蓝莓(Vaccinium corymbosum)为杜鹃花科(Ericaceae)越橘属(Vaccinium spp.)植物，果实中的花色苷有抗氧化、清除自由基、抗癌和改善视力等生物活性，具有巨大的保健功能(Bornsek et al., 2012)。我国自20世纪80年代开始引种蓝莓，至2015年栽培面积近3万hm²，产量达到2.5万t(吴林，2015)。蓝莓作为新型经济树种在发展农村经济中起到了重要作用，但由于我国沿海和北方地区的盐渍化土壤不利于其生长发育，限制了其栽培区域的扩大。此外，在蓝莓生产中灌溉水、有机肥料以及酒糟的施用(Möller et al., 2014)都可导致土壤Na⁺及Cl^-的积聚，发生盐害，从而影响蓝莓果实产量及品质。因此，选育耐盐蓝莓品种是盐渍化土壤蓝莓开发利用的重要手段之一。

不同种和品种蓝莓对盐胁迫的敏感性不同(Patten et al., 1989; Wright et al., 1992)。Barrett(2011)研究表明，高丛蓝莓(Vaccinium corymbosum)对低浓度盐分具有一定耐性，但对高浓度盐分、Na⁺和Cl^-毒性敏感(Muralitharan et al., 1992; Wright et al., 1992; 郭晓光，2005)。50 mmol· L^-1 NaCl可使北高丛蓝莓‘蓝丰’ (V. corymbosum. cv. ‘Bluecrop’)根、茎和叶Na⁺、Cl^-积累量明显增加; K⁺含量明显下降；可溶性糖、苹果酸含量明显提高(Muralitharan et al., 1992)。较高浓度的NaCl胁迫使‘蓝丰’净光合速率下降，抑制生长(乌凤章，2015)。而有关不同类型高丛蓝莓品种耐盐性差异，以及NaCl胁迫下其矿质离子吸收、运输和分配特征的报道很少。本文在温室盆栽条件下，以北高丛，蓝莓‘蓝丰’和南高丛蓝莓‘奥尼尔’(V.corymbosum. cv. ‘O′Neal’)幼苗为材料，研究NaCl胁迫下干物质累积、叶片受害情况以及根、茎、叶中K⁺、Na⁺、Ca²⁺、Mg²⁺和Cl^-的吸收、运输和分配特性，以期深入了解蓝莓的盐适应机制，为在盐碱地开发利用及合理栽培蓝莓提供理论基础和科学依据。

选用2年生北高丛蓝莓‘蓝丰’和南高丛蓝莓‘奥尼尔’扦插苗，苗木由大连森茂现代农业有限公司提供。

选取生长良好且规格相对一致的蓝莓幼苗并移栽到花盆(盆高24 cm、口径29.5 cm、底径21.5 cm)中，每盆栽植1株。栽培基质为草炭土:园土=1:1，pH为5.2。分别设0、100、200、300 mmol·L^-1 NaCl 4个处理，每个处理3次重复，每个重复3盆。每隔5天用相应浓度的盐溶液浇灌，每盆浇0.5 L，花盆底放塑料托盘，若有溶液流出，则回倒入盆中。每次浇灌前用去离子水充分淋洗基质，以确保实验设计的准确性。试验在现代农业试验基地温室内进行，2015年7月14日—8月23日，共胁迫处理40天。环境温度为25~35 ℃，相对湿度为40%~70%。

胁迫处理结束后，每个处理随机选择幼苗3株，分别采集根、茎和叶，在105 ℃下杀青15 min，然后80 ℃烘至恒质量，自然冷却后分别测定各组分的干物质质量，并计算全株总干质量(根干质量+茎干质量+叶干质量)以及相对干物质质量。

盐害分级标准参照李庆贱(2010)的方法进行统计；盐害指数参照刘炳响等(2012)的方法计算:

盐害指数=∑(盐害级数×相应盐害级植株数)/(总株数×盐害最高级数)×100%。

准确称取烘干并粉碎的植物样品0.5 g置于马福炉(550 ℃)中灰化4 h。然后用浓硝酸溶解，采用原子吸收光度计测定K⁺、Na⁺、Ca²⁺和Mg²⁺含量；采用AgNO₃滴定法测定Cl^－含量。计算各组织中K⁺/Na⁺、Ca²⁺/Na⁺、Mg²⁺/Na⁺值。

