树干作为树木生物量的主体，一方面是森林生态系统长期稳定的碳汇(Lavigne et al., 1997)，另一方面因树干内活细胞始终要维持呼吸而成为不容忽视的碳源(Edwards et al., 2002)。树干呼吸占地上部分总自养呼吸的14%~48%(Vose et al., 2002)，在一定条件下甚至超过叶呼吸量(Wieser et al., 2009)。近几十年来，随着原位测量技术的快速发展以及人们对陆地生态系统碳平衡过程的不断认识，树干呼吸逐渐成为森林生态系统碳循环研究的热点问题(Zha et al., 2004; Teskey et al., 2008; Araki et al., 2010)。目前，测定树干呼吸最普遍的方法是将局部测得的树干CO₂释放速率(F_CO2)作为树干呼吸的表征参数，再以林分调查常见的空间纯量如胸径作为转换因子，估测整株树木或林分尺度的呼吸通量。由于局部测得的F_CO2往往存在显著的种间(Wang et al., 2008a)或种内差异(Ceschia et al., 2002; Wang et al., 2003)，并且F_CO2与DBH间的回归关系也存在很大的不确定性(肖复明等, 2005; 石新立等, 2010)。温度是控制呼吸速率的重要因子(Amthor, 2000)，F_CO2与树干温度间存在显著的自然指数关系(Araki et al., 2010; 2014)。然而，树干CO₂释放速率并没有严格遵循与温度的函数关系，晴朗天气测得的树干CO₂释放速率比利用指数方程预测的值低25%~50%(Maier et al., 2006)，在野外条件下，两者间的关系变得不明显(Etzold et al., 2013)甚至不相关(Zhu et al., 2012)。因此，精细量化F_CO2及其对温度的敏感性对于深入理解森林碳循环过程及其驱动机制、减少森林碳收支估测中的不确定性等都具有重要意义。

以往对树干呼吸的研究主要集中在温带(王淼等, 2005)和热带森林(严玉平等, 2009)，对亚热带森林的报道不多(黄玮等, 2009)，这将影响我国森林碳平衡模型的构建。江西千烟洲曾是亚热带的土壤严重退化区域，经过近三十年的小流域治理与生态恢复，目前该区植被恢复重建工作已取得巨大成效，研究者围绕重建生态系统的碳库开展了大量工作(马泽清等, 2007)，而对先锋树种树干呼吸的报道尚不多见。本研究采用全自动便携式光合仪(LC PRO-SD，ADC Ltd.)，对该区典型树种不同径级(5.9~17.9，18.9~20.5，22.8~24.8和27.1~29.8 cm)马尾松(Pinus massoniana) F_CO2进行为期1年的活体原位测定，旨在探明马尾松F_CO2径级间差异及其对温度的敏感性，以期为提高森林生态系统树干呼吸的估算精度、正确评价马尾松人工林对我国亚热带退化生态系统的碳汇贡献提供基础数据。

研究地位于江西省泰和县中国科学院千烟洲试验站(115°04′1″26°E，26°44′48″N)，海拔100 m左右，相对高度20~50 m，属典型红壤丘陵地貌。主要土壤类型包括红壤、水稻土、潮土和草甸土等，成土母质多为红色砂岩、砂砾岩或泥岩以及河流冲积物。区内年均气温17.9 ℃，≥0 ℃年积温6 523 ℃，年日照时数1 406 h，太阳总辐射量4 223 MJ·m^-2，全年无霜期323天。年均降水量1 542 mm，其中4—6月约占全年的50%，7—8月高温少雨，年均空气相对湿度84%，属典型亚热带季风气候。

研究样地设在1986年营造的马尾松人工纯林内，海拔约70 m，坡度15°，坡向西偏南10°。根据2013年样地调查结果，马尾松林分密度约1 640株hm^-2，活立木平均树高15.5 m，平均胸径18.1 cm。由于该林分郁闭度达95%以上，林下只分布了少量白栎(Quercus fabri)、山芝麻(Helicteres angustifolia)和白茅(Imperata cylindrica)等小灌木和草本类植物。

