亚热带常绿阔叶林带是我国东部湿润森林区域内最大的植被带(宋永昌, 2001)，在提供林产品、生物多样性维持和水土保持等方面发挥着不可替代的作用。天然常绿阔叶林乔木层本身具有明显的成层性，可以划分为2~3个亚层(中国植被编委会, 1980; 王梅峒, 1988; 陈灵芝等, 1997; 祝燕等, 2008)。在天然常绿阔叶林典型群落或大型样地(宋永昌等, 2015)研究中，一般是把乔木层作为与灌木层、草本层并列的成分进行分析(贺金生等, 1998)。合理划分乔木层有助于进一步分析树种的生长特性、揭示群落演替过程中的种群动态、探讨不同垂直层次内的环境因子(光照、温度、湿度等)特征及各层植物的响应等。但是涉及亚热带森林群落乔木亚层特征的研究较少，而且分层方法主要依赖于研究者的经验(蚁伟民等, 1999; 樊后保, 2000; 叶万辉等, 2008; 赵丽娟等, 2013)。实际上，光是林木优先争夺的重要资源，高度在植物对光的竞争中起重要作用(Falster et al., 2003; Chen et al., 2010)。在这个意义上，森林群落乔木层的成层性体现了林木高生长策略的差异，代表着不同林木在光竞争中的地位。近期有研究提出了主要基于林木接受光照差异的中亚热带天然阔叶林乔木层划分新方法“最大受光面法”(庄崇洋等, 2017)，但是在群落特征研究中的应用尚未开展。

福建省建瓯市万木林自然保护区是我国设立最早的保护区之一，保护区内天然植被类型以典型中亚热带常绿阔叶林为主(陈灵芝等, 1997; 宋永昌, 2004)，是研究中亚热带天然阔叶林生态学和林学特征的理想场所(吴承祯等, 1996; 刘茂松等, 1998; 黄清麟等, 1999; 2003; 金钊等, 2007; 裴广廷等, 2015)，研究者已对保护区内森林群落的生物多样性有较充分的研究(吴承祯等, 1996; 朱锦懋等, 1997; 郑群瑞, 1999)，对林层特征研究也有所涉及(黄清麟等, 1995; 2003; 庄崇洋等, 2017)，但是对不同林层的多样性研究开展较少。

本研究选择福建省建瓯市万木林保护区内典型中亚热带天然阔叶林群落为对象，采用最大受光面法(庄崇洋等, 2017)划分乔木亚层、研究典型中亚热带天然阔叶森林群落各乔木亚层的组成与多样性及各亚层间的关系，以期为深入了解典型森林群落组成成分在垂直空间中的分布规律、揭示生物多样性的维持机制提供依据。

福建省建瓯万木林自然保护区(118°08′22″—118°09′23″ E, 27°02′28″—27°03′32″ N)是1956年林业部划定的全国首批19个天然林禁伐区之一，至今已经有600年以上有记载的保护史(何友钊, 1990)，保护区森林植被的主体是中亚热带天然阔叶林即“典型常绿阔叶林”(陈灵芝等, 1997; 宋永昌, 2004)，在人类活动频繁的低海拔丘陵山地(保护区海拔230~556 m)能得以保存，极其罕见。保护区位于闽北武夷山和鹫峰山之间，面积189 hm²，属中亚热带季风气候，年均气温18.7 ℃，年降水量1 670 mm，空气相对湿度81%，全年无霜期277天，全年日照时数1 812.7 h。土壤为花岗岩发育的红壤。

2015年冬季在保护区内选择较平坦的典型天然群落地段，设置5块50 m×50 m标准地，分别标记为1~5，均为典型中亚热带天然阔叶林(黄清麟, 1998; 黄清麟等, 1999; 2003)，1号标准地为木荷(Schima superba)-光叶山矾(Symplocos lancifolia)群落，2号标准地为猴欢喜(Sloanea sinensis)-木荷群落，3号标准地为木荷-新木姜子(Neolitsea aurata)群落，4号标准地为木荷-浙江桂(Cinnamomum chekiangense)群落，5号标准地为浙江桂-木荷群落。1号标准地地位于下坡位，2和3号标准地位于相同坡面的中上坡位和中下坡位，4和5号标准地位于另一面坡的中上坡位和中下坡位。将每块标准地划分为25块10 m×10 m样地，对所有样地中胸径≥5 cm的木本植物进行每木调查，鉴定、记录种名，并准确测量胸径、树高(用测高杆和测高器测量)。调查过程中按最大受光面法(庄崇洋等, 2017)现场判断、记录林木的层次归属。使用最大受表面法自上而下将乔木层划分为第Ⅰ, Ⅱ和Ⅲ亚层，第Ⅰ，Ⅱ亚层属于受光层，第Ⅲ亚层为非受光层。在每块标准地选择对角线上的3块样地进行灌木层与草本层植物调查，记录灌木层乔木与灌木幼树的数量、大小与分布情况，记录草本层中乔木与灌木幼苗及草本植物的数量、大小与分布情况。