植株不同部位对离子选择性运输(S_X，Na+)能力计算公式:

S_X，Na+=库器官{[X]/[Na⁺]}/源器{[X]/[Na⁺]}。

式中，X为K⁺、Ca²⁺和Mg²⁺中任意之一，S_X，Na+值越大表示源器官控制Na⁺、促进X向库器官的运输能力越强，即库器官的选择性运输能力越强。

采用SPSS统计软件对数据进行差异显著性分析与多重比较、简单相关分析; 应用Exeel 2010绘制数据图表。所得数据为平均值±标准误差。

生长抑制、干质量降低是盐胁迫下植物最敏感的生理响应。随着NaCl浓度增大，‘奥尼尔’全株干质量明显减少；在低浓度NaCl处理下，‘蓝丰’全株干质量与对照无明显差异，随着Nacl浓度加大而明显低于对照(P < 0.05) (表 1)。在200和300 mmol·L^-1 NaCl胁迫下，‘奥尼尔’总干质量分别比对照下降39.84%和57.34%，而‘蓝丰’总干质量分别比对照下降29.04%和45.59%。2个蓝莓品种盐害指数随NaCl浓度增大而明显增大，相同浓度下‘奥尼尔’盐害指数大于‘蓝丰’(表 1)。这说明低盐胁迫对‘蓝丰’生长影响较小，高盐胁迫显著抑制2个蓝莓品种正常生长，导致叶片受害，但‘蓝丰’受影响程度低于‘奥尼尔’，由此推断‘蓝丰’耐盐性强于‘奥尼尔’。

表 1 不同浓度NaCl胁迫对蓝莓幼苗干物质量累积和盐害指数的影响^① Tab.1 Effects of different NaCl concentrations onbiomass and salt injury index of blueberry seedlings

表 1 不同浓度NaCl胁迫对蓝莓幼苗干物质量累积和盐害指数的影响① Tab.1 Effects of different NaCl concentrations onbiomass and salt injury index of blueberry seedlings 品种 Varieties NaCl浓度 NaCl content/ (mmol·L-1) 根 Root/g 茎 Stem/g 叶 Leaf/g 总干质量 Total biomass/g 相对干质量 Relative biomass(%) 盐害指数 Salt injury index(%) 蓝丰 Bluecrop 0 7.58±0.60 a 7.56±0.39 a 3.90±0.27 a 19.04±0.43 a 100.00 0±0 d 100 6.64±0.52ab 7.22±0.70ab 3.74±0.24 a 17.60±0.75 a 92.44 27.80±1.00c 200 4.63±0.50bc 5.95±0.38bc 2.93±0.23 b 13.51±0.73 b 70.96 41.67±0.61b 300 2.89±0.08 c 5.01±0.18 c 2.46±0.11 b 10.36±0.28 c 54.41 66.67±1.07a 奥尼尔 O’Neill 0 3.51±0.06 a 7.99±0.25 a 3.36±0.16a 14.86±0.21 a 100.00 0±0 d 100 2.79±0.25 b 7.81±0.31 a 2.40±0.19 b 12.99±0.13 b 87.42 32.51±1.02c 200 2.61±0.21 b 5.09±0.14 b 1.25±0.14 c 8.94±0.22 c 60.16 52.52±1.20b 300 2.17±0.28 b 3.60±0.02 c 0.57±0.11 d 6.34±0.34 d 42.66 86.90±0.68a ①同列中不同小写字母表示盐处理之间具有显著差异(P＜0.05)。下同。Different small letters in the same column indicate the significant difference (P＜0.05). The same below.

