种群的空间分布模式是反映种群特征及种群与环境关系的重要指标(Hansen et al., 2004)。点模式分析是地理实体空间分布模式的一种定量分析方法，近年来被越来越广泛地应用于定量分析生物种群空间分布模式(Agterberg, 2013; Paliwal et al., 2014; Shi et al., 2009; Bishop, 2007; Vacchiano et al., 2011)。其中，多尺度空间聚类分析方法能辨认出在一定距离范围内的聚集或离散效果，同时能分析分布模式与空间尺度的关系，因而成为了植物种群全局分布模式研究的标准点模式方法(张金屯，1998)；局部G-统计量方法能进一步有效探测区域内局部高值聚类或热点的存在，目前在疾病热点分布、人群高值聚类、犯罪地点空间分布热点分析等方面获得了广泛应用(张冰冰等，2012；张松林等，2007；宋于洋等，2010)，但在动物种群尤其是丹顶鹤(Grus japonensis)这种鸟类种群的空间分布模式分析上的研究则仍较为少见。

丹顶鹤是我国一级重点保护动物，属于世界濒危鸟类，其空间分布模式成为关注的焦点之一(曹铭昌等，2010；万冬梅等，2002；秦喜文等，2008)。开展丹顶鹤空间分布模式分析方法研究与应用，对生物多样性保护具有重要的意义。扎龙湿地是我国最大的以鹤类等大型水禽为主体的珍稀鸟类国家级自然保护区，是丹顶鹤最重要的集中繁殖栖息地，因而成为研究丹顶鹤种群空间分布的热点区域(王文锋等，2011)。近年来有许多学者进行了相关研究(秦喜文等，2008；Li et al., 2007; Lin et al., 2006)，大多集中于对丹顶鹤种群全局空间分布模式研究，然而在相似的全局空间分布模式下，往往存在着局部空间分布模式的显著差异，但目前的研究均未深入分析丹顶鹤种群的局部空间分布特征差异；同时，丹顶鹤种群的空间分布模式与空间尺度也密切相关，丹顶鹤种群在小尺度下可能呈现集群分布，而在大尺度下有可能为随机分布。而传统方法在丹顶鹤种群多尺度的分布模式研究涉及较少。本文以扎龙湿地为研究区，引入多尺度空间聚类分析方法分析自研究区成立保护区以来的30年间在不同空间尺度上丹顶鹤全局空间分布模式，在此基础上运用局部G-统计量来研究其局部空间分布模式，以更准确地揭示研究区内丹顶鹤种群特征及栖息生境质量状况，从而为研究区丹顶鹤种群环境的保护提供科学依据。

扎龙湿地国家级自然保护区位于黑龙江省西部乌裕尔河下游(123°47′—124°37′E，46°52′—47°32′N)，面积约21万hm²(秦喜文等，2008)。该区由多个小型浅水湖泊和淡水沼泽地组成。

由WWF和GEF等国际组织和国家林业局的联合资助，由国家林业部门组织实施，扎龙保护区、黑龙江动物研究所和东北林业大学等单位组成联合专家调查组从1981年开始多次对扎龙湿地处于繁殖期的丹顶鹤数量、分布及其生境进行了丹顶鹤及其繁殖生境的航空及地面调查。其中，于1981、1984、1990、1996、2005、2008年4—5月间对丹顶鹤种群数量和分布进行了航空调查，航空调查对丹顶鹤的识别以目视为主，必要时借用8~10倍便携式望远镜，对全境进行调查(包括28条调查航线、丹顶鹤巢址点以及27个长期的湿地监测点以及通达性较差地段的生境调查等)，在重点地段分别插红旗杆作为标记，协助导航，用GPS对丹顶鹤巢址在地图上作了定位记录，并现场检查所记录点，对相距较近的点进行检查确认，分别得到各年度的丹顶鹤个体和巢址数量与分布数据。于1981、1984、1996年和2005年航调的同时开展了地面调查进行验证，显示2种调查方式其结果偏差率在5%以下，一般为地调数量偏少。经调查组专家对结果进行分析认为，偏差主要因受湿地通达性限制等因素导致调查存在一定的遗漏所致，同时，由于保护区对全境丹顶鹤进行长期的定点监测与跟踪调查，因此后期的地面调查具有较高的准确性和可替代性。由于2001年以后扎龙保护区生境状况恶化，在2003年和2006年采用了地面调查的方式作为补充。由于丹顶鹤主要在扎龙湿地进行繁殖，有固定的巢域，因此，可通过巢址进行繁殖期丹顶鹤空间分布模式研究。通过航空及地面调查数据，最终分别得到1981年至2008年间多个年份丹顶鹤巢址分布点要素图(图 1)。

图 1 扎龙湿地部分年度繁殖丹顶鹤空间分布图 Figure 1 The distribution of the breeding red cranes in different statistic years in Zhalong wetlands

