文章信息
- 程松林, 毛夷仙, 胡尔夷, 雷平, 袁荣斌, 邹思成
- Cheng Songlin, Mao Yixian, Hu Eryi, Lei Ping, Yuan Rongbin, Zou Sicheng
- 江西武夷山自然保护区黄腹角雉种群生物学及海拔分布特征
- Population Biology and Altitudinal Distribution of Caboti Tragopans in Jiangxi Wuyishan Nature Reserve
- 林业科学, 2017, 53(10): 160-167.
- Scientia Silvae Sinicae, 2017, 53(10): 160-167.
- DOI: 10.11707/j.1001-7488.20171018
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文章历史
- 收稿日期:2016-01-10
- 修回日期:2016-04-03
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作者相关文章
鸡形目鸟类起源古老,飞翔与扩散能力较弱,躲避天敌能力相对较差,所面临的威胁日趋严重(Johnsgard, 1999)。其在维护生态系统稳定方面发挥着重要的作用,生存状况在一定程度上可以作为反映当地森林类型、质量和保护状况的有效指标(张正旺等, 2003)。作为世界上鸡形目鸟类最丰富的国家,中国鸡形目鸟类的保护不仅是我国野生动物资源保护的一个重要组成部分, 而且对全球生物多样性保护和受胁鸟类保护也具有重要意义(Fuller et al., 2000; BirdLife International, 2000)。
黄腹角雉(Tragopan caboti),隶属于鸡形目雉科(Phasianidae)角雉属(Tragopan),为我国特有雉类,是典型的亚热带森林鸟类,仅分布于中亚热带,是华中区的代表成分(张荣祖, 1999),也是角雉属中唯一分布至亚热带东部武夷山脉的物种。黄腹角雉的分布范围仅限于江西及其周边的福建、浙江、湖南、广东和广西6个省、自治区(郑作新, 1976; 郑光美等, 2006),因栖息地的丧失等原因,野外种群数量在4 000只左右(郑光美等, 1998)。2015年由环保部和中国科学院组织开展“中国脊椎动物红色名录”评估,将黄腹角雉列为我国8种濒危(endangered, EN)等级鸟类之一(蒋志刚等, 2016; 张雁云等, 2016)。
2004年在江西武夷山国家级自然保护区(以下简称武夷山保护区)发现黄腹角雉种群(林剑声等, 2004),2005年科研人员开始对该区域的黄腹角雉种群进行调查研究,并已在种群密度(程松林等, 2009a; 孙岳, 2009)、采食习性与食物构成(程松林等, 2008; 程松林等, 2013a)、栖息地利用与分布(程松林等, 2009a;2009b; Sun et al., 2009; 程松林等, 2013b)、无线电遥测和遗传多样性(孙岳, 2009)、自然灾害影响和保护(程松林, 2008; 孙岳等, 2010)等方面取得了成果。本研究对武夷山保护区黄腹角雉种群的生物学特性、种群结构和海拔分布等基本信息进行分析研究,为更好地掌握该保护区黄腹角雉资源和种群状况、制定积极有效的保护行动计划提供参考。
1 研究区域概况武夷山保护区地处江西省东北部,武夷山脉主峰黄岗山(海拔2 160.8 m)的西北坡,东南面与黄腹角雉模式标本产地的“福建西北部”生境相连,面积16 007 hm2,是我国大陆东南地区的最高山地(27°48′11″—28°00′35″N,117°39′30″—117°55′47″E)。区内年均气温14.2 ℃,降水量2 583 mm,蒸发量778 mm,相对湿度84.0%,无霜期240天左右,亚高山山地小气候特征明显。