除‘蓝丰’茎外，随着NaCl浓度增大，蓝莓各器官Na⁺含量呈明显增加趋势(图 1)。在100~200 mmol·L^-1 NaCl处理下，蓝莓叶Na⁺含量明显高于根和茎(P < 0.05)，但从Na⁺含量增幅来看，叶和根的增幅差距不明显，但二者明显高于茎的增幅，说明在此浓度盐处理下除叶积聚了较多的Na⁺外，根也截留了一定数量的Na⁺。在300 mmol·L^-1 NaCl处理下，叶Na⁺含量及增幅都明显高于根和茎，而根和茎的差别不明显，说明此浓度盐处理下，Na⁺主要积累在叶中。不同浓度NaCl处理下，‘蓝丰’叶和茎Na⁺含量及增幅均小于‘奥尼尔’(图 1)。说明盐胁迫对‘蓝丰’Na⁺吸收的影响小于‘奥尼尔’。

图 1 NaCl胁迫下蓝莓幼苗根、茎、叶中的Na+含量的变化 Figure 1 Variation of Na+ content in blueberry root, stem and leaf under NaCl stress 同一器官中不同小写字母表示处理间差异显著(P < 0.05)。下同。 Different small letters among different treatments in the same organ indicated significant difference at 0.05 level.

随着NaCl浓度增大，蓝莓根、茎和叶Cl^－含量均明显增加(P < 0.05)；在相同NaCl浓度处理下，Cl^－含量大小依次为叶＞茎＞根(图 2)。在100 mmol·L^-1 NaCl处理下，蓝莓根Cl^－含量增幅略高于茎和叶; 随着NaCl处理浓度加大，根Cl^－含量增幅减小，茎和叶增幅加大。当NaCl处理浓度达到300 mmol·L^-1时，茎和叶Cl^－含量增幅接近，且明显高于根系Cl^－含量增幅(P < 0.05)。这说明在低盐处理下，蓝莓根系具有较强的截留Cl^－能力，但在高盐处理下，这种能力减弱，从而使地上部分积聚较多的Cl^－。在NaCl处理下，‘奥尼尔’各器官Cl^－含量均明显高于‘蓝丰’。说明盐胁迫对‘蓝丰’Cl^－吸收的影响小于‘奥尼尔’。

图 2 NaCl胁迫下蓝莓幼苗根、茎、叶中Cl-含量的变化 Figure 2 Changes of Cl- content in blueberry root, stem and leaf under NaCl stress

随着NaCl浓度增大，蓝莓根、茎和叶K⁺含量持续下降，且明显低于对照；相同NaCl浓度处理下，K⁺含量大小依次为叶＞茎＞根(图 3)。随着盐浓度的增大，蓝莓根K⁺含量降幅大于叶和茎，而叶K⁺含量降幅较小。这说明盐胁迫显著抑制了植株对K⁺的吸收，其中叶K⁺吸收受到的抑制作用小于根和茎，这对于叶片维持正常的生理活动具有重要作用。

图 3 NaCl胁迫下蓝莓幼苗根、茎、叶K+含量的变化 Figure 3 Variation of K+ content in blueberry root, stem and leaf under NaCl stress

在不同浓度NaCl处理后，‘奥尼尔’根Ca²⁺含量明显低于对照(P < 0.05)，茎Ca²⁺含量与对照无显著差异(P>0.05)；在100~200 mmol·L^-1 NaCl处理下，‘蓝丰’根和叶以及‘奥尼尔’叶Ca²⁺含量与对照无明显差异，在300 mmol·L^-1 NaCl处理下其明显低于对照；在NaCl处理下，‘蓝丰’茎Ca²⁺含量明显高于对照，‘蓝丰’叶Ca²⁺含量与对照无显著差异(图 4)。在200、300 mmol·L^-1 NaCl处理下，‘蓝丰’根和茎Ca²⁺含量明显高于‘奥尼尔’。这说明盐胁迫对‘蓝丰’根Ca²⁺积累影响小于‘奥尼尔’，而且明显促进‘蓝丰’茎对Ca²⁺的吸收。

图 4 NaCl胁迫下草蓝幼苗根、茎、叶中Ca2+含量变化 Figure 4 Variation of Ca2+ content in blueberry root, stem and leaf under NaCl stress

在100 mmol·L^-1 NaCl处理下，2个蓝莓品种根和茎Mg²⁺含量与对照无显著差异；在200、300 mmol·L^-1 NaCl处理下，均明显低于对照(P < 0.05)。2个蓝莓品种叶Mg²⁺含量与对照无显著差异(P>0.05)(图 5)。在NaCl处理下，‘蓝丰’根、茎、叶Mg²⁺含量均高于‘奥尼尔’。这说明低盐胁迫没有影响蓝莓根和茎对Mg²⁺的吸收，而高盐胁迫对其抑制作用较大；盐胁迫没有影响叶对Mg²⁺的吸收，从而使植株叶片所受盐害降到最低水平。

