回归是指在一个物种出现濒危的现有分布区域或已经灭绝的历史分布区域内建立新种群的活动。回归工作的开展，预示着对濒危物种的救护已从单纯的就地保护，进入了人工繁殖、回归原生地、扩大野生种群数量的新阶段(周翔等，2011；任海等，2014)。理论上，通过回归完全有可能使濒危植物种群得到恢复，但在实践上，由于濒危植物在其演化过程中存在某些脆弱环节而不能适应人类的干扰和生态环境的变化，一个较稳定的植物群落通常不容易接受一个新物种(即使原来是属于该群落的物种)(任海等，2014)，因此，不同濒危植物的回归也会遇到各种困难(周翔等，2011)。为了确保回归取得成功，须解决回归过程中可能遇到的各种问题。

回归地点选择是回归程序中继物种现状调查研究和获取回归材料后的一个重要阶段(任海等，2014)，其中涉及2个方面的问题：一是合适的地理位置及维持种群个体正常生长所需的内在生态因子和外在的土地管理方式；二是生境需求及人工措施对生境条件的改造及调控(Guerrant et al., 2004)。从生态学角度考虑，其核心问题是植物回归适宜生境的选择(Armstrong et al., 2008; Godefroid et al., 2011; Liu et al., 2015)。近年来，国内外对特定物种的生境适应性已进行过很多研究(王娟等，2006；Adkikari et al., 2012)，主要途径是从目标物种已知分布出发，利用数学方法或模型归纳，对物种的生态位进行模拟。这种方法可以给出物种生境需求的大致范围，但不能预测异质生境下物种存活和死亡及其生长过程。在不同生境中建立回归试验种群，并对种群动态及其生境持续监测，是解决植物回归适宜生境选择问题最为可靠的途径。海拔梯度包含了温度、湿度、土壤肥力等诸多环境因子的剧烈变化，对植物的生长速率、生产力、物质代谢等有极大影响(李凯辉等，2007；潘红丽等，2009)，可以作为濒危植物回归适宜生境选择的理想试验平台。

崖柏(Thuja sutchuenensis)为柏科(Cupressaceae)崖柏属常绿乔木。天然分布在我国重庆市城口县、开县和四川省宣汉县海拔700~2 200 m的狭域范围内，现有成年崖柏约1万株。该树种于1892年4月由法国传教士法戈斯(R. P. Farges)在城口县海拔1 400 m的石灰岩山地首次发现；1899年，植物学家弗朗谢(A. R. Franchet)依据带有幼果的枝叶标本作为新种发表，但此后“绝迹”了100多年(Xiang et al., 2002)。在此期间，曾被评定为野外已灭绝物种(EW)(Oldfield et al., 1998)。1999年10月在重庆城口大巴山区被重新发现(Xiang et al., 2002)，2003年被重新评定为极危物种(CR)。此后，我国政府在城口县和开县建立了2个国家级自然保护区，对崖柏实施就地保护。与此同时，有关崖柏生物学、生态学及繁殖技术等方面的研究也相继展开(刘建锋等，2004；郭泉水等，2007；张仁波等，2007；王祥福等，2008；金江群等，2012; 2013；朱莉等，2013; 2014；Liu et al., 2013；刘学利等，2015；秦爱丽等，2015)，并成功培育出1.5~3年生崖柏扦插苗和实生苗70余万株(郭泉水等，2015)，现已具备开展大批量崖柏回归的基本条件。

本研究以重庆市雪宝山国家级自然保护区及周边山地为试验平台，在海拔178，1 360和2 250 m处分别布设崖柏回归试验地，通过对试验地的空气温度、土壤温度、回归苗木生长和存活状态的定期观察以及土壤理化性质的测定分析，研究回归崖柏苗木存活和生长对海拔梯度的响应，以期揭示回归崖柏苗木的生境需求，明确适宜崖柏回归的海拔范围，为大批量崖柏回归地点的选择和异地引种栽培提供科学依据。

