地区间群落结构差异反映了不同生态学过程的影响，利用生态位理论和中性理论共同解释群落构建是生态学家们经过长期争论达成的共识(Adler et al., 2007)。生态位理论认为，在一个相对稳定的群落中，每个物种占据不同的生态位，生态位分化是导致物种共存的原因(Vandermeer，2007)；而中性理论认为群落中所有个体的生物学特征完全等同，扩散限制等随机过程对群落结构有决定性影响(Hubbell，2001)。如何比较生态位过程和中性过程同时在群落构建中的作用及相对贡献大小，是当下群落生态学研究的核心内容(牛克昌等，2009)。

森林作为陆地上最重要的自然生态系统之一，一直是生态学家关注的重点。大量研究表明群落在物种组成上的差异主要由环境过滤和扩散限制等生态学过程决定(Anderson et al., 2006；Condit et al., 2002；Tuomisto，2010)。在温带森林中，环境过滤通常是主导群落构建的主要因素；而在热带森林中，扩散限制具有更强的解释能力(Condit et al., 2002；Gilbert et al., 2004；Myers et al., 2013)。利用群落相似度度量取样点之间物种组成差异，其变化可以反映群落构建中不同生态学过程的相对作用大小(Rittenhouse et al., 2010；Altermatt et al., 2013)。

用群落相似度进行研究时，通过零模型模拟不同随机条件下的物种分布格局，建立物种随机分布群落(简称随机群落)，比较随机群落与真实群落的差异，是分析群落构建机制的重要方法(Cornell et al., 2007)。由于数据量的限制，该方法目前在森林群落研究中始终应用较少。本研究利用吉林蛟河3块大面积固定样地数据，构建不同条件的零模型并分析其与实际群落结构的差异，目的在于确定森林群落构建中不同生态学过程的相对作用大小，对于补充森林群落研究实例以及为森林群落构建机制提供新的分析思路具有实际意义。

本研究以α/γ，即β多样性的倒数，计算取样单元间的群落相似度。通常，β多样性表示研究区中取样单元间物种组成的差异程度，其与每个取样单元中的物种数(即α多样性)以及研究区中所有物种数(即γ多样性)之间存在倍性分配关系(陈圣宾等，2010)：β=γ/α，其倒数α/γ表示取样单元的平均物种丰富度占区域物种丰富度的比例，间接表示了取样单元间物种组成的相似度(以下用P表示群落相似度)，比值越高，取样单元间共同物种越多，群落相似度越高。

零模型假设研究区中每个物种都是随机分布的，那么当实际群落中物种聚集分布时，则实际群落的相似度会低于随机群落；当实际群落中物种趋向均匀分布时(绝对均匀分布时，P=1)，实际群落相似度会高于随机群落。以往研究表明，森林群落往往呈聚集分布(Montoya et al., 2009；Réjou-Méchain et al., 2011)，其生态学解释主要包括以下2种：不同物种适应不同环境，生境异质性使特定物种可以在某些环境中更好地生存和发展(Freestone et al., 2006)；同一生境内空间隔离导致距离越近的群落物种组成越相似，具体可能来源于扩散限制、斑块状灭绝、物种优先效应等(Morlon et al., 2008)。

通过零模型建立了2种条件下的随机群落：当群落包含几种不同的生境，假设群落中的个体具有环境偏好但不受空间隔离的影响，则每个生境内的所有个体呈随机分布状态，群落称为生境内随机群落；假设群落中的个体既没有环境偏好，也不受空间隔离影响，则所有个体在整个群落中的不同生境间随机分布，称为生境间随机群落。比较生境内随机群落相似度(P_wh)、生境间随机群落相似度(P_wh+ah)和实际群落相似度(P_ob)间的显著性差异，可以定量分析生境异质性和空间隔离对群落构建影响的相对大小。具体而言，生境间随机群落相似度与实际群落相似度的差值表示生境异质性和空间隔离的共同作用大小，生境内随机群落相似度与实际群落相似度的差值表示生境内空间隔离的作用大小，生境间随机群落相似度与生境内随机群落相似度的差值表示生境异质性的单独作用大小(Cornell et al., 2007)。另外，生境间随机群落相似度与绝对均匀群落(P=1)的差异表示过度离散作用，考虑到实际群落呈均匀分布的情况极度少见，本研究不作深入探讨。