图 5 NaCl胁迫下蓝莓幼苗根、茎、叶中Mg2+含量变化 Figure 5 Variation of Mg2+ content in blueberry root, stem and leaf under NaCl stress

K⁺/Na⁺、Ca²⁺/Na⁺和Mg²⁺/Na⁺比常用来表征盐胁迫对离子平衡的破坏程度，比值越低表明Na⁺对K⁺、Ca²⁺和Mg²⁺吸收的抑制效应越强，受盐害越严重。在NaCl处理下，蓝莓根、茎、叶中K⁺/Na⁺、Ca²⁺/Na⁺和Mg²⁺/Na⁺比值明显低于对照(P < 0.05) (表 2)，这说明盐胁迫破坏了2个蓝莓品种幼苗各器官的离子平衡。NaCl处理下，2个蓝莓品种茎K⁺/Na⁺和Ca²⁺/Na⁺值明显高于其他器官，而且‘蓝丰’茎Ca²⁺/Na⁺和K⁺/Na⁺离子比降幅明显低于‘奥尼尔’，这可能与‘蓝丰’的盐适应能力较强有关。

表 2 NaCl胁迫对蓝莓幼苗K⁺/Na⁺、Ca²⁺/Na⁺和Mg²⁺/Na⁺的影响 Tab.2 Effects of NaCl stress on K⁺/Na⁺, Ca²⁺/Na⁺ and Mg²⁺/Na⁺ ratios in blueberry seedlings

表 2 NaCl胁迫对蓝莓幼苗K+/Na+、Ca2+/Na+和Mg2+/Na+的影响 Tab.2 Effects of NaCl stress on K+/Na+, Ca2+/Na+ and Mg2+/Na+ ratios in blueberry seedlings 指标 Index NaCl浓度 NaCl content/ (mmol·L-1) 蓝丰Bluecrop 奥尼尔O′Neill’ 根Root 茎Stem 叶Leaf 根Root 茎Stem 叶Leaf K+/Na+ 0 2.58±0.15a 4.40±0.09a 3.40±0.27a 2.93±0.24a 4.65±0.11a 3.48±0.03a 100 0.50±0.02b 1.12±0.05b 0.49±0.02b 0.53±0.03b 1.49±0.01b 0.48±0.02b 200 0.23±0.02c 1.08±0.05b 0.28±0.01c 0.29±0.02c 0.85±0.01c 0.29±0.01c 300 0.10±0.01c 0.50±0.02c 0.16±0.01d 0.22±0.01c 0.31±0.01d 0.15±0.01d Ca2+/Na+ 0 2.11±0.05a 5.53±0.23a 4.56±0.30a 2.39±0.20a 6.13±0.48a 4.39±0.14a 100 0.51±0.03b 1.87±0.03b 0.81±0.02b 0.35±0.02b 2.14±0.07b 0.77±0.02b 200 0.27±0.01c 0.87±0.01c 0.52±0.02c 0.26±0.02b 1.28±0.03c 0.50±0.02c 300 0.19±0.01d 0.71±0.01d 0.29±0.01d 0.17±0.03b 0.53±0.01c 0.26±0.01c Mg2+/Na+ 0 0.84±0.07a 0.70±0.02a 1.00±0.06a 0.91±0.06a 0.65±0.05a 0.93±0.01a 100 0.22±0.03b 0.20±0.01b 0.17±0.01b 0.18±0.01b 0.21±0.02b 0.16±0.01b 200 0.08±0.01c 0.06±0.01c 0.11±0.01c 0.11±0.01c 0.09±0.01c 0.10±0.02c 300 0.07±0.01c 0.04±0.01d 0.06±0.01c 0.10±0.01c 0.03±0.01d 0.05±0.01d