此外，收集研究区生态环境数据，包括2008年Aster影像、1980年代的植被图、1990年1:5万地形图等。利用2008年Aster影像数据，开展了野外植被调查，以反映丹顶鹤繁殖生境植被类型现状，并生成2008年植被图。所有数据经过数字化处理，使其具有统一数学基础和精度。根据丹顶鹤的习性，对丹顶鹤适宜生境类型进行划分：适宜的植被类型为芦苇(Phragmites australis)，次适宜为草甸，微适宜生境为草地，不适宜的生境为农田和道路等人为活动类型。在此基础上，利用植被图分别生成1980年和2008年丹顶鹤适宜生境分布图，并借助ArcGIS10.2平台进行适宜生境变化分析。

1) 多尺度空间聚类分析方法  多尺度空间聚类分析方法将研究区域内所有点及其之间的距离纳入考虑，能准确地揭示区域内不同尺度上的空间分布模式，该方法是分析种群空间分布模式的典型方法(王文锋等，2011；Lin et al., 2006; Getis et al., 1996)，其计算公式及相关指示含义见张金屯等(1998)。

2) 局部聚集程度量测方法  局部聚集方式及聚集程度等局部空间分布模式的量测采用局部G-统计量方法来实现，局部G-统计量方法能更详细地揭示点模式的局部聚集方式和程度，能够区分出研究区内局部聚类的程度。局部G-统计量表达式如下：

式中：x_i为点i处的值；若j位于点i的d距离范围之内，则点j的值为x_j；w_ij(d)为空间权重。当i和j表示点时，该权重基于某种距离权重(如距离的倒数)。计算统计量G后，需要利用Z检验其进行统计推断：当G>0，Z>1.96时，认为研究区内存在高值聚集区；当G>0，Z < -1.96时，认为研究区内存在低值聚集区。

利用多尺度空间聚类分析方法分析丹顶鹤从1981—2008年各年份的全局空间分布模式，能够在不同的尺度上得到丹顶鹤全局分布模式。丹顶鹤各个年份的全局分布模式结果如图 2所示。

图 2 不同时间丹顶鹤群多距离空间聚类分析L(d)指数 Figure 2 L(d) function of red-crowned cranes' nest-sites in different years ——：观测值L(d) Observed L(d)；--—--：期望值Expected；----：上(下)模拟包迹线High(Low) confidence envelope.

由图 2可知，1981—2008年的研究时段内，研究区丹顶鹤空间分布模式呈现阶段性变化特征可大致划分3个阶段：1) 1981—1990年，丹顶鹤的空间分布模式为随机或均匀分布模式；2) 1996—2005年为聚集分布模式；3)2006—2008年为随机或均匀分布阶段。由此可知，在该段时间内，丹顶鹤的空间分布模式经历了显著变化：随机或均匀分布→聚集分布→随机或均匀分布。

在不同空间尺度上，丹顶鹤的空间分布模式存在较大差异。1981年，在1~3 km尺度上呈现聚集分布，而在1 km和3~6 km尺度上为随机或均匀分布；1984年和1990年，在各空间尺度上均呈随机或均匀分布；1996年，在2 km以下的空间尺度上，呈现出随机分布，在2~14 km的各尺度上均为聚集分布；2003年和2005年，则全程呈现出聚集分布，2005年，在6 km尺度上则出现了聚集的峰值；而2006年和2008年，均为随机或均匀分布。由此可知，丹顶鹤的空间分布模式随时间变化而变化，而且与空间尺度有密切关系，在同一时间点(段)，其空间分布模式随空间尺度不同也有所不同。

多尺度空间聚类分析方法只能从整体上检测出丹顶鹤空间分布是否呈现聚类，而不能说明该聚类的聚集程度，而局部G-统计量方法进一步分析其局部空间分布的聚集热点区域(张桐菓，2016)。

计算局部G-统计量及其Z得分，形成如图 3所示的聚集热点分布图。由图 3可知，1981年丹顶鹤巢址G-统计量的Z得分基本在-1.65~1.65区间，所有Z值均小于1.96，可认为该时期研究区内不存在高值聚集热点，丹顶鹤分布相对均匀，局部聚集程度较低；在1984和1990年，其Z值均大于1.96，甚至局部大于2.58，可知在核心区，丹顶鹤巢址开始出现聚集热点，可认为核心区丹顶鹤的空间分布呈逐步聚集趋势；到1996年，核心区聚集热点区域迅速增加，说明丹顶鹤在核心区的聚集程度加剧；2003年核心区聚集热点减少，可知此时段丹顶鹤聚集程度又开始降低，在2005年核心区内不存在聚集热点，此时段丹顶鹤聚集程度进一步降低，且大量分布在核心区外；2006—2008年，核心区内又开始出现聚集热点，丹顶鹤又出现向核心区逐渐聚集的趋势。因此，研究区内的丹顶鹤空间分布模式有从随机或均匀分布→聚集分布→随机或均匀分布的变化趋势，但在此期间局部空间分布模式经历了由离散→聚集→离散→聚集的反复变化过程：1981—1996年丹顶鹤的局部模式由离散转变为聚集分布；1996—2005年分布由聚集转变为离散；2005—2008年，分布由离散转变为聚集分布。从局部空间分布的聚集热点来看，1981—2008年丹顶鹤聚集热点基本分布在核心区内，但其热点区域随时间不同而变化显著。