研究区位于重庆市东北部的雪宝山国家级自然保护区(108°33.0′—108°53.0′ E，31°31.7′—31°42.7′N)及周边地区。雪宝山国家级自然保护区海拔460~ 2 626 m；年均气温6.0~10.0 ℃，极端最低气温-17.0~-12.8 ℃，极端最高气温27.0~32.0 ℃，年降水量1 500 mm，全年无霜期150~200天；海拔2 000 m以上区域常年积雪可达3个月左右(孙凡等，2007)。从低海拔到高海拔可划分出亚热带、暖温带、温带和寒温带4个生物气候带，依次排列的主要植被类型为常绿阔叶林、竹林、常绿落叶阔叶林、落叶阔叶林、暖性针叶林、温性针阔混交林、温性针叶林、寒温性针叶林、灌丛、灌草丛和草甸(刘玉成等，2004)。崖柏呈星散或小居群状态分布在海拔700~2 200 m的悬崖峭壁和陡峭的山坡上(Xiang et al., 2002；郭泉水等，2015)。主要土壤类型有黄壤、山地黄壤、黄棕壤、棕壤和草甸土；草甸土分布在海拔2 000 m左右的山间槽谷(刘玉成等，2004)。保护区周边海拔400 m以下，为次生植被和农耕地镶嵌分布区域。回归试验地布设在3个海拔区域，各试验地的自然概况见表 1。

表 1 试验地自然概况 Tab.1 Natural condition of experimental plots

表 1 试验地自然概况 Tab.1 Natural condition of experimental plots 试验地 Plot 地理坐标 Coordinate 海拔 Altitude /m 坡度 Slope /(°) 坡向 Aspect 土壤类型 Soil type 优势植被 Dominant vegetation 白鹤 Baihe 108°26.0′ E，31°14.6′ N 178 — — 水稻土 Paddy soil 白茅Imperata cylindrica，窃衣Torilis scabra，小蓬草Erigeron canadensis，一年蓬Erigeron annuus，喜旱莲子草Alternanthera philoxeroides 营盘 Yingpan 108°50.2′E，31°35.9′N 1 360 30 西偏南40°West by south 40° 黄棕壤 Yellow-brown soil 水苎麻Boehmeria macrophylla，野菊Chrysanthemum indicum，千里光Senecio scandens，佛甲草Sedum lineare，白茅Imperata cylindrica 车场坝 Chechangba 108°48.0′E，31°40.0′N 2 250 15 南偏西35°South by west 35° 草甸土 Meadow soil 马唐Digitaria sanguinalis，大蓟Cirsium japonicum，窃衣Torilis scabra，野灯心草Juncus setchuensis，高山羊茅Festuca arioides

供试苗木为用种子繁殖的1.5年生容器苗，产自雪宝山崖柏繁育圃(108°50.2′ E，31°35.7′ N)，海拔1 171 m。苗木平均高18.4 cm，平均地径2.61 mm。

苗木栽植2个月前穴状整地，规格为40 cm×40 cm×40 cm，穴间距1 m×1 m，栽植时去除容器。每块试验地栽植324株，栽植时间为2014年12月。与苗木栽植的同时，在各试验地分别布设1台气温和土温监测仪(HOBO Pro RH，生产厂家Onset Computer Corporation in Bourne, USA)。气温监测探头放置在距地面1.5 m高处，土温监测探头埋入地下10 cm处。监测记录间隔设置为1 h，监测时间为2014年12月—2015年12月。

苗木出圃前，随机抽取部分植株，测量其表型性状、生物鲜质量和生物干质量；栽植后，逐株挂牌编号，逐月测量苗高和地径，统计死亡株数，记录死亡症状。栽植1年后，从各试验地随机挖取27株苗木，测量其苗高、地径、一级侧枝数、最长一级侧枝长、主根长、一级侧根数以及地上部分和地下部分鲜、干质量；并采集土壤样品，进行理化性质分析。

土壤物理取样采用环刀法。在每块试验地内随机取3个环刀。测定和计算指标包括土壤密度、毛管持水量、田间持水量、最大持水量、毛管孔隙度、非毛管孔隙度和总孔隙度。土壤化学取样点采用“梅花型”布设，即在每块试验地中央布设1个，4角各1个。在每个取样点采集0~20 cm土层的混合土样，每个土样质量约1 kg。测定指标包括全氮、全磷、全钾、速效氮、速效磷、速效钾、有机质和水分含量及pH值。全氮含量测定采用半微量凯氏定氮法，全磷和全钾含量测定采用硝酸浸提等离子发射光谱法，速效氮含量测定采用碱解扩散法，速效磷含量测定采用双酸浸提等离子发射光谱法，速效钾含量测定采用乙酸铵浸提等离子发射光谱法，有机质含量测定采用重铬酸钾氧化外加热法，土壤pH值测定采用pH酸度计法(国家林业局，1999)。以上测定分析均在中国林业科学研究院国家林业局森林生态环境重点实验室测试分析中心完成。