S_X，Na⁺值反映了植物根系中Na⁺、K⁺、Ca²⁺和Mg²⁺向地上部分运输的选择性，同时也反映了植物受胁迫的程度。由表 3、表 4、表 5可知，在NaCl处理下，2个蓝莓品种由根部到茎部运输S_K⁺，Na⁺和S_{Ca²⁺，Na⁺}明显高于对照(P < 0.05)，而S_{Mg²⁺，Na⁺}与对照大体上无明显差异(P>0.05)；在200~300 mmol·L^-1 NaCl处理下，‘蓝丰’由根部向茎部运输的S_K⁺，Na⁺值增幅明显大于‘奥尼尔’, 这说明盐胁迫加强或维持蓝莓幼苗由根部向茎部K⁺、C_a²⁺和Mg²⁺的运输。

表 3 NaCl胁迫对S_K⁺，Na⁺的影响 Tab.3 Effects of NaCl stress on S_{K⁺, Na⁺} blueberry seedlings

表 3 NaCl胁迫对SK+，Na+的影响 Tab.3 Effects of NaCl stress on SK+, Na+ blueberry seedlings NaCl浓度 NaCl content/(mmol·L-1) 蓝丰Bluecrop 奥尼尔O′Neill’ 根-茎 From root-stem 茎-叶 From stem-leaves 根-叶 From root-leaf 根-茎 From root-stem 茎-叶 From stem-leaf 根-叶 From root-leaf 0 1.71±0.06c 0.81±0.07a 1.40±0.15a 1.83±0.12b 0.63±0.01a 1.15±0.09a 100 2.22±0.16bc 0.44±0.01ab 0.97±0.07b 2.85±0.19a 0.32±0.01c 0.93±0.08b 200 4.83±0.36a 0.27±0.01c 1.29±0.16ab 2.94±0.19a 0.34±0.01c 0.99±0.06ab 300 2.71±0.11ab 0.31±0.02bc 0.84±0.07b 1.43±0.03b 0.47±0.02b 0.68±0.03c

表 4 NaCl胁迫对蓝莓幼苗S_{Ca²⁺，Na⁺}的影响 Tab.4 Effects of NaCl stress on S_{Ca²⁺, Na⁺} of blueberry seedlings

表 4 NaCl胁迫对蓝莓幼苗SCa2+，Na+的影响 Tab.4 Effects of NaCl stress on SCa2+, Na+ of blueberry seedlings NaCl浓度 NaCl content/(mmol·L-1) 蓝丰Bluecrop 奥尼尔O′Neill 根-茎 From root-stem 茎-叶 From Stem-leaf 根-叶 From root-leaf 根-茎 From root-stem 茎-叶 From stem-leaf 根-叶 From root-leaf 0 2.64±0.17c 0.83±0.08a 2.16±0.10a 2.58±0.13b 0.72±0.05a 1.87±0.16a 100 3.70±0.26ab 0.43±0.01c 1.60±0.06b 6.26±0.53a 0.36±0.01a 2.25±0.19a 200 3.22±0.11b 0.60±0.03b 1.94±0.15a 5.04±0.32a 0.39±0.01a 1.95±0.09a 300 3.85±0.12a 0.41±0.01c 1.57±0.02b 3.39±0.60b 0.49±0.01a 1.68±0.30a

表 5 NaCl胁迫对蓝莓幼苗S_{Mg²⁺，Na⁺}的影响 Tab.5 Effects of NaCl stress on S_{Mg²⁺, Na⁺} of blueberry seedlings

表 5 NaCl胁迫对蓝莓幼苗SMg2+，Na+的影响 Tab.5 Effects of NaCl stress on SMg2+, Na+ of blueberry seedlings NaCl浓度 NaCl content/(mmol·L-1) 蓝丰Bluecrop 奥尼尔O′Neill 根-茎 From root-stem 茎-叶 From Stem-leaf 根-叶 From root-leaf 根-茎 From root-stem 茎-叶 From stem-leaf 根-叶 From root-leaf 0 0.84±0.08a 1.47±0.13b 1.20±0.03 a 0.72±0.04b 1.44±0.11ab 1.03±0.06a 100 0.97±0.16a 0.85±0.05c 0.81±0.10b 1.15±0.08a 0.80±0.07c 0.91±0.02a 200 0.74±0.08a 1.79±0.08a 1.34±0.17a 0.82±0.13b 1.13±0.10bc 0.94±0.02a 300 0.59±0.07a 1.25±0.10b 0.89±0.09b 0.31±0.02c 1.73±0.23a 0.55±0.06b