图 3 不同年份丹顶鹤局部聚类热点 Figure 3 Local aggregate hot spots of nest-sites in different years

不同年份的丹顶鹤数量变化会引起其空间分布模式和聚集热点的改变，数量的增加直接导致了分布密度的增大，其聚集程度相应会增加，聚集热点也可能随之产生或增多。1981—1996年，鹤巢数量从36个增至66个，呈快速递增的趋势，因此这一时期丹顶鹤的聚集程度不断增加，聚集热点也迅速增多；1996—2005年，巢树从66个降为31个，随着巢数的减少，聚集程度也随之减弱，聚集热点也相应减少；在2005年后，鹤巢数又开始增多，2008年增至46个，聚集程度相应地加剧，热点数目也相应增多。可见，数量变化是丹顶鹤空间分布模式变化的重要原因之一。

研究区生境质量变化是丹顶鹤空间分布模式的另一重要原因。丹顶鹤种群空间分布模式变化在很大程度上是对于其栖息环境响应的结果(万冬梅等，2002；Getis et al., 1992; 邹红菲等，2009)，其分布模式的剧烈变化也间接反映了其生境质量剧烈变化(王志强等，2010)。通过对1980—2008年生境适宜性变化的分析表明，研究区丹顶鹤适宜性生境面积大量减少，降幅达40%；而微适宜和非适宜生境面积则大幅增加，而微适宜和非适宜生境面积则大幅增加，增幅分别达300%和39%，反映了其适宜生境数量急剧减少、生境质量由适宜→微适宜和非适宜的过程。同时，生境的斑块化趋势明显；适宜生境边界形态趋于复杂，由于边缘效应的作用也使得适宜繁殖生境的面积效用率降低；导致丹顶鹤空间分布模式出现剧烈变化。

而其他突发性干扰事件的直接或间接破坏作用，也是造成丹顶鹤空间分布剧烈动荡的重要因素(孔博等，2007)。如2001—2002年间的大火造成研究区核心区生境破坏，导致2003年丹顶鹤向缓冲区和实验区迁移，核心区聚集程度减弱；2005年核心区再次突发火灾，进一步破坏了核心区生境(秦喜文等，2008)，核心区丹顶鹤分布大量减少，从而造成当年核心区不存在高值聚集。

空间分布模式是对空间单元属性聚类程度的一种度量(Getis et al., 1992)，可分为全局和局部2种类型指数模型。全局指数用于探测整个研究区域的空间分布模式(秦喜文等，2008)，然而，全局指数模型只能检测出在整个区域是否呈现聚类，而不能说明聚类是否由高值或低值组成，也不能检测出区域内聚类的热点分布位置，即使在相同的全局分布模式变化下，局部的聚集方式往往存在差异，这就需要用局部指标来进一步计算局部聚集的热点分布情况和聚集的性质等详细信息(万冬梅等，2002)，因此，综合运用全局和局部的指数模型能更好地描述空间分布模式，成为重要的研究方向(王志强等，2010)。

在全局空间自相关指标中，多距离空间聚类分析方法能最大限度地利用空间点信息，能分析生物种群由小到大的一系列连续尺度的空间分布格局，而且不受种群密度的影响，因而成为全局空间分布模式研究的经典方法(Li et al., 2007)；而在局部空间自相关指标中，局部G-统计量要优于局部Moran’s I系数等模型。因此局部G-统计量分析已成为人口、疾病、犯罪地点分布热点区域分析的重要方法(张冰冰等，2012)。

目前关于丹顶鹤空间分布模式的研究主要集中在全局分布模式方面(宋于洋等，2010；邹红菲等，2009)，而在局部模式方面的研究甚少。本文通过综合使用全局和局部两种指数模型来分析丹顶鹤空间分布模式：通过多距离空间聚类分析方法从整体上检测出丹顶鹤全局空间分布模式，并利用局部G-统计量分析丹顶鹤在研究区内的局部聚集程度及其空间分布的热点区域。研究结果表明，这种全局与局部分布模式相结合的研究能更好地把握研究区内空间格局的变化动态，且结果表达清晰和直观，因此，这2种方法的组合是种群空间分布模式分析的有效途径和手段。在今后的研究中，加强多种方法的组合和协同分析是种群空间分布研究的重要方向。

通过对扎龙湿地丹顶鹤空间分布模式的研究可以得出以下结论：1)在研究时段内，丹顶鹤的空间分布发生了剧烈变化。1981—2008年，巢址全局分布模式经历了由随机或均匀分布→聚集分布模式→随机或均匀分布的变化过程；2)丹顶鹤的空间分布模式与空间尺度有密切关系，在同一时间段，其空间分布模式随空间尺度不同也有所不同；3)局部空间分布模式经历了由离散→聚集→离散→聚集的反复过程；4)局部空间分布模式变化是全局空间分布模式变化指示器。通过与全局空间分布模式比较可知，在空间分布模式上局部模式与全局模式并不一致，在时间上局部模式与全局模式的变化也不同步。但往往是局部模式首先开始转变，局部变化达到一定程度后，全局模式才会显示出明显变化。