本研究以吉林省蛟河林业实验区管理局大面积固定监测样地为分析对象，根据样地内地形特征将其划分为不同生境，建立生境内随机和生境间随机零模型，比较随机群落与实际群落相似度的显著性差异，分析影响群落构建的生态学过程及其作用大小。假设1：生境间随机群落相似度(P_wh+ah)与实际群落相似度(P_ob)的差值由生境异质性和空间隔离的共同作用造成，若二者具有显著差异，则说明生境异质性和生境内空间隔离同时对群落构建具有显著作用；假设2：生境内随机群落相似度(P_wh)与实际群落相似度(P_ob)的差值由空间隔离作用造成，若二者具有显著差异，则说明生境内空间隔离对群落构建具有显著作用。假设3：生境间随机群落相似度(P_wh+ah)与生境内随机群落相似度(P_wh)的差值由生境异质性造成，若二者之间具有显著差异，则说明生境异质性对群落构建具有显著作用。假设4：生境间随机群落相似度与生境内随机群落相似度的差值表示生境异质性的作用大小，生境内随机群落相似度与实际群落相似度的差值表示生境内扩散限制的作用大小，若前者高于后者，则说明在研究样地中生境异质性对群落构建的作用更大，反之则说明生境内空间隔离对群落构建的作用更重要。

研究区位于吉林省蛟河林业试验区管理局(127°42.789′—127°43.310′E, 43°57.897′—43°58.263′N)，属于受季风影响的温带大陆性气候区，年均气温3.8 ℃，最热月7月平均气温21.7 ℃, 最冷月1月平均气温-18.6 ℃, 年均降水量695.9 mm。植被类型为典型的次生针阔混交林，主要针叶树种为红松(Pinus koraiensis)，常见阔叶树种包括胡桃楸(Juglans mandshurica)、紫椴(Tilia amurensis)、暴马丁香(Syringa reticulata var. amurensis)、千金榆(Carpinus cordata)和色木槭(Acer mono)等。土壤为棕色森林土，研究样地的土层厚度为50~100 cm。

2009年在研究区内设置3块标准地，分别标注为1，2和3号标准地，面积分别为10.88(340 m×320 m)，10.24(320 m×320 m)和30 hm²(500 m×600 m)。将标准地划分为20 m×20 m的连续样地，于2009年夏季调查并记录了所有胸径(DBH)≥1 cm木本植物的物种、胸径、树高、冠幅和相对位置，并挂牌标记进行长期监测。3块标准地观测到木本植物株数总量分别为：1号标准地20 222株，隶属17科26属42种；2号标准地18 347株，隶属18科29属45种；3号标准地36 253株，隶属17科28属48种。3块标准地内地形变化明显，1号标准地最大高差56.2 m，2号标准地最大高差86.2 m，3号标准地最大高差202.9 m。3块标准地概况见表 1。

表 1 标准地概况 Tab.1 Survey of stand plots

表 1 标准地概况 Tab.1 Survey of stand plots 标准地编号 No. of stand plots 面积 Area 经纬度 Longitude and latitude 海拔 Altitude/m 个体总数 Number of individuals 物种丰富度 Species richness 平均胸径 Mean DBH/cm 1 340 m×320 m 127°42.789′—127°43.040′E, 43°57.897′—43°58.079′N 426.3—482.5 20 222 42 8.36 2 320 m×320 m 127°42.050′—127°43.310′E, 43°58.080′—43°58.263′N 433.5—519.7 18 347 45 8.66 3 500 m×600 m 127°45.287′—127°45.790′E, 43°57.928′—43°58.214′N 577.8—780.7 36 253 48 11.24