采用全自动便携式光合仪(LC PRO-SD)与土壤呼吸室原位活体监测树干CO₂释放速率(F_CO2)。选取生长正常、无缺陷、4个径级(15.9~17.9，18.9~20.5，22.8~24.8和27.1~29.8 cm)的马尾松各3株，共12株树。为排除太阳直射对测量结果的影响，在树干北面离地1.35 m处安装自制PVC呼吸环(高6.0 cm、外径11.4 cm、内径6.5 cm)。选择树干相对平坦部位打磨树皮使其接近平面，以防止安装呼吸环时漏气，但要避免伤及树干活组织。将PVC环较小一端稍作打磨，使其与树干表面吻合, 用100%中性透明防水硅酮胶将其固定在树干上，并且保持其在整个测定期间位置不变；将呼吸环较大一端与土壤呼吸室密封连接。安装时小心除去松脱的表皮和附生物(避免伤及树皮活组织)，以免安装时漏气。2015年1—12月，每月下旬连续2个晴天的8: 00-17: 00时间段测定F_CO2。每个呼吸环的采样时间约为15 min，12个呼吸环全部完成采样约需3 h，每个呼吸环1天内进行2轮F_CO2测定(μmol·m^-2s^-1)。树干F_CO2月均值为4个径级当月所有观测结果的算术平均。

在PVC环下方5 cm树干处钻深约1 cm的小孔(直径0.3 cm)，在测定树干呼吸速率的同时，利用光合仪系统内置温度传感器同步测定树干1 cm深处的温度(T_s)。

由于与树干接触端PVC环外径(6.5 cm)较小，且安装在树干较平坦部位，因此可以认为PVC环所覆盖的面积近似等于PVC环的底面积。

树干CO₂释放速率的所有观测数据由LC PRO-SD自动记录。考虑到该系统计算F_CO2时采用的气室覆盖面积默认为97 cm²，因此需将仪器上该项参数调整为PVC环的实际覆盖面积33 cm²，实现对系统F_CO2测定结果的校正。数据处理及统计分析由SPSS软件(SPSS 17.0 for windows, SPSS Inc., Chicago, IL, USA)完成，绘图利用KaleidaGraph软件(Synergy Software Inc., Reading, PA, USA)进行。树干CO₂释放速率与温度间的回归关系采用自然指数函数拟合(公式1)，同时按照公式(2)计算温度敏感系数Q₁₀。不同径级和月份马尾松F_CO2间的差异显著性采用单因素方差法分析，并进行LSD多重比较。

式中：β₀为T_s为0 ℃时树干CO₂释放速率(μmol·m^-2s^-1)，β₁为温度系数，Q₁₀为树干温度每增加10 ℃呼吸速率增加的倍数。

对4个径级马尾松每月F_CO2的观测结果进行算术平均可知，所有径级的F_CO2均呈现出一致的单峰季节变化趋势(图 1)，这与马尾松的物候季节变化规律相吻合。3—7月随树木生长和气温升高，F_CO2呈不断上升的趋势，7月达到全年最大值(2.10±0.22)~(3.26±0.68)μmol·m^-2s^-1，8~12月F_CO2逐步递减，1，2月基本维持在较低水平(0.39±0.04)~(0.84±0.11)μmol·m^-2s^-1，1月达到全年最小值(0.39±0.04)~(0.69±0.12)μmol·m^-2s^-1，最大值约为最小值的8倍。在生长季，4个径级的F_CO2间存在极显著差异(P＜0.01)，而在非生长季，除了(27.1~29.8)cm径级的F_CO2极显著(P＜0.01)高于其他3个径级，其余3个径级的F_CO2间差异均不显著(P < 0.05)。总体来看，在生长季马尾松(3—11月)的F_CO2极显著(P＜0.01)高于非生长季(1，2和12月)。

图 1 4个径阶马尾松树干CO2释放速率的季节动态 Figure 1 Seasonal dynamics of stem CO2 efflux ratio

4个径级F_CO2与树干温度的回归分析结果见表 1和图 2。4个径级F_CO2与树干温度均存在极显著(P < 0.01)或显著(P < 0.05)的自然指数函数关系，表明树干温度能较好地解释F_CO2的季节变化。从回归模型的决定系数R²大小看出，树干温度分别能反映4个径级(由大到小)马尾松F_CO2变化的70.4%，65.9%，64.1%和52.8%，而且大径级F_CO2与树干温度的指数相关性较小径级更高。4个径级树干呼吸速率的Q₁₀值分别为1.64，1.55，1.47和1.60，Q₁₀值没有明显的变化规律。