采用SPSS 19.0软件中单因素方差分析(One-way ANOVA)模块下的Duncan法，对不同试验地的环境因子和苗木生长特征进行差异显著性检验和多重比较；采用灰色关联分析(谭学瑞等，1995)计算苗木存活率、苗高、地径和全株干质量与环境因子的灰色关联度。苗高和地径生长曲线用最后一次调查时存活苗木的逐月生长数据进行拟合。灰色关联度计算用Excel 2003软件完成，作图用Origin 8.0软件完成。

由空气温度和土壤温度年变化图(图 1)可以看出，研究区气温年变化的总体特征是：3月份气温开始回升，8月份升至最高点，9月份气温开始下降，翌年1月份降至最低点。土壤温度与空气温度年变化趋势一致，区别在于同期的土壤温度比空气温度变幅明显偏小。

图 1 不同试验地空气和土壤温度年变化 Figure 1 Annual changes of air and soil temperature in different experimental plots

按年或月对不同试验地空气温度和土壤温度的统计结果(表 2)显示，试验地间的年平均气温、最冷月平均气温、最热月平均土温差异显著(P＜0.05)；白鹤试验地和营盘试验地的最热月平均气温差异不显著，但与车场坝试验地差异显著(P＜0.05)；营盘试验地的年平均土温、最冷月平均土温和车场坝试验地的差异不显著，但与白鹤试验地差异显著(P＜0.05)。白鹤试验地与车场坝试验地的极端最低气温相差13.5 ℃，极端最低土温相差5.6 ℃，极端最高气温相差16.2 ℃，极端最高土温相差15.3 ℃，≥10 ℃年空气积温相差4 253.9 ℃，≥10 ℃年土壤积温相差3 557.0 ℃。计算结果表明，在研究区域内，海拔每升高100 m，空气和土壤的年平均气温分别下降0.6和0.5 ℃，≥10 ℃年空气积温和年土壤积温分别减少205.3和171.7 ℃。

表 2 不同试验地空气和土壤温度比较^① Tab.2 Comparison of air and soil temperature in different experimental plots

表 2 不同试验地空气和土壤温度比较① Tab.2 Comparison of air and soil temperature in different experimental plots 指标Index 空气Air 土壤Soil 白鹤 Baihe 营盘 Yingpan 车场坝 Chechangba 白鹤 Baihe 营盘 Yingpan 车场坝 Chechangba 年平均温度Annual mean temperature /℃ 18.9 a 12.8 b 6.6 c 20.0 a 12.8 b 8.8 b 最冷月平均温度Coldest monthly mean temperature /℃ 8.3 a 1.7 b -4.0 c 10.3 a 1.9 b 1.5 b 最热月平均温度Hottest monthly mean temperature /℃ 27.8 a 23.1 a 14.0 b 28.3 a 23.4 b 15.9 c 极端最低温度Extremely lowest temperature /℃ -0.3 -6.1 -13.8 5.8 -0.7 0.2 极端最高温度Extremely highest temperature /℃ 38.9 37.6 22.7 34.9 34.2 19.6 温度年较差Annual range of temperature /℃ 19.5 21.4 18.0 18.3 21.5 14.4 ≥10 ℃年积温≥10 ℃ accumulated temperature /℃ 5 987.9 4 184.8 1 714.0 5 863.8 4 108.2 2 306.8 ①同行不同小写字母表示试验地间同一指标在0.05水平上差异显著。下同。Different small letters in the same row indicate significant difference of the same index among different experimental plots at the level of 0.05.The same below.

