含量 Figure 5 The chlorophyll (content) of five sandy shrubs under different water control treatment
3.3 干旱胁迫对5种灌木茎水势的影响

不同灌水处理、不同控水阶段、不同树种间植物茎水势均有显著(P＜0.05)差异(表 1)。控水前期，各树种的茎水势之间无显著差异，均在-0.093~-0.023 MPa范围内，而至控水中、后期，各树种茎水势大幅下降，且沙地桑的茎水势始终较其余树种高(P＜0.05)；随着干旱程度的加剧，在控水前期柠条、桑及红皮沙拐枣均能维持稳定的茎水势，而干旱胁迫处理下沙木蓼的茎水势均显著(P＜0.05)低于对照，在控水中期和后期，除红皮沙拐枣能保持较稳定的茎水势外，重度胁迫导致其余树种茎水势均显著下降(P＜0.05)；随着控水时间的推进，控水前期各树种茎水势保持较高水平，控水中后期显著下降(P＜0.05)，红皮沙拐枣降幅最大，平均为8.22倍，其严重干旱处理组茎水势下降至-2.23 MPa，降幅较小的是沙地桑，平均下降了6.9倍，控水后期各树种均未出现明显下降趋势(图 6)。

图 6 不同控水处理下各树种的茎水势 Figure 6 The stem water potential of five sandy shrubs under different water control treatment
3.4 干旱胁迫对5种灌木渗透调节物质、抗氧化酶活性的影响

双因素方差分析结果表明，干旱胁迫仅对各树种的脯氨酸和MDA含量产生显著影响(P＜0.05)，而各树种之间的渗透调节物质含量、抗氧化酶活性和MDA含量均有显著差异(P＜0.05)(表 2)。

在控水后期，随着干旱程度的加剧，柠条、沙地桑、沙木蓼和北沙柳的可溶性糖含量逐渐升高，其中T4水平下柠条和沙地桑可溶性糖含量均显著(P＜0.05)高于其他水平并分别为对照的1.5倍和1.2倍；红皮沙拐枣T3水平可溶性糖含量最高，各处理间无显著性差异变化(P＞0.05)(图 7A)。

图 7 控水后期5种灌木的可溶性糖含量(A)、脯氨酸(Pro)(B)、可溶性蛋白(C)、丙二醛MDA(D)、超氧化物歧化酶(SOD)活性(E)和过氧化物酶(POD)活性(F) Figure 7 The soluble sugar (A), proline (Pro) (B), soluble protein (C), malondialdehyde (MDA) (D), superoxide dismutase (SOD) (E), peroxidase (POD) (F) of five sandy shrubs on the later term of water control treatment

控水后期，正常灌溉条件下，各树种脯氨酸含量有显著差异(P＜0.05)，柠条脯氨酸含量显著高于其余树种(P＜0.05)，达到68.72 U·g-1，北沙柳脯氨酸含量最低，为15.66 U·g-1，仅为柠条的0.23倍；随着干旱程度的加剧，柠条的脯氨酸含量逐渐升高，其中T4水平下的脯氨酸含量显著高于对照并为对照的1.48倍(P＜0.05)，红皮沙拐枣的脯氨酸含量先升高后降低，T2水平脯氨酸含量最高，为对照的2.07倍，干旱导致试验组红皮沙拐枣的脯氨酸含量均高于对照(图 7B)。

控水后期，相同灌水处理下，沙木蓼、柠条及沙地桑的可溶性蛋白浓度显著高于其余2个树种(P＜0.05)。随着干旱程度加剧，沙木蓼和北沙柳的可溶性蛋白含量先升高后降低，最大值分别出现在T2、T3处理水平，并均显著高于对照(P＜0.05)；柠条的可溶性蛋白含量则逐渐升高，严重干旱导致其可溶性蛋白浓度显著高于对照(P＜0.05)(图 7C)。