表 1 马尾松树干CO₂释放速率(F_CO2)与树干温度的回归方程和Q₁₀值 Tab.1 Regression equations between stem CO₂ efflux ratio and stem temperature and Q₁₀ values

表 1 马尾松树干CO2释放速率(FCO2)与树干温度的回归方程和Q10值 Tab.1 Regression equations between stem CO2 efflux ratio and stem temperature and Q10 values 径级 DBH classes/cm 回归方程 Regression equation R2 P n Q10 27.1~29.8 FCO2=0.690e0.050Ts 0.704 < 0.01 50 1.64 22.8~24.8 FCO2=0.721e0.044Ts 0.659 < 0.01 50 1.55 18.9~20.5 FCO2=0.632e0.039Ts 0.641 < 0.01 50 1.47 15.9~17.9 FCO2=0.675e0.047Ts 0.528 < 0.01 50 1.60

图 2 不同径级马尾松树干CO2释放速率与树干温度的关系 Figure 2 Relationships between stem CO2 efflux ratio and stem temperature of Pinus massoniana among different DBH classes

对马尾松12个月的F_CO2观测数据统计分析发现，27.1~29.8 cm径级的F_CO2年均值最大(2.39 μmol·m^-2s^-1)，其他依次为22.8~24.8 (2.02 μmol·m^-2s^-1)，18.9~20.5(1.53 μmol·m^-2s^-1)和15.9~17.9 cm(1.16 μmol·m^-2s^-1)，表明F_CO2随径级的增大而增大。27.1~29.8与22.8~24.8 cm径级的F_CO2间差异显著(P < 0.05)，且与其他径级的F_CO2间也存在显著性差异(P < 0.05)，但18.9~20.5与15.9~17.9 cm径级的F_CO2间差异不显著(P < 0.05)。对4个径级的F_CO2与胸径进行回归分析表明，F_CO2与胸径存在极显著的正线性相关关系(P < 0.01)，胸径可以解释F_CO2年际变化的89%。

为了综合考虑树干温度和胸径对树干CO₂释放速率的影响，参照Yang等(2012)的方法，利用Ln(F_CO2)=a+bT_s+cDBH建立F_CO2与树干温度、胸径的二元线性回归模型(表 2)。回归分析结果显示，树干CO₂释放速率可由模型Ln(F_CO2)= -3.281+0.051T_s+0.097DBH很好地拟合，回归方程和回归系数的相关性检验均达显著性水平(P < 0.05)。对比表 1和2中回归模型的决定系数R²大小可看出，树干温度和胸径可以共同解释F_CO2的74.1%，比单独用树干温度因子建立的自然指数模型有所提高。

图 3 马尾松树干CO2释放速率与胸径的关系 Figure 3 Relationship between stem CO2 efflux ratio and DBH of Pinus massoniana

表 2 马尾松树干CO₂释放速率与树干温度和胸径的回归模型及参数估计 Tab.2 Models of F_CO2against T_s and DBH for Pinus massoniana and regression parameters

表 2 马尾松树干CO2释放速率与树干温度和胸径的回归模型及参数估计 Tab.2 Models of FCO2against Ts and DBH for Pinus massoniana and regression parameters 模型参数 Regression coefficient 偏回归系数 Partial regression coefficient 标准误差 Std. error Sig. MSE R2 常数Constant -3.281 1.221 0.013 树干温度Stem temperature 0.051 0.043 0.000 0.286 0.741 DBH 0.097 0.006 0.032

马尾松4个径级的F_CO2呈一致的单峰季节变化趋势，且生长季F_CO2显著高于非生长季，这与大多数文献的结论相同(严玉平等, 2009; Brito et al., 2010; Zhu et al., 2012)。研究区7月为全年高温时期，加之前期储备的大量土壤水分，水热同步的优越环境有利于树木木质部生长，从而促进了树木生长呼吸代谢(Lavigne et al., 2004)，叠加全年都具有的维持呼吸，总体表现为这一时期树干呼吸速率最大。进入冬季后，大气温度逐渐降低，马尾松生长速度开始减缓，至1月份温度降至最低，严重抑制了树干的碳代谢，树木生长几乎停滞，自养呼吸则以较低的维持呼吸为主，因此树干呼吸速率最小。