不同试验地的土壤理化性质及其差异显著性检验结果(表 3)显示：土壤密度随海拔升高而减小；毛管孔隙度、总孔隙度、毛管持水量、田间持水量和最大持水量随海拔升高而增大；试验地间的非毛管孔隙度差异不显著；白鹤试验地与营盘试验地和车场坝试验地的土壤密度、毛管孔隙度和总孔隙度差异显著(P＜0.05)，但营盘试验地和车场坝试验地的差异不显著；不同试验地之间的毛管持水量、田间持水量和最大持水量差异显著(P＜0.05)；土壤pH值表现为白鹤试验地＞营盘试验地＞车场坝试验地，有机质含量表现相反，不同试验地间土壤pH值和有机质含量的差异显著(P＜0.05)；车场坝试验地的全氮、全磷、速效氮和速效钾含量显著(P＜0.05)高于白鹤试验地和营盘试验地相应指标，但白鹤试验地与营盘试验地的差异不显著；土壤水分和全钾含量表现为营盘试验地＞车场坝试验地＞白鹤试验地，速效磷含量表现为白鹤试验地＞营盘试验地＞车场坝试验地，其中，白鹤试验地与营盘试验地、白鹤试验地与车场坝试验地差异显著(P＜0.05)，但营盘试验地与车场坝试验地差异不显著。

表 3 不同试验地土壤理化性质^① Tab.3 Physical and chemical properties of soil in different experimental plots

表 3 不同试验地土壤理化性质① Tab.3 Physical and chemical properties of soil in different experimental plots 指标Index 白鹤Baihe 营盘Yingpan 车场坝Chechangba 土壤密度Soil density /(g·cm-3) 1.50 ± 0.06 a 1.14 ± 0.10 b 0.97 ± 0.06 b 毛管孔隙度Capillary porosity(%) 36.18 ± 0.82 a 48.96 ± 1.52 b 55.17 ± 5.88 b 非毛管孔隙度Non-capillary porosity(%) 7.32 ± 0.62 a 6.96 ± 2.15 a 7.20 ± 4.86 a 总孔隙度Total porosity(%) 43.51 ± 1.41 a 55.92 ± 1.96 b 62.37 ± 3.37 b 毛管持水量Capillary water capacity /(g·kg-1) 241.89 ± 15.79 a 430.88 ± 41.17 b 568.41 ± 80.49 c 田间持水量Non-capillary water capacity /(g·kg-1) 214.69 ± 9.83 a 382.32 ± 36.91 b 516.86 ± 83.79 c 最大持水量Maximum water capacity /(g·kg-1) 290.92 ± 21.50 a 493.16 ± 62.85 b 642.81 ± 70.09 c pH 8.00 ± 0.06 a 7.12 ± 0.04 b 4.94 ± 0.16 c 有机质Organic matter /(g·kg-1) 16.10 ± 4.84 a 35.99 ± 5.97 b 75.92 ± 15.18 c 水分Water content /(g·kg-1) 13.58 ± 0.55 a 30.85 ± 1.92 b 28.97 ± 1.72 b 全氮Total N /(g·kg-1) 0.66 ± 0.18 a 0.85 ± 0.25 a 3.96 ± 0.74 b 全磷Total P /(g·kg-1) 0.56 ± 0.08 a 0.51 ± 0.04 a 0.72 ± 0.08 b 全钾Total K /(g·kg-1) 2.47 ± 0.15 a 2.94 ± 0.18 b 2.81 ± 0.43a b 速效氮Available N /(mg·kg-1) 76.11 ± 21.84 a 95.19 ± 4.02 a 366.05 ± 67.14 b 速效磷Available P /(mg·kg-1) 101.88 ± 38.54 a 13.57 ± 4.83 b 10.19 ± 2.77 b 速效钾Available K /(mg·kg-1) 84.18 ± 11.14 a 101.71 ± 13.43 a 163.93 ± 29.35 b

由不同试验地回归崖柏苗木的存活曲线(图 2)可知，回归1年后，不同试验地的苗木存活率有明显不同。以营盘试验地的存活率最高，达到100%，其次是白鹤试验地，为94%，车场坝试验地最低，仅36%。

图 2 不同试验地苗木存活曲线 Figure 2 Seedling survival curves of different experimental plots

由图 2还可以看出，不同试验地出现苗木死亡的时间有所不同。白鹤试验地为3—4月，7—9月略有增加，9月份以后趋于稳定；车场坝试验地出现苗木死亡的时间也是3—4月份，此时的苗木死亡率为12%，4—5月没有变化，但从5月份开始到8月份，苗木死亡的株数急剧增加，到8月份的死亡率增至64%，8月份以后基本趋于稳定。