由全站仪获取每块20 m×20 m样地4个顶点处海拔，参考Harms等(2001)的方法，计算每块样地的4个地形变量：海拔、坡度、坡向和凹凸度。根据地形数据，利用多元回归树将每块标准地划分为不同的生境类型(Zhang et al., 2012)，分类结果显示，3块标准地均可以划分为4种显著不同的生境(图 1)：1号标准地包括坡底平缓地生境(海拔426.3~437.4 m)、坡中平缓地生境(海拔437.4~452.1 m)、坡上陡地生境(海拔452.1~482.5 m，坡度10.45°~19.33°)和坡上平缓地生境(海拔452.3~ 469.6 m，坡度5.32°~10.37°)；2号标准地包括坡底平缓地生境(海拔433.5~460.7 m)、坡中陡地生境(海拔461.2~519.7 m，坡度14.44°~38.89°)、坡中平缓地生境(海拔460.9~483.2 m，坡度3.93°~14.24°)和坡上平缓地生境(海拔483.8~518.0 m，坡度7.87°~14.29°)；3号标准地位于斜坡上，包括低海拔生境(海拔577.8~599.2 m)、中海拔凸地(海拔599.3~686.1 m，凹凸度-0.19~3.26且83%以上的样方凹凸度＞0)、中海拔凹地(海拔599.3~685.7 m，凹凸度-4.36~-0.19)和高海拔生境(海拔686.3~780.7 m)。

图 1 标准地生境类型分布 Figure 1 Distribution of four habitat types in stand plots

以标准地物种丰富度作为实际物种库，即γ多样性，以每块20 m×20 m样地中物种丰富度作为α多样性，则标准地水平α多样性表示为α_ob，实际群落相似度为α_ob/γ，记为P_ob。

以标准地物种丰富度作为实际物种库，即γ多样性；保持每块20 m×20 m样地中个体总数不变、每个物种个体总数不变、整个样地物种丰富度不变，使所有个体在4个不同生境中随机分布，每次随机后，以每块20 m×20 m样地物种丰富度作为α多样性，则标准地水平α多样性为α_wh+ah，群落相似度为α_wh+ah/γ，记为P_wh+ah。该过程重复999次，其平均值作为生境间随机群落相似度。

以标准地物种丰富度作为实际物种库，即γ多样性；保持每块20 m×20 m样地中个体总数不变、每个物种个体总数不变、整个标准地物种丰富度不变，使同一生境的个体在该生境内随机分布，每次随机后，以每块20 m×20 m样地物种丰富度作为α多样性，则标准地水平α多样性为α_wh，群落相似度为α_wh/γ，记为P_wh；该过程重复999次，其平均值作为生境内随机群落相似度。

验证假设1：利用单组双尾t检验验证3块标准地P_wh+ah与P_ob是否具有显著差异；验证假设2：利用单组双尾t检验验证3块标准地中P_wh与P_ob是否具有显著差异；验证假设3：利用双组双尾t检验验证P_wh+ah与P_wh是否具有显著差异; 验证假设4：利用双组双尾t检验验证生境间随机群落相似度与生境内随机群落相似度的差值与生境内随机群落相似度与实际群落相似度的差值是否具有显著差异。

3块标准地均表现为实际群落相似度均显著低于随机群落相似度，群落表现出明显的空间聚集状态(表 2)。

表 2 实际群落相似度和随机群落相似度 Tab.2 The community similarity in observed and randomized communities

表 2 实际群落相似度和随机群落相似度 Tab.2 The community similarity in observed and randomized communities 标准地编号 No. of stand plot 真实群落相似度 Observed community similarity 生境间随机群落相似度 Randomized-among-habitat community similarity 生境内随机群落相似度 Randomized-within-habitat community similarity 模拟值 Estimates 标准误 Standard error 模拟值 Estimates 标准误 Standard error 1 0.324 0.468 5.62×10-5 0.414 5.02×10-5 2 0.305 0.475 6.11×10-5 0.425 5.45×10-5 3 0.237 0.326 2.74×10-5 0.315 2.58×10-5

3块标准地均表现为(表 3)：P_wh+ah与P_ob具有极显著差异(P＜0.001)，表明生境异质性和空间隔离共同影响群落构建且作用显著；P_wh与P_ob具有极显著差异(P＜0.001)，表明生境内空间隔离对群落构建具有显著作用；P_wh+ah与P_wh具有极显著差异(P＜0.001)，表明生境异质性对群落构建具有显著作用；生境内随机群落相似度与实际群落相似度的差值均极显著高于生境间随机群落相似度与生境内随机群落相似度的差值(P＜0.001)，表明空间隔离对群落构建的作用极显著高于生境异质性的作用。