马尾松4个径级的F_CO2与树干温度间存在极显著或显著的自然指数关系，与大多数研究结论相同(Araki et al., 2014; Etzold et al., 2013)。而Zach等(2010)对热带山区森林的研究表明，树干F_CO2与温度间存在显著的线性相关关系，Wang等(2003)在兴安落叶松(Larix gmelinii)的研究中指出，树干F_CO2与温度间的线性相关关系仅存在于早上。McGuire等(2007)认为大径级F_CO2与树干温度间的指数相关性较小径级高，这可能是由于不同径级树木体内活细胞的数量以及CO₂扩散到大气中的速率存在差异所致。本研究计算出4个径级树干呼吸的Q₁₀值分别为1.64，1.55，1.47和1.60，跟以往对针叶树的计算结果相近，如石新立等(2010)计算出红松(Pinus koraiensis)和兴安落叶松的Q₁₀为1.25和1.69，黄玮等(2009)得出马尾松树干南、北面的Q₁₀为1.86和1.57，Gruber等(2009)则计算出五针松(Pinus cembra)生长季和停滞期的Q₁₀为2.0和1.81。各径阶的Q₁₀值间不存在显著性差异，与Q₁₀值随DBH增加而减小的结论不同(Araki et al., 2014; Kim et al., 2007)。这可能是由于树体大小和树皮厚度差异导致的树木热量交换速度(Damesin et al., 2002)、树干径向CO₂扩散受阻程度(Ceschia et al., 2002)和扩散距离(Höltta et al., 2009)等不同造成的。因此，不同径级树木的Q₁₀值可能存在差异，不能简单地统一利用Q₁₀=2计算树干呼吸速率，以免造成森林生态系统树干呼吸速率的估算偏差。

马尾松的F_CO2随树木胸径增大而增加，两者间呈显著的线性正相关关系，与前人的结论一致(许飞等, 2011; Araki et al., 2010; Brito et al., 2010)。这是由于随着树木胸径增大、边材宽度增加(Wang et al., 2008b)，维持代谢和合成新物质所需要的能量相应也增加，从而导致生长呼吸量和维持呼吸量增加(Cesehia et al., 2002)。然而，F_CO2与DBH间的相关关系也存在一定的不确定性，如肖复明等(2005)得出湖南会同杉木F_CO2与直径呈负相关关系；许飞等(2011)对东北14个温带树种的研究表明，阔叶树F_CO2与直径呈二次多项式函数关系；石新立等(2010)得出白桦(Betula platyphylla)的呼吸通量随直径增大呈先增后减的趋势。综合以上分析，树干呼吸与胸径间的关系比较复杂，在对树干呼吸进行尺度扩展时，不能采用统一的扩展方法，以免出现较大的偏差。考虑到树干氮含量、边材体积等因子的测定比较困难且存在破坏性，DBH不但测定方便，而且还是森林调查中最常用的一个指标，因而依然可以考虑将其作为树木整株或林分水平尺度上树干呼吸量估测的一个实用指标(许飞等, 2011)。

马尾松4个径级的F_CO2均呈现出一致的单峰季节变化趋势，与树干温度的变化较为一致。生长季的F_CO2显著高于非生长季，且在生长季各径级的F_CO2间存在显著性差异。马尾松F_CO2与树干温度间呈极显著的自然指数回归关系, 但回归模型的参数及其决定系数因径阶大小而异，大径级F_CO2与树干温度的相关性较小径阶更高。马尾松F_CO2随径级的增大而增加，F_CO2与胸径间呈极显著的正线性相关关系，因此胸径可以作为推算某些树种整株树木或林分水平树干呼吸的一个简便实用的指标。此外，相比温度自然指数函数模型，同时考虑树干温度和胸径因子的二元线性回归模型可以更好地解释树干CO₂释放速率。