由不同试验地苗木平均苗高和平均地径的逐月增长曲线(图 3)可知，不同试验地崖柏平均苗高和平均地径均以白鹤试验地的逐月增长量最大，其次是营盘试验地，以车场坝试验地最低。

图 3 不同试验地苗木苗高和地径的生长曲线(P＜0.05) Figure 3 Growth curves of seedling height and basal diameter in different experimental plots (P < 0.05)

从图 3还可以看出，不同试验地平均苗高和平均地径生长的月变化有所不同。白鹤试验地苗木的高生长以3—5月份最快，而后趋于减缓；营盘试验地的苗高快速增长期不明显；车场坝试验地苗高的快速增长期为3—4月份，此后急剧下降，一直到7月份，7—11月苗木平均高生长又有所增加。白鹤试验地、营盘试验地和车场坝试验地苗木的平均地径增长曲线均为直线型。

从不同试验地苗木生长表型特征和生物质量及其差异显著性检验结果(表 4)可以看出，除营盘试验地的最长一级侧枝长和一级侧根数高于白鹤试验地外，其他测定指标均表现为白鹤试验地＞营盘试验地＞车场坝试验地。与回归前苗木生长背景值比较，除车场坝试验地的一级侧根数和主根长以及营盘试验地的主根长小于背景值外，其他所有生长特征都有提高，但提高幅度不同。白鹤试验地、营盘试验地、车场坝试验地的苗高增长率分别为44%，44%和8%，地径增长率分别为116%，62%和27%；一级侧枝数增长率分别为53%，28%和8%，最长一级侧枝长增长率分别为42%，47%和15%，全株鲜质量增长率分别为375%，209%和51%，地上鲜质量增长率分别为339%，153%和45%, 地下鲜质量增长率分别为554%，418%和68%，全株干质量增长率分别为373%，181%和35%，地上干质量增长率分别为346%，151%和32%，地下干质量增长率分别为458%，271%和42%。白鹤试验地苗木主根长基本没有生长，营盘试验地和车场坝试验地还略有减少。白鹤试验地和营盘试验地的一级侧根数分别增加了19%和81%，而车场坝试验地减少了3%。

表 4 不同试验地苗木生长特征 Tab.4 Seedling growth characteristics of different experimental plots

表 4 不同试验地苗木生长特征 Tab.4 Seedling growth characteristics of different experimental plots 指标Index 白鹤Baihe 营盘Yingpan 车场坝Chechangba 背景值CK 苗高Seedling height /cm 26.51 ± 7.32 a 26.47 ± 4.98 a 19.93 ± 5.55 b 18.37 ± 5.08 b 地径Basal diameter /mm 5.63 ± 1.75 a 4.24 ± 1.26 b 3.31 ± 0.75 c 2.61 ± 1.46 d 一级侧枝数Number of first lateral branch 10.78 ± 2.24 a 9.07 ± 2.34 b 7.59 ± 2.56 c 7.06 ± 2.22 c 最长一级侧枝长Length of longest first lateral branch /cm 17.67 ± 4.03 a 18.23 ± 4.44 a 14.26 ± 4.36 b 12.42 ± 3.91 b 主根长Length of principal root /cm 28.04 ± 12.85 a 22.77 ± 7.06 a 21.96 ± 10.34 a 27.94 ± 16.71 a 一级侧根数Number of first lateral root 18.56 ± 9.69 a 29.33 ± 15.09 b 15.22 ± 6.07 a 15.62 ± 5.88 a 全株鲜质量Total plant fresh mass /g 31.51 ± 22.35 a 20.50 ± 11.47 b 10.00 ± 5.15 c 6.64 ± 5.15 c 地上鲜质量Above-ground fresh mass /g 23.30 ± 18.79 a 13.42 ± 7.14 b 7.69 ± 4.14 c 5.31 ± 4.16c 地下鲜质量Below-ground fresh mass /g 8.96 ± 6.24 a 7.09 ± 4.80 b 2.30 ± 1.31 c 1.37 ± 1.08 c 全株干质量Total plant dry mass /g 10.51 ± 8.03 a 6.23 ± 3.45 b 2.99 ± 1.49 c 2.22 ± 1.79 c 地上干质量Above-ground dry mass /g 7.45 ± 6.06 a 4.20 ± 2.23 b 2.21 ± 1.17 c 1.67 ± 1.37 c 地下干质量Below-ground dry mass /g 3.07 ± 2.06 a 2.04 ± 1.29 b 0.78 ± 0.43 c 0.55 ± 0.43 c