表 3 生境异质性和空间隔离对群落构建的作用^① Tab.3 Effects of habitat heterogeneity and spatial segregation on community assembly

表 3 生境异质性和空间隔离对群落构建的作用① Tab.3 Effects of habitat heterogeneity and spatial segregation on community assembly 标准地编号 No. of stand plot 群落构建过程 Community assembly process 作用大小 Magnitude of effect 标准误 Standard error t P 1 生境异质性和空间隔离共同作用Combined effects of habitat heterogeneity and spatial segregation 0.144 5.62×10-5 2 569.5 ＜0.001 空间隔离作用Effects of spatial segregation 0.090 5.02×10-5 1 777.1 ＜0.001 生境异质性作用Effects of habitat heterogeneity 0.054 1.16×10-4 725.66 ＜0.001 2 生境异质性和空间隔离共同作用Combined effects of habitat heterogeneity and spatial segregation 0.170 6.11×10-5 2 789.6 ＜0.001 空间隔离作用Effects of spatial segregation 0.119 5.45×10-5 2 207.5 ＜0.001 生境异质性作用Effects of habitat heterogeneity 0.046 8.08×10-5 617.97 ＜0.001 3 生境异质性和空间隔离共同作用Combined effects of habitat heterogeneity and spatial segregation 0.089 2.74×10-5 3 236 ＜0.001 空间隔离作用Effects of spatial segregation 0.078 2.58×10-5 3 009.4 ＜0.001 生境异质性作用Effects of habitat heterogeneity 0.011 3.76×10-5 291.1 ＜0.001 ①生境异质性和空间隔离共同作用由Pwh+ah-Pob计算获得；空间隔离单独作用由Pwh-Pob计算获得；生境异质性单独作用由Pwh+ah-Pwh计算获得。Pwh+ah、Pwh、Pob分别表示生境间随机群落、生境内随机群落和实际群落的相似度。The combined effects of habitat heterogeneity and spatial segregation were calculated by Pwh+ah minus Pob. The pure effect of spatial segregation was calculated by Pwh minus Pob. The pure effect of habitat heterogeneity was calculated by Pwh+ah minus Pwh. Pwh+ah, Pwh and Pob respectively indicate the similarities of randomized-among-habitat communities, randomized-within-habitat communities and observed communities.

大量研究结果表明森林群落具有聚集性空间格局，包括热带雨林(Hubbell，1979；He et al., 1997)、亚热带常绿阔叶林(Li et al., 2009)以及温带森林(Zhang et al., 2013)等。导致聚集格局形成的具体因素包括生境异质性(Getzin et al. ，2008)、种内和种间相互作用(Kubota et al., 2007；Picard et al., 2009)、种子扩散限制(Dalling et al., 2002；Seidler et al., 2006)等，反映了生态位过程和中性过程对群落构建的作用。本研究结果表明本研究区实际群落相似度均低于随机群落，群落呈现聚集分布格局，生态位过程和中性过程同时影响阔叶红松林的群落构建，具体表现为生境异质性和扩散限制的作用，且扩散限制作用更大。

生境间随机零模型模拟了物种在4个生境随机分布的过程，消除生境异质性作用后，群落相似度显著提高，说明生境异质性对群落构建有聚集性作用，物种实际分布具有一定的生境偏好(Harms et al., 2001；Gunatilleke et al., 2006)，具体原因可能包括非生物因素和生物因素的影响。

一方面，地形、温度、土壤、光照等非生物因子对群落构建具有重要影响，生境异质性作用是环境的空间变化对群落构建的影响。具体而言，本研究中生境异质性作用是通过地形变化引起的。地形集合了水分、热量、湿度等因子，是可以划分生境的综合变量(Pierre et al., 2009)。地形差异会产生水、热、土的空间再分配，从而影响不同生境中的物种组成，往往同一生境内群落相似度较高，而包含不同生境的群落相似度较低。结合实际调查经验发现，样地中物种分布与生境具有关联性：坡上生境土壤相对干燥，坡底生境雨水、冰雪融水易汇集，故不耐水湿环境的蒙古栎(Quercus mongolica)多分布在坡上位置；同时还发现春榆(Ulmus davidiana var. japonica)更集中于坡底温湿生境，而千金榆偏好分布于排水良好的坡上生境。其他研究也证明了：温带森林中由地形划分的生境与物种分布格局具有显著关联性，不同物种可以显著指示相应的生境(Zhang et al., 2012)；在亚热带常绿阔叶林中，海拔、坡位、坡向和坡度等山地微地形条件对群落结构及物种分布具有显著影响，从山脊到山谷的变化过程中，喜暖喜湿物种逐渐增多而喜光物种逐渐减少(马旭东等，2010)。当然，除地形之外，光照、水分等条件不同造成的生境异质性也会影响物种分布格局(刘世梁等，2003；陈宝瑞等，2010；丁胜建等，2012)。