在NaCl胁迫下，2个蓝莓品种从茎到叶运输能力S_K⁺，Na⁺在100 mmol·L^-1 NaCl处理下与对照无明显差异，其余处理明显低于对照；在NaCl处理下，‘蓝丰’S_{Ca²⁺，Na⁺}明显低于对照，而‘奥尼尔’保持稳定；在100 mmol·L^-1 NaCl处理下S_{Mg²⁺，Na⁺}明显低于对照，随着NaCl处理浓度增大，明显高于对照或维持稳定。在100~200 mmol·L^-1 NaCl处理下‘蓝丰’由茎部向叶片的运输能力S_{Ca²⁺，Na⁺}和S_{Mg²⁺，Na⁺}高于‘奥尼尔’。上述结果说明盐胁迫抑制了2个蓝莓品种由茎到叶K⁺和‘蓝丰’由茎到叶Ca²⁺的运输；高盐胁迫促进了由茎到叶Mg²⁺运输，而且对‘蓝丰’的促进作用更大。

2个蓝莓品种从根到叶的整体离子运输能力S_K⁺，Na⁺、和S_{Mg²⁺，Na⁺}以及‘蓝丰’的S_{Ca²⁺，Na⁺}呈明显降低-稳定-降低趋势；‘奥尼尔’S_{Ca²⁺，Na⁺}保持稳定；在200、300 mmol·L^-1 NaCl处理下，‘蓝丰’K⁺和Mg²⁺整体离子运输能力明显高于‘奥尼尔’。这说明盐胁迫抑制了蓝莓K⁺和Mg²⁺整体离子运输能力，但‘蓝丰’受抑制程度低于‘奥尼尔’。综上所述，‘蓝丰’维持离子平衡能力较强，整体离子运输能力受抑制程度低于‘奥尼尔’。

2个蓝莓品种叶Na⁺含量以及茎和叶Cl^－含量与全株干物质量呈显著或极显著负相关(表 6)。此外‘蓝丰’根Cl^－含量与全株干物质量呈显著负相关。可见，不同器官中Cl^－含量对植株生长都有显著影响，据此推测蓝莓植株生长对Cl^－较为敏感。2个蓝莓品种叶Na⁺和Cl^－含量分别与植株盐害指数呈极显著和显著正相关。这说明植株体内的(尤其是叶)Cl^－和Na⁺对其生长都有抑制作用，并导致其植株形态上出现受害症状。

表 6 蓝莓幼苗不同器官Na⁺、Cl^－含量与生长状况的Pearson相关系数^① Tab.6 Pearson′s correlation coefficient between growth and Na⁺, Cl^－contents in different organ of blueberry seedlings

表 6 蓝莓幼苗不同器官Na+、Cl－含量与生长状况的Pearson相关系数① Tab.6 Pearson′s correlation coefficient between growth and Na+, Cl－contents in different organ of blueberry seedlings 项目 Item 总干质量Total biomass 盐害指数Salt-injury index 奥尼尔O’Neal 蓝丰Bluecrop 奥尼尔O’Neal 蓝丰Bluecrop Na+含量 Na+content 根Root -0.861 -0.943 0.898 0.945* 茎Stem -0.861 -0.930 0.952* 0.925 叶Leaf -0.967* -0.973* 0.994** 0.991** Cl－含量 Cl－content 根Root -0.815 -0.984* 0.958* 0.994** 茎Stem -0.988* -0.965* 0.995** 0.942 叶Leaf -0.985* -0.998** 0.981* 0.964* ①*表示显著性水平为0.05，**表示显著性水平为0.01。*indicate correlation is significant at the 0.05 level，** indicate correlation is significant at the 0.01 level.