武夷山保护区生境特征表现为:植被原生性保存完好、垂直带谱典型,海拔1 100 m以上没有居民点和生产活动。黄岗山和独竖尖(海拔2 128.5 m)2个片区海拔1 400~1 500 m以上植被基本为原生状态,其中以中国特有植物南方铁杉(Tsuga chinensis var. tchekiangensis)为主要建群树种,伴生有多脉青冈(Cyclobalanopsis multiervis)、光皮桦(Betula luminifera)、尾叶樱(Cerasus dielsiana)、江南山柳(Clethra cavaleriei)、雷公鹅耳枥(Carpinus viminea)、鹿角杜鹃(Rhododendron latoucheae)、满山红(Rhododendron mariesii)和白檀(Symplocos paniculata)等树种组成的针叶-常绿落叶阔叶混交林最具区域特色(杨清培等, 2014)。区内记录有黄腹角雉、白颈长尾雉(Syrmaticus ellioti)和中国特有鹿科(Cervidae)动物黑麂(Muntiacus crinifrons)等脊椎动物500余种,记录有红豆杉(Taxus chinensis)、香果树(Emmenopterys henryi)等高等植物2 800余种,是我国亚热带东部山地森林生态系统保护关键地区之一。
2 研究方法 2.1 样线调查法2004年4月起,在武夷山保护区按照海拔、植被类型和人类活动干扰程度等因子,设计了7条样线,总长度约80 km,各条样线调查每年不少于1次,每条样线累计调查月份涵盖了1—12月。调查分步行调查和乘机动车调查2种,步行调查时速2.0~2.5 km·h-1,乘机动车调查速度10.0~15.0 km·h-1,用具包括双筒望远镜、GPS、照相机或摄像机。发现目标物立即停止行进,仔细观察,有条件时进行拍照、摄像和跟踪观察,并做好生境、行为等相关因子记录。
2.2 捕捉标记法为了获得武夷山保护区黄腹角雉的有关生物学数据,又使研究工作对黄腹角雉的影响降到最低,综合野外观察结果,分别于2006年2月、2007年3月和2010年3月,采用套脚法捕获黄腹角雉,在测量、脚环标记后原地释放。体质量称量使用托盘天平,长度测量使用数显卡尺。
2.3 红外相机照相法2010年4月—2014年8月,在武夷山保护区海拔444~2 133 m范围的代表性生境中安装红外线触发照相/摄像仪(以下简称红外相机,生产厂商为深圳维可信科技发展有限公司,型号Ltl6210)82处。每台仪器间隔距离≥ 1.0 km,每个位点监测时间不少于8个月。仪器设置模式为工作时间00:00:00—23:59:59,触发间隔时间1 s,敏感度中等,自动连续编码,自动生成时间戳,每次触发“拍摄照片2张+录制视频20 s”,照片为JPG格式(每张5 M),视频为AVI格式(分辨率1 280 pix×720 pix)。
2.4 照片个体识别黄腹角雉为雌雄异色雉类,但同一性别个体之间缺乏显著的识别特征。在进行种群性别比和年龄结构统计时,采用如下标准进行个体区分:雄性成体,羽毛完全变色个体;雄性亚成体,羽毛未完成全部变色个体。雌性,无法区分成体和亚成体,其年龄结构比例参照雄性成体、亚成体比例推断。幼鸟,包括雏鸟和个体明显小于雌性的青年鸟。
对同一位点出现的黄腹角雉不考虑出现次数,只按雄性成体、雄性亚成体和雌性、幼鸟分别统计。如在同一张照片中有2只雄性个体,则记录该位点范围有2只黄腹角雉雄性个体;如该位点获得10张有雄性个体的照片,但每张照片中只有1只雄性个体,只记录该位点范围有1只黄腹角雉雄性个体;其他情况以此类推。
对部分清晰度较低的照片,借助Corel VideoStudio Pro X5视频编辑软件,对同期视频资料进行辅助分析,该软件可将视频逐“帧”观察、回放、暂停,以便仔细辨认,如仍然无法分辨,则按无效数据处理。
3 结果与分析 3.1 黄腹角雉生物学数据度量值研究期间共捕获黄腹角雉26只(15♂8♀+3♂亚成),没有被重捕个体,其中2006年2月17—29日捕获6只(2♂4♀),2007年3月15—19日捕获5只(3♂1♀+1♂亚成),2010年3月6—22日捕获15只(10♂3♀+2♂亚成)。经及时称量、脚环标记后原地释放,编号20100306-3雌性成体因为下雨和时间太晚,为减少对其过度刺激,没有进行称量等处理立即释放。3次捕捉共获得25只(15♂7♀+3♂亚成),测量黄腹角雉形态学指标(表 1)。
由表 1可见,武夷山保护区的黄腹角雉成年雄性个体各项度量指标均值都大于雌性个体,但有个别雌性个体部分指标大于雄性,如编号20100314-1(♀)的体质量1 384 g、超过了9只雄性成体的体质量,翅长227 mm、超过5只雄性成体;编号20060222-1(♀)的嘴峰长26 mm,超过了雄性成体的平均值(22.9 mm)。