控水后期，正常灌溉条件下，各树种丙二醛含量差异较大，其中含量最高的是柠条，高达82.1 nmol·g-1，最低的是红皮沙拐枣，仅为柠条的0.15倍；随着灌溉水量的减少，北沙柳和红皮沙拐枣的丙二醛含量基本呈逐渐升高的趋势，最大值分别为对照的1.61倍和3.47倍，沙地桑的丙二醛含量先升高后显著降低(P＜0.05)，T4水平下均显著低于对照(P＜0.05)，沙木蓼丙二醛含量无显著变化(P＞0.05)(图 7D)。

在控水后期，正常灌溉条件下，各树种的SOD活性的大小顺序为北沙柳＞沙地桑＞柠条＞红皮沙拐枣＞沙木蓼，最大值为最小值的10倍；随着灌溉水量的减少，柠条、沙地桑和红皮沙拐枣的SOD活性逐渐升高，除干旱处理下北沙柳的SOD活性显著高于对照外，其余树种的的SOD活性均无显著变化(P＞0.05)(图 7E)。

各树种POD活性差异较大，柠条的POD活性最高，其中T4水平POD活性达5 820 U·g-1，沙木蓼POD活性最低，其最大值仅为18 U·g-1。随着灌溉水量的减少，柠条POD活性逐渐升高，但未达到显著水平(P＞0.05)，沙地桑和沙木蓼变化不显著(P＞0.05)，北沙柳POD活性基本呈逐渐降低的趋势，其中T3和T4水平下的POD活性均低于对照(图 7F)。

进一步对参试灌木12个生理生化指标值进行相关性分析(表 3)，各指标间存在不同程度的相关性，其中POD与MDA的正相关性最强(r=0.894，P＜0.01)，其次是可溶性糖与SOD(r=0.856，P＜0.01)，而Ci与SOD的负相关性最强，达到极显著(r=-0.715，P＜0.01)。另外，对5种灌木的水势和Pn影响最大的生化指标是可溶性糖(r＞0.6，P＜0.01)，而植物Ci与Pro、可溶性糖、Gs均呈极显著正相关，与SOD呈极显著负相关(r=-0.715)。综上可知，在控水进程中，不同灌水处理下，5种灌木的光合、水势等生理及生化特性的变化过程是复杂的，各指标间也是相互关联和影响的，采用多指标进行综合分析，能更真实地反映出植物的抗旱能力。

表 3 生理生化因子的相关系数 Tab.3 The correlation coefficient of the physiological and biochemical indexes
3.5 5种灌木抗旱性综合评价

主成分分析结果(表 4)表明，主成分1，2，3，4解释的方差分别占总方差的40.60%，20.60%，16.95%和11.80%，其累积贡献率达到89.95%，即其可解释原始12个变量的89.95%。第1主成分与Ci、Pro有强烈的正相关性，与可溶性糖呈极强的负相关关系，与MDA、可溶性蛋白有较强的正相关关系，与SOD呈较强的负相关关系；第2主成分与Pn、Gs和叶绿素相对含量呈较强的正相关关系；第3主成分与POD呈较强正相关关系，与Tr呈较强的负相关关系；第4主成分与可溶性蛋白表现为较强的负相关关系。

表 4 干旱胁迫对5个树种生理生化指标影响的主成分分析 Tab.4 Principal components analysis of physiological and biochemical indexes of five species under drought stress

根据各树种各生理指标的值与主成分的特征向量的乘积累加，并用贡献率与累加之和相乘进行加权，将同一种植物的各个生理指标加权值求和，计算得出各树种在不同灌溉水平下的综合得分，得分越高，抗旱性越强。如表 5所示，在T4水平下所有树种的因子得分均为负值；柠条、沙地桑的和沙木蓼在不同干旱胁迫梯度下综合得分的平均值分别为0.95、0.12和0.16，其抗旱性较强，北沙柳和红皮沙拐枣的综合得分均为负值，抗旱性较差。

表 5 5种沙地灌木抗旱性综合评价 Tab.5 Comprehensive evaluation on drought resistance of five sandy shrubs
4 讨论 4.1 5种沙地灌木对干旱胁迫的光合、茎水势响应