另一方面，生境异质性可以通过种间相互作用增强物种聚集格局。种间作用使某些竞争能力弱的物种在环境中被优势种剔除，提高了优势种在优越环境中的聚集程度(Lancaster，2006)。在3号样地中，优势种红松、紫椴等多分布在地势平坦、水热较好的低海拔生境，而先锋种青杨(Populus cathayana)和白桦(Betula platyphylla)等竞争能力相对较弱，在演替过程中逐渐失去在优越环境中的拓殖空间，目前更集中于地形起伏较大的中海拔生境。

通过模拟生境内物种随机分布格局，消除了生境内空间隔离的作用，去除空间隔离作用后群落相似度显著提高，说明空间隔离会增加物种在同一生境内的聚集程度。

空间隔离作用可能来源于多种因素。区域尺度上多表现为斑块状物种灭绝、物种优先效应等，局域尺度上多表现为扩散限制等(Cornell et al. , 2007；Qian et al., 2005；Morlon et al., 2008)。本研究样地不超过30 hm²，反映的是局域生态过程对群落构建的影响，空间隔离作用具体表现为扩散限制。在研究样地中，物种多靠种子繁殖，比如红松、胡桃楸等，由于传播方式限制，种子不能到达远距离生境，增加了同种聚集程度，故而空间距离越近的群落相似度更高。其他研究结果通常将其解释为距离衰减效应，即随着相隔距离增加，群落间相似度逐渐降低(Morlon et al., 2008；Bahram et al., 2013)。

研究结果发现生境内空间隔离对群落结构的影响比生境异质性更大，其作用约为生境异质性的2倍甚至更多(表 3)，也就是说扩散限制作用在群落构建中发挥了更重要的作用。其他研究生态位过程和中性过程相对作用大小的报道发现，在物种丰富的热带森林地区，扩散限制是导致物种聚集的主要原因，但在物种相对较少的温带森林中，物种聚集格局的成因主要是环境梯度变化(Gilbert et al., 2004；Condit et al., 2002；Myers et al., 2013)。本研究与以上研究结果不一致的原因主要在于，研究尺度不同时生态过程相对作用大小也会不同，通常，中性过程在局域尺度上作用更明显，而在区域尺度，由于地区间环境差异更大从而表现为生境异质性作用更显著(Crist et al., 2003；Cornell et al., 2007)。本研究在局域尺度上进行，环境变量在局域尺度上的变化相对于区域尺度不明显，物种聚集分布格局受环境过滤作用不如在区域尺度大。另外，本研究为了真实地反映样地多样性状况，保留了数据中所有稀有种，比如沙松(Abies holophylla)和鱼鳞云杉(Picea jezoensis)等，扩散限制作用使得稀有种很难拓殖到生境内所有合适的环境中，加剧了同种聚集程度，反映在数据结果中则增强了扩散限制对群落相似度的影响。据此，研究认为，在温带森林中，在局域尺度上扩散限制对群落构建的作用比环境过滤作用更强。

本研究构建随机群落，利用群落相似度分析了吉林蛟河阔叶红松林群落格局维持机制，发现受生境异质性和扩散限制影响，实际群落物种在空间上聚集分布，其相似度显著低于随机群落相似度，且扩散限制对群落构建的作用明显高于生境异质性的作用。在未来进一步研究中，推测东北地区阔叶红松林群落构建机制在区域尺度上可能会与本研究结果有所不同，需要收集更大范围的数据，比较和分析局域尺度和区域尺度群落构建机制差异。