差异显著性检验结果表明，不同试验地间的苗木地径、一级侧枝数、全株鲜质量和干质量、地上部分鲜质量和干质量、地下部分鲜质量和干质量均存在显著差异(P＜0.05)，但主根长差异不显著；白鹤试验地和营盘试验地的苗高和最长一级侧枝长与车场坝试验地的差异显著(P＜0.05)；白鹤试验地和车场坝试验地的一级侧根数与营盘试验地差异显著(P＜0.05)。

灰色关联分析是一种多因素统计分析方法，它是以各因素的样本数据为依据，用灰色关联度来描述因素间关系的强弱、大小、次序，若样本数据反映出的2个因素变化的态势(方向、大小和速度等)基本一致，则说明它们之间的关联度较大；反之，则关联度较小(谭学瑞等，1995)。

从回归崖柏苗木的存活率、苗高、地径和全株干质量与30个环境因子的灰色关联度计算结果(表 5)可知，按平均关联度大小排序，在位居前17位的指标中，除pH值(第11位)、土壤密度(第12位)和速效磷含量(第16位)外，其他均为空气温度和土壤温度指标；在18~25位的指标中，除全钾含量外，其他均为土壤物理指标；土壤化学指标位于26~30位。该计算结果表明，在影响回归崖柏苗木存活和生长的环境因子中，以温度的影响最大，其次是土壤物理性质，而土壤化学性质的影响最小。在温度指标中排在前3位的是最冷月平均气温、年平均气温和≥10 ℃土壤年积温，在土壤物理和化学指标中排在第1位的分别是土壤密度和土壤pH值。

表 5 苗木存活率和生长指标与环境因子的关联度及其排序 Tab.5 Relation between seedling survival rate, growth indexes and environmental factors and their rank

表 5 苗木存活率和生长指标与环境因子的关联度及其排序 Tab.5 Relation between seedling survival rate, growth indexes and environmental factors and their rank 环境因子Environmental factor 关联度Relation 关联度均值 Meanvalue of relation 排序 Rank 存活率 Survival rate 苗高 Seedling height 地径 Basal diameter 全株干质量 Total plant dry mass 最冷月平均气温Coldest monthly mean air temperature 0.724 6 0.747 4 0.960 1 0.980 5 0.853 2 1 年平均气温Annual mean air temperature 0.740 8 0.764 6 0.931 4 0.950 2 0.846 7 2 ≥10 ℃年土壤积温≥10 ℃ Accumulated soil temperature 0.741 6 0.765 5 0.929 9 0.948 7 0.846 4 3 土壤极端高温Extremely highest soil temperature 0.934 4 0.980 7 0.727 9 0.737 8 0.845 2 4 空气极端高温Extremely highest air temperature 0.920 4 0.963 9 0.737 1 0.747 3 0.842 2 5 空气极端低温Extremely lowest air temperature 0.768 1 0.793 8 0.888 6 0.905 2 0.838 9 6 ≥10 ℃年空气积温≥10 ℃ Accumulated air temperature 0.771 2 0.797 1 0.884 2 0.900 5 0.838 2 7 最热月土壤平均温度Hottest monthly mean soil temperature 0.782 3 0.809 2 0.868 7 0.884 3 0.836 1 8 年平均土壤温度Annual mean soil temperature 0.689 0 0.709 8 0.982 5 0.956 8 0.834 5 9 最热月平均气温Hottest monthly mean air temperature 0.806 0 0.834 9 0.839 0 0.853 3 0.833 3 10 pH 0.829 1 0.860 2 0.813 3 0.826 4 0.832 2 11 土壤密度Soil density 0.677 8 0.698 0 0.957 3 0.933 0 0.816 5 12 土温年较差Annual range of soil temperature 0.761 8 0.735 2 0.782 8 0.664 0 0.736 0 13 气温年较差Annual range of air temperature 0.811 5 0.781 2 0.652 1 0.660 8 0.726 4 14 最冷月平均土壤温度Coldest monthly mean soil temperature 0.604 2 0.621 5 0.818 7 0.800 0 0.711 1 15 速效磷Available P 0.602 4 0.619 7 0.815 6 0.797 1 0.708 7 16 土壤极端低温Extremely lowest soil temperature 0.573 3 0.590 0 0.768 1 0.751 5 0.670 7 17 非毛管孔隙度Non-capillary porosity 0.540 5 0.561 0 0.633 2 0.628 6 0.590 8 18 水分Water content 0.606 9 0.578 4 0.455 1 0.454 6 0.523 7 19 全钾Total K 0.578 7 0.555 4 0.453 5 0.452 2 0.510 0 20 田间持水量Non-capillary water capacity 0.483 0 0.489 7 0.524 7 0.529 2 0.506 6 21 最大持水量Maximum water capacity 0.486 3 0.493 4 0.519 2 0.523 4 0.505 6 22 毛管持水量Capillary water capacity 0.487 0 0.494 2 0.518 2 0.522 3 0.505 4 23 总孔隙度Total porosity 0.501 4 0.510 3 0.500 2 0.503 1 0.503 7 24 毛管孔隙度Capillary porosity 0.504 7 0.514 0 0.496 7 0.499 4 0.503 7 25 有机质Organic matter 0.456 1 0.458 9 0.551 9 0.539 7 0.501 6 26 速效钾Available K 0.449 2 0.450 5 0.522 8 0.512 3 0.483 7 27 速效氮Available N 0.445 8 0.445 4 0.497 9 0.489 0 0.469 5 28 全氮Total N 0.445 7 0.445 2 0.496 8 0.487 9 0.468 9 29 全磷Total P 0.453 2 0.449 2 0.473 0 0.465 9 0.460 3 30