在干旱胁迫下，5种沙地灌木的光合和水势的变化特征反映了其对干旱胁迫的不同响应机制(刘长成等，2011)。随着控水时间的延长，北沙柳和红皮沙拐枣叶片发黄、萎蔫甚至大量脱落，相应控水后期红皮沙拐枣及控水中期北沙柳的叶绿素相对含量都大幅下降，分别为控水前期的0.47倍和0.51倍，可能是干旱胁迫下叶绿体膜遭到破坏所致(Anjum et al., 2011)；5种沙地灌木中，沙地桑的叶绿素相对含量在干旱胁迫下变幅最小，表明沙地桑在水分亏缺的状态下能够较好的维持正常的光合生理活动。随着干旱程度的加剧，沙木蓼的叶绿素含量逐渐增高，可能是由于叶片含水量的下降导致叶绿素浓缩；红皮沙拐枣叶绿素相对含量随干旱程度先上升后降低，这与前人的研究结果相似(潘昕等，2014；Manivannan et al., 2007)，在控水期内柠条、沙地桑和沙木蓼的叶绿素相对含量与其Pn变化趋势并不同步，可能是由于叶绿素对植物光合作用的影响有滞后作用。

控水过程中，中后期各物种茎水势较前期有大幅降低，而与土壤含水量在时间上的规律并不一致，可能与大量的水分运输至叶片以维持光合作用有关。与刘长成等(2011)的研究相同，本研究5个物种的水势均随干旱胁迫的加剧而逐渐降低。在控水后期，沙地桑较其他物种降幅更大，表明其在控水后期受干旱胁迫的影响更大，一般认为，水势与其渗透调节能力相关。

随着灌溉水量的减少，参试物种的光合速率(Pn)均呈现下降趋势，而就胞间CO2浓度(Ci)而言，各物种未表现出一致的变化趋势，沙地桑的Ci在控水前期呈现为先下降后上升，控水后期的沙木蓼和控水前期的北沙柳均变现为先升后降的趋势，这与汪本福等(2014)的观点类似，在轻度干旱胁迫下，光合速率下降由气孔开合变小，气体交换受阻等气孔限制因素主导，而在严重干旱胁迫下，光合速率的降低主要由光合器官的光合活性降低等非气孔限制引起，这时Ci会有所回升或保持稳定。

植物气孔运动在维持体内水分平衡和气体交换中起着至关重要的作用(赵文赛，2016)。本研究结果表明，各物种在控水期间的蒸腾速率(Tr)和气孔导度(Gs)变化规律一致，即气孔导度越大，物种的蒸腾速率越大，一般认为当植物受到水分限制时，体内水势降低，引起气孔关闭，从而降低蒸腾速率以防止水分散失(罗永忠等，2011)；其中柠条的Tr和Gs在控水前期至中期升高，控水后期又显著降低，与此相应，Pn在控水前期至中期保持较为稳定的水平，控水后期显著降低，这可能是因为气孔导度不仅对水分变化有响应，也受到温度、光照等因素的影响，同时植物会通过提高反应底物CO2的浓度维持稳定的光合作用，因此其气孔导度有所上升，同时引起蒸腾速率增大。

4.2 5种沙地灌木对干旱胁迫的生理生化响应

控水后期沙地桑的Pn下降幅度较小，相对其他几种灌木而言能保持较高的光合速率，是由于其能拥有较稳定的渗透调节能力。渗透调节可以使植物维持一定的膨压，从而在干旱胁迫下保证正常的气孔开放、光合作用等生理活动。可溶性糖、脯氨酸和可溶性蛋白是重要的渗透调节物质，干旱胁迫下植物体内脯氨酸和丙二醛的积累速率与抗旱性呈正相关关系(谢小玉等，2013；刘文兰，2015)。本研究中，随着干旱程度的加剧，柠条和沙地桑的可溶性糖含量显著且持续升高，而其余物种均未表现出显著的变化，这表明柠条和沙地桑具有更好地渗透调节能力。Chaves等(2003)的研究发现脯氨酸的积累不仅有利于增强渗透调节能力，还可以防止蛋白质结构受到破坏，以稳定抗氧化酶的活性和功能。干旱胁迫下柠条的脯氨酸(Pro)含量显著高于其余物种(P＜0.05)，从而保证了其具有较高的POD活性，这一结果在相关性分析的结果中也得到佐证(R=0.774，P＜0.01)(表 2)。可溶性蛋白是重要的渗透调节物质和营养物质，干旱胁迫下，5种植物的可溶性蛋白含量显著上升，保证了植物代谢的正常进行。