干质量是植物对盐胁迫的综合反应，是表征其耐盐性的直接指标(Vicente et al., 2014)。本研究结果表明，在NaCl处理下，2个蓝莓品种幼苗生长受到抑制，表现出不同程度的受害症状，其中‘奥尼尔’生长受抑制程度及受盐害程度明显大于‘蓝丰’，这表明2个蓝莓品种对盐胁迫较为敏感，相对而言，‘蓝丰’植株对盐胁迫的适应性较强。由于盐胁迫降低了光合速率和单位面积的光合生产力，使植物全株干质量下降，这是植物对盐胁迫的一种适应(乌凤章，2015; 王素平等，2007)，此外渗透调节能耗和维持生长能耗的增加，也会导致干物质积累量减少(罗庆云等，2001)。

莫海波等(2011)将相对干质量下降为对照植株的50%作为该树种的生长临界浓度。本研究中，与对照相比，200 mmol·L^-1 NaCl胁迫导致2个蓝莓品种植株的相对干质量下降30%~40%，这说明在本试验条件下蓝莓生长临界NaCl浓度高于200 mmol·L^-1。

盐胁迫下，Na⁺与Cl^－大量进入植株体内，并大量积累，引起渗透胁迫和离子毒害，最终导致植株生长发育受到抑制(吴运荣等，2014)。非盐生植物往往通过根的选择性吸收限制Na⁺进入，促进Na⁺外排，或通过离子区隔化维持离子平衡，提高耐盐性(Deinlein et al., 2014; 王树凤等，2010)。但不同植物的离子区隔化方式不同，如欧洲鹅耳枥(Carpinus betulus) Na⁺主要集中在茎部，而鹅耳枥(C.turczanzinowii)和弗吉尼亚栎(Quercus virginian) Na⁺主要集中在根部(周琦等，2015; 王树凤等，2010))。本研究中，2个蓝莓品种在100、200 mmol·L^-1 NaCl胁迫下，Na⁺主要积聚在根和叶中，Cl^－较为均匀地分布在根、茎、叶中，此时根系截留了一定数量的盐离子，以保持叶片组织相对低的盐离子水平，避免对叶片造成较大的伤害；当盐浓度增大到300 mmol·L^-1时，叶成为Na⁺和Cl^－主要积聚部位，此时盐浓度超过其能忍受的范围，这一平衡被打破，植株拒Na⁺和Cl^－能力受到较大限制，导致生长严重受阻(Muralitharan et al., 1992; Wright et al., 1994; Wright et al., 1995)。

不同植物对Cl^-和Na⁺的敏感性不同，如水稻(Oryza sativa)的盐胁迫伤害主要是由Na⁺引起的(Khare et al., 2015)，而柑橘(Gitrus aurantium)、烟草(Nicotiana tabacum)等的盐胁迫伤害主要是由Cl^－引起的(Moya et al., 2003; Karaivazoglou et al., 2005)。本研究中，2个蓝莓品种叶Cl^－和Na⁺含量分别与全株干质量和盐害指数呈显著或极显著负相关和正相关，表明盐胁迫下Cl^－和Na⁺的过度积累将引起离子毒害，从而阻止生长发育。这与加拿大狭叶越桔(Vaccinium angustifolium)叶片Na⁺和Cl^－含量与灌丛高度和茎重量呈负相关的结果一致(Sheppard, 1991)，也同土壤中Na⁺和Cl^－含量与苇状羊茅(Festuca arundinacea) (李品芳等，2005)以及萨摩野菊(Dendranthema ornatum)生长受阻相关的结果一致(管志勇等，2010)。

K⁺具有调控离子平衡、调节渗透和细胞膨压等生理功能。由于Na⁺和K⁺具有相似的水合能和离子半径，盐胁迫下Na⁺竞争K⁺吸收位点及活性位点，根细胞中的K⁺会被Na⁺取代，再向地上部运输，导致K⁺吸收减少，依赖K⁺的酶活性及代谢过程受到抑制(Maathuis et al., 1999)。因此，保持细胞内较高的K⁺含量及较高的K⁺/Na⁺值可以减少盐对组织的伤害，是机体正常活动所必须的(Kopittke，2012)。本研究中，在低浓度盐胁迫下各器官K⁺含量降幅较小，从而对植株生长的影响也较小。当盐浓度增大时，蓝莓植株叶K⁺含量下降幅度较小，而根K⁺含量下降幅度要比叶大很多，表明蓝莓地上部具有一定的K⁺保有能力，以此来增强抗盐能力，这与时丽冉等(2014)对小黑麦(Triticosecale)的研究结果一致。