海拔梯度可造成温度、水分和土壤肥力等诸多环境因子发生异质性改变(李凯辉等，2007；潘红丽等，2009)，但不同环境因子受海拔梯度的影响程度不同。其中，温度已被公认为是受海拔梯度影响最大的因子(潘红丽等，2009)。Reiners等(1984)研究表明，北美高山的最冷月平均气温、夏季月平均气温与海拔显著负相关(R²=0.99)，Criddle等(1994)及Loehle(2000)的研究结果与此相似。气温与土温极显著相关(R²=0.988 9)，土壤温度也是随着海拔升高而降低(冯学民等，2004；潘红丽等，2009)。随着海拔升高，土壤有机质量含量增加(吕贻忠等，2005；王长庭等，2005；潘红丽等，2009)，土壤孔隙度和土壤持水能力增加(李天杰等，2004；刘效东等，2011)，而土壤pH值和土壤密度降低(王瑞永等，2009；杨淑贞等，2009)。本研究中以上各环境因子随海拔梯度的变化规律与前人研究结果基本一致(Stevens, 1992；Grassein et al., 2014)。

生态学理论认为，生物正常的生命活动都是在一定的温度范围内进行的。当环境温度在最低和最适温度之间时，生物体内的生理生化反应会随着温度的升高而加快，代谢活动加强，生长发育速度加快；当温度高于最适温度后，参与生理生化反应的酶系统则会受到影响，其代谢活动将会受阻，正常的生长发育因此而受到干扰；当环境温度低于最低温度或高于最高温度，生物则受害严重，甚至死亡(李俊清等，2010)。朱莉等(2013)对秋冬季节性自然降温过程中3年生崖柏苗木存活和生长状况的调查表明，当数日的日平均气温降至-5.0 ℃，极端低气温达到-10.0 ℃后，崖柏的叶片就开始出现卷曲或干枯等明显的冻害症状，在来年春季气温回暖时，虽然有些未死亡的植株从枝节间长出了一些新芽，但生长速率明显下降。在本研究中，高海拔试验地(车场坝试验地)气温低于0 ℃的时间多达3个月，并出现数日低于-10.0 ℃，甚至达到-13.8 ℃的监测记录(图 1，表 2)。显然，高海拔试验地3—4月份苗木存活率急剧下降，低温胁迫是其主要的影响因素。高海拔试验地的苗木平均高逐月生长曲线为波动型(图 3)，其主要原因在于回归到此地的苗木存在顶梢枯死，继而复生，而后又枯死等不断变化的过程。崖柏天然垂直分布的下限为海拔700 m。本研究中低海拔回归试验地的海拔高度为178 m，已远远超出崖柏天然分布的海拔下限，但从苗木存活状况和生长表现分析，该试验地的生境条件不仅没有对苗木生长构成威胁，其生长量反而位居其他试验地之首。其中原因可能与低海拔区域不存在低温胁迫以及生长期较长有关。但低海拔地区存在气温偏高或偶尔出现季节性干旱等问题。随着回归时间的延长，这种高生长态势能否长期维持，还有待继续监测。