植物受到干旱胁迫，体内过氧化物质增加，导致细胞膜发生过氧化，其可反映植物受干旱胁迫的影响程度，膜脂过氧化产物丙二醛(MDA)的含量与细胞膜的伤害程度呈正相关(高润梅等，2015)，干旱胁迫下丙二醛的变化程度能很好地反映植物的抗旱性。为了应对干旱胁迫下活性氧自由基积累导致的膜脂过氧化，植物会提高抗氧化酶活性，例如超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)活性，其变化幅度与植物清除活性氧能力有显著的相关性。重度胁迫下，试验组红皮沙拐枣的MDA含量显著高于对照，且变化幅度较大，而随干旱程度的加深，其SOD和POD活性均无显著变化，红皮沙拐枣的MDA含量与SOD和POD活性相关系数分别为0.458和-0.427，均未表现出显著的正相关关系(P＞0.05)。这表明重度干旱胁迫已对红皮沙拐枣造成了较为严重的膜质过氧化。

4.3 5种沙地灌木对干旱胁迫的适应性评价

物种的抗旱性是需多指标评价的综合性状，每一生理性状指标都不同程度上反映了抗旱性的信息，但多指标之间难免会有信息重叠，因此在评价物种抗旱性及筛选抗旱性指标方面运用主成分分析较为客观(孟庆立等，2009；王艺陶等，2014)。本研究结果显示可溶性糖含量、Ci以及Pro含量与第一主成分呈极强的相关性，表明其可作为供试物种的抗旱性指标，另外除水势和Gs外，MDA、组织蛋白含量等7个指标与各主成分之间载荷的绝对值均大于0.6，也可较好的反映供试物种的抗旱能力。

因子得分结果显示，5种沙地灌木中，柠条的抗旱性最强，这是因为其根系极为发达(史建伟，2011)，并且在干旱胁迫下能保持较高的POD活性与Pro含量，从而保证其具有较稳定的水势和蒸腾速率，对干旱环境具有较强的适应性。同时柠条属于豆科(Leguminosae)植物，潘昕等(2014)研究认为豆科植物具有良好的抗旱能力。沙地桑和沙木蓼抗旱性次之，在干旱胁迫下，沙地桑体内的可溶性糖含量显著提高，且保持较为稳定的水势以及净光合速率，而有研究证明沙木蓼能较好的利用地下水，以保证植株体较稳定的生理活性(刘世荣等，2003)。北沙柳和红皮沙拐枣的叶绿素相对含量和水势随控水时间都大幅下降，控水后期，红皮沙拐枣的SOD和POD活性都较低，严重干旱水平下其MDA含量却显著升高，表现出较差的抗旱能力。

5 结论

采用主成分分析法，筛选出的评价供试物种抗旱性指标可溶性糖含量、胞间CO2浓度和脯氨酸含量，能较好地指示5种沙地灌木的抗旱能力；在干旱胁迫下，各物种通过增加渗透调节物质含量及抗氧化酶活性来提高自身适应性，但严重干旱导致各物种光合、蒸腾等生理活动降低。柠条因具有较高的脯氨酸含量、可溶性蛋白含量以及POD活性而表现出较强的抗旱性；沙地桑和沙木蓼在整个控水期间保持了较为稳定的水势和叶绿素含量，保证了其生理活动的正常进行，二者的抗旱性次之；而北沙柳及红皮沙拐枣抗旱性较差，在控水中后期，植株生长和生理活性严重受抑制。因此在沙区植被恢复工程建设中，应以柠条、沙地桑和沙木蓼等耐旱性较强的物种为主。

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