在盐渍环境下，盐离子与营养元素的比值会发生变化，从而改变植物的营养平衡，影响细胞正常的生理代谢。细胞质中高K⁺/Na⁺值对于植物的正常细胞功能是必需的。通常把K⁺/Na⁺作为鉴定植物耐盐性的有效指标，认为盐胁迫下K⁺/Na⁺值高的植物耐盐性强(王仁雷等，2002)，其原因可能是耐盐品种根系细胞质膜ATPase活性上升，形成的质子跨膜梯度促进了K⁺进入细胞质，并激活质膜上Na⁺/H⁺转运体，从而提高K⁺的吸收和Na⁺的排放(靳娟等，2015)。本研究中，NaCl胁迫导致2个蓝莓品种各器官K⁺/Na⁺明显降低，这与刘正祥等(2014)对沙枣(Elaeagnus angustifolia)以及路斌等(2015)对野皂荚(Gleditsia microphylla)的研究结果一致。此外，Ca²⁺/Na⁺、Mg²⁺/Na⁺也可以作为许多植物耐盐指标。Dasgan等(2002)发现Ca²⁺/Na⁺值与番茄(Lycopersicon esculentum)耐盐性密切相关。本研究中，在盐胁迫下，2个蓝莓品种茎和叶对Ca²⁺和Mg²⁺的相对吸收保持稳定或明显增加，而Ca²⁺/Na⁺和Mg²⁺/Na⁺比值逐渐下降，且明显低于对照，说明矿质元素与Na⁺比值下降的原因主要是Na⁺的净增加。由于盐胁迫下Na⁺的大量进入，阻碍了蓝莓各器官对营养离子的吸收，最终破坏了各组织的离子平衡。在盐胁迫下，2个蓝莓品种茎K⁺/Na⁺和Ca²⁺/Na⁺明显高于其他器官；在高盐胁迫下，‘蓝丰’茎K⁺/Na⁺和Ca²⁺/Na⁺降幅明显低于‘奥尼尔’，这可能与‘蓝丰’对盐胁迫适应性较强有密切关系。

离子选择性运输系数可以反映植物对矿质离子向上运输的选择能力。盐胁迫下营养离子选择性运输系数越大，说明植株促进营养离子向上运输的能力就越强，留在根中的Na⁺越多，其耐盐能力也就越强(Teakle et al., 2007)。本研究中，随着盐浓度加大，2个品种蓝莓从根到叶整体离子运输能力S_K⁺，Na⁺、S_{Ca²⁺，Na⁺}、S_{Mg²⁺，Na⁺}经历了降低-升高-降低过程或保持相对稳定，在200 mmol·L^-1 NaCl处理下，离子运输能力维持在对照水平，这表明尽管此浓度盐胁迫下蓝莓根系矿质离子吸收降低，但为避免生理代谢受阻，蓝莓通过维持较高的从根到叶的矿质离子选择性运输，以尽量降低因吸收受阻造成的不利影响，维持叶相对稳定的矿质离子与钠离子的比值，减小盐胁迫对生长的影响。

盐胁迫显著提高了蓝莓幼苗不同器官Cl^－和Na⁺的积累量；明显抑制了不同器官对K⁺的吸收；不同程度抑制了根对Ca²⁺的吸收以及根和茎对Mg²的吸收，但没有明显影响茎对Ca²⁺以及叶对Ca²⁺和Mg²的吸收。盐胁迫加强了植株从根到茎的K⁺和Ca²⁺的选择性运输；明显抑制了植株从根到叶K⁺和Mg²⁺的整体离子运输，从而破坏了叶离子平衡，导致离子毒害的发生和生长的受阻。但高浓度盐胁迫下，‘蓝丰’由根到叶片的K⁺和Mg²⁺离子选择性运输能力明显强于‘奥尼尔’，离子平衡能力强于‘奥尼尔’；叶Mg²⁺含量较高；叶Na⁺和Cl^-含量较低，这些特征有利于植株生长和缓解离子毒害，说明‘蓝丰’耐盐能力强于‘奥尼尔’。