土壤酸碱度是土壤最重要的化学性质。不同植物生长对土壤酸碱度的要求不同。不同酸碱离子浓度对植物根系生长有抑制作用，对植物的水分和养分吸收也会产生影响(赵彦坤等，2008；李从娟等，2010；乔琦等，2011)。崖柏天然分布多见于石灰岩山地，土壤大多偏碱性或中性(骆文华等，2014)。本研究中，回归崖柏苗木存活率和生长指标与土壤pH值的关联度较大(第11位)，说明土壤酸碱度对回归苗木的存活率和生长有一定的影响。崖柏回归在偏碱性和中性的土壤上较为适应。

土壤密度是土壤重要的物理性质之一，它不仅对土壤孔隙度与孔隙大小分配、土壤的穿透阻力及土壤水肥气热变化产生直接影响，而且对植物生长及根系在土壤中的穿插和活力大小有间接影响(李潮海等，2002)。李志洪等(2000)试验证明，根系在低密度土壤中纵向分布均匀，数量多，根细而长，而在高密度土壤中根系短小且密度低。Bartholomew等(2010)研究表明，植物生物量随着土壤密度的增加而减少。本研究中，崖柏苗木的一级侧根数、苗木存活率均表现为中海拔＞低海拔，这可能与中海拔试验地的土壤密度较小(1.14 g ·cm^-3)，而低海拔试验地的土壤密度较大(1.50 g ·cm^-3)有关。然而，高海拔试验地的土壤密度很小(0.97 g ·cm^-3)，却并没有表现出对应的变化规律，说明还有其他环境因子起着重要作用。高海拔区域降雨频次多，降雨量大，草甸土的有机质含量丰富，土壤吸水和持水能力强(表 3)。根据苗木根系表皮变黑或腐烂症状判断，土壤长期积水而产生的水分胁迫可能是高海拔试验地回归崖柏苗木在雨季(4—8月)出现大量死亡和生长衰弱的另一重要原因。与低温胁迫比较，雨季苗木的死亡率更高(图 2)，可见，在高海拔地区，水分胁迫对回归苗木造成的伤害可能更大。土壤营养元素含量与苗木存活和生长的关联度较小，可能与崖柏苗木生长缓慢，对营养元素含量的需求还不甚迫切有关。

回归成功的标准分为短期和长期2类，前者包括个体的成活、种群的建立和扩散，后者包括回归种群的自我维持和在生态系统中发挥一定的功能(任海等，2014)。回归苗木能不能在回归地存活并正常生长，是濒危木本植物回归必须要考虑的问题。幼龄苗木对环境变化比较敏感。依据回归苗木的存活和生长表现进行回归地选择，对降低濒危植物回归风险，确保回归取得成效具有重要意义。

海拔梯度造成的温度、水分和土壤肥力等环境异质性，对回归崖柏苗木的存活和生长具有极大的影响。在研究区域内，崖柏苗木回归周年的存活率以中海拔(营盘试验地，海拔1 360 m)最高，达到100%，低海拔(白鹤试验地，海拔178 m)次之，为94%, 以高海拔(车场坝试验地，海拔2 250 m)最低，仅36%。在海拔梯度上崖柏苗木生长表现为低海拔＞中海拔＞高海拔。

回归崖柏苗木存活和生长受多种环境因子影响。其中，影响最大的是空气温度和土壤温度，其次为土壤pH值，再次是土壤密度，而其他土壤理化指标的影响相对较小。高海拔地区过低的空气温度和土壤温度，以及生长季节较多的降水和土壤持水特性等，是导致回归苗木大量死亡和生长衰弱的主要原因。

崖柏垂直分布的下限为海拔700 m，上限为海拔2 200 m。但试验结果表明，目前，海拔2 200 m左右的高海拔区域已不具备回归崖柏苗木长期存活和正常生长的环境条件，不宜作为崖柏回归地。中、低海拔区域的环境条件可以满足回归崖柏苗木存活和生长的基本需求，可以作为崖柏回归地的首选区域。