3.2 黄腹角雉种群结构1) 性别比。(1)样线调查法的性别比。综合9年的调查记录,野外调查目击黄腹角雉438只次,雌:雄=1:1.26。各年份野外目击黄腹角雉性别比情况见表 2。(2)捕捉标记法的性别比。研究期间共捕捉到黄腹角雉26只(包含成体和亚成体),其中雄性18只、雌性8只,雌:雄=1:2.25。(3)红外相机照相法的性别比。研究期间在44个位点拍摄到黄腹角雉543只次,按照照片个体识别方法鉴别,有黄腹角雉(包括成体和亚成体)109只,其中雄性67只、雌性42只,雌:雄=1:1.60。
2) 年龄结构。以红外相机照相法获得的照片和成体、亚成体判别依据,在拍摄到的131只黄腹角雉个体中,分别有雄性成体47只(占总个体数的35.88%)、雄性亚成体20只(占15.27%),雌性成体约29只(占22.14%)、亚成体约13只(占9.92%),幼鸟22只(占16.79%)。
3.3 黄腹角雉海拔分布武夷山保护区黄腹角雉个体主要见于海拔690~1 900 m范围的常绿阔叶林、常绿落叶阔叶林、针叶阔叶混交林和苔藓矮林(落叶阔叶林)内,偶见于海拔800~1 200 m的毛竹(Phyllostachys edulis)林-灌丛交汇地带和海拔1 900 m以上的灌丛草甸生境。野外目击黄腹角雉最高地点为2014年4月8日在黄岗山顶海拔2 152 m(27°51′41″N,117°47′03″E)的草甸内出现1只雌性个体;最低地点为2005年4月11日在七仙山海拔690 m (27°56′13″N,117°50′25″E)的次生常绿阔叶林-灌丛生境出现2只雄性个体。
综合考虑海拔和生境类型,将武夷山保护区划分为8个海拔梯度,红外相机照相法结果显示:海拔1 600~1 800 m之间拍摄到黄腹角雉的机位比例和每个机位拍摄到的个体数最高,此区间往上和向下其他海拔梯度和生境的黄腹角雉上镜率逐次降低,与样线调查法情况基本吻合,海拔800 m以下没有拍摄到黄腹角雉个体。各海拔区间拍照结果见表 3。
对于武夷山保护区黄腹角雉体质量,雄性成体(n=15)平均为1 372.9 g(±127.1~162.9 g),雄性亚成体(n=3)平均为1 136.7 g(±36.7~43.3 g),雌性(n=7)平均为1 152.0 g(±82.0~232.0 g)。由此可见,黄腹角雉雄性成体体质量最大,雄性亚成体体质量与雌性个体基本相似,与其他地区记录的体质量(郑作新, 1978; 郑光美等, 2006)大致相当(表 4);对于武夷山保护区雌性体质量个体之间差别较大的原因,一方面是无法从外观上区别其中未达到性成熟、体质量较轻的亚成体,另一方面由于捕捉称量时属于繁殖季前期,不能排除个别繁殖较早的个体卵子已发育,增加了体质量。有研究认为,白鹇(Lophura nycthemera nycthemera)雄性距长在一定时期内与年龄有明显关系(高育仁等, 1992)。而本研究所得数据,无法得出黄腹角雉雄性的距长与年龄有关的结论,如编号20070317的雄性亚成体,其距长(9 mm)超过了15只雄性成体中14只个体的距长。将武夷山保护区种群和浙江乌岩岭种群的度量值进行比较发现,武夷山保护区黄腹角雉种群的体重和雄性尾长、雌性跗跖长等中间值大于浙江乌岩岭的黄腹角雉种群,而浙江乌岩岭黄腹角雉种群的体长、嘴峰长、翅长和雄性的跗跖长、雌性的尾长等中间值则大于武夷山保护区的黄腹角雉种群,总体表现为武夷山保护区的黄腹角雉体型偏向短而圆,浙江乌岩岭的黄腹角雉体型偏向修长。这一现象是否提示武夷山保护区的黄腹角雉栖息地质量较好,使该种群个体的生理和营养状况较好、体内能量物质储存较多、肥满度指数较高(Jones et al., 1999; Millar et al., 2005; 戴强等, 2006)所致,有待进一步研究。
1) 不同调查方法的性别比差异本研究3种调查方法的性别比结果差别较大,其中:样线调查法雌:雄=1:1.26,而该方法容易受到观察距离、视野、光线和观察时长的影响,难免会将部分羽毛变色不完全的雄性亚成体误判为雌性,造成雄性比例降低。捕捉标记法雌:雄=1:2.25。有研究表明,具有领域性的动物,尤其是在繁殖期,雄性为保卫空间、食物、配偶资源,以提高繁殖成功率,需要扩大活动范围、增加移动频次、增强攻击行为,以驱赶竞争对手或入侵者(Ims, 1987; 刘振生等, 2001; 陈千权等, 2013),因而被捕获概率也相应增加(Azlan et al., 2006; 李明富等, 2011)。笔者的野外观察也证实,黄腹角雉雄性个体在繁殖季节(3—6月)表现出很强的领域性,一些个体甚至会向发出模拟叫声的调查人员做出攻击姿势,攻击距离可以近到5 m左右、反复攻击持续时间可达30 s。由此,繁殖季节雄性黄腹角雉大范围的频繁活动,自然就增加了被捕捉的机会,从而导致捕捉标记法雄性比例明显增加。红外相机照相法雌:雄=1:1.60,该方法一方面可以通过仔细比对减少性别的误判,另一方面每个机位监测时间跨越了3个季度,较好地克服了样线调查法和捕捉标记法的弊端。因此,笔者认为武夷山保护区黄腹角雉性别比,以红外相机照相法得到的雌:雄=1:1.60,可能与现实情况更为接近。这一结果与张军平等(1990)研究浙江乌岩岭黄腹角雉种群雌:雄=1:1.16有所区别,这可能与调查方法或区域不同有关。
2) 年龄结构与种群数量研究动物种群的年龄结构及种群的更新, 是了解种群数量动态的重要内容之一(祝龙彪等, 1982),而且不同年龄的鸟类有时会影响到卵质量、窝雏数、孵化率、成活率和幼鸟的出飞率(张迎梅等, 2003; 于晓平, 2007)。对于濒危物种而言,其种群的年龄结构更是事关物种的存灭(朱靖等, 1983; 夏武平, 1985; 宋菲等, 1998)。红外相机照相法分析结果显示,在131只黄腹角雉个体中成体58.02%、亚成体占25.19%、幼鸟占16.79%。假设被红外相机拍摄到的个体占全部个体数量的1/4,武夷山红外相机拍摄到黄腹角雉雌性成体29只,则武夷山保护区黄腹角雉的繁殖种群应当在100对以上。相比之下,浙江乌岩岭种群冬季50~60只、平均密度7.08只·km-2,夏末和秋季数量90只±41只,繁殖季数量约50只(张军平等,1990)。这是迄今有关黄腹角雉种群数文献记录最具体的区域。江西武夷山黄腹角雉种群较浙江乌岩岭种群在数量上更为庞大。因此,江西武夷山黄腹角雉种群对于维护该物种的遗传基因安全,具有特别重要的意义。
4.3 武夷山保护区黄腹角雉海拔分布武夷山保护区属于我国6个黄腹角雉分布省区的最高山地(张雁云, 2005; 程松林等, 2013b),主要分布于海拔690~2 000 m的森林中,但在纯林化的毛竹林和台湾松(Pinus taiwanensis)林内未见黄腹角雉活动。综合野外调查(程松林等, 2009a; 孙岳, 2009)和红外相机照相法监测结果,武夷山保护区海拔690 m是目前武夷山保护区内黄腹角雉分布的下限,由此向上至海拔1 100 m范围,植被全部为次生林或灌丛,并有较大面积可经营利用的毛竹林,人为活动影响较大,黄腹角雉种群密度≤5只·km-2;海拔1 100~ 1 400 m,植被以次生林为主,在部分区域残留有少量的原生状态植被群落,人为活动较少,黄腹角雉种群密度5~10只·km-2;海拔1 400~1 800 m,是黄腹角雉分布的核心区域,地形陡峭、植被原生状态完好是这一区域生境的显著特征,黄腹角雉种群密度≥10只·km-2;海拔1 800~2 000 m,植被由针叶阔叶混交林逐步演替为矮化的落叶阔叶林,黄腹角雉种群密度降到≤5只·km-2,红外相机照相法监测表明这一区域一年四季均有黄腹角雉雌雄个体出没;在黄岗山海拔1 900 m以上的山顶灌丛-草甸-裸岩区,2009年11月19日08:24时红外相机(安装机位海拔2 120 m,坐标27°51′42″N,117°47′11″E,天气晴)拍到1雄性个体,2014年6月30日12:55时见到1雌性个体(海拔2 152 m,坐标27°51′41″N,117°47′03″E,大雾天气),这一区域景观较为单一,乔灌木高度和盖度都非常低,应属于黄腹角雉活动边缘区。
由此可见,武夷山保护区黄腹角雉种群数量、密度最大范围是海拔1 400~1 800 m,这一结果与武夷山保护区鸟类物种数和森林繁殖鸟海拔分布结果(程松林等, 2011; 2014)近似,均支持“中域效应”(mid-domain effect)假说(Colwell et al., 2004),与陕西秦岭和四川麻咪泽雉类资源调查研究结论基本相似(余玉群等, 2000; 李仁贵等, 2007)。
5 结论鉴于武夷山保护区生境与黄腹角雉模式产地为紧邻的同一地理单元、且没有生境隔离,在海拔1 400~1 800 m的黄腹角雉核心分布区的林龄超过200年,对程松林等(2011)做出的武夷山保护区的黄腹角雉“该物种为被人类认知历史最为长久且相对最为健康的野生种群”的判断提供了有力支撑。因此,切实做好武夷山保护区黄腹角雉种群保护,对维护这一世界性濒危物种的安全具有至关重要的意义。
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