物种重要值IV计算公式(宋永昌, 2001)为IV=(D_r + P_r + F_r)/3，D_r，P_r和F_r分别为该物种的相对多度、相对显著度和相对频度，都用百分数表示。所有物种的IV总和为100%。

Shannon-Wiener多样性指数(H′)和均匀度(E)计算公式(Magurran, 2004)为：

式中：S为物种丰富度即总物种数，p_i为物种i的多度占的比例，p_i=n_i/N，N为各物种个体数之和，n_i为物种i的个体数。

两亚层间物种组成的相似性指数C_S计算公式(王伯荪等, 1985)为C_S=2c/(a+b)，c为2个亚层的共有种数，a, b分别为2个亚层的物种数。

重要值、Shannon-Wiener多样性指数、均匀度指数和相似性指数的计算均使用Excel软件完成。

1~5号标准地都具有高大的群落外貌，最大树高分别为37.0，40.0，35.0，33.5和38.0 m，基于胸高断面积的加权平均树高分别为26.8，27.9，23.9，24.3和25.3 m。各标准地最大林木的胸径都不低于80.0 cm，林分平均胸径分别为21.0，25.7，22.0，23.4和21.9 cm。1~5号标准地胸径≥5.0 cm的林木密度分别为1 164，952，1 076，1 056和1 056株·hm²。根据最大受光面法，5块标准地受光层与非受光层之间的临界高度分别为17，16.5，17，17和16 m，非受光层即第Ⅲ亚层，在受光层中，第Ⅰ, Ⅱ亚层间的临界高度分别为25，27，25，23和25 m。

5块标准地都不存在占绝对优势的树种。1号标准地重要值排在前两位的树种为木荷和光叶山矾，重要值分别为23.5%和9.6%；2号标准地为猴欢喜和木荷，重要值分别为16.1%和10.5%；3号标准地为木荷和新木姜子，重要值分别为12.8%和8.7%；4号标准地为木荷和浙江桂，重要值分别为20.1%和12.6%；5号标准地为浙江桂和木荷，重要值分别为17.6%和13.4%。

各样地灌木层中以更新幼树为主，真正的灌木有山矾(S. sumuntia)、细枝柃(Eurya loquaiana)、细齿叶柃(E. nitida)、黄瑞木(Adinandra millettii)、狗骨柴(Diplospora dubia)、沿海紫金牛(Ardisia punctata)、尖叶水丝梨(Sycopsis dunnii)、鼠刺(Itea chinensis)、三花冬青(Ilex triflora)和罗浮冬青(I. lohfauensis)。各样地的草本层不发达，盖度为15%±5%。1号标准地有6种草本植物：草珊瑚(Sarcandra glabra)、狗脊蕨(Woodwardia japonica)、单羽耳蕨(Polystichum simplicipinum)、三叶崖爬藤(Tetrastigma hemsleyanum)、团叶陵齿蕨(Lindsaea orbiculata)和扇叶铁线蕨(Adiantum flabellulatum)。2~5号标准地草本植物种较少，2号标准地有草珊瑚和狗脊蕨，3号标准地有金毛狗(Cibotium barometz)、草珊瑚和狗脊蕨，4和5号标准地仅调查到狗脊蕨。

各标准地乔木层物种丰富度表现为1 < 5 < 4 < 3 < 2，Shannon-Wiener指数表现为1 < 4 < 5 < 2 < 3，均匀度指数表现为1 < 2 < 4 < 5 < 3，1号样地的物种丰富度和多样性水平相对较低，2~5号样地相对较高(表 1)。由于位于相同的坡面且空间距离接近，在相同的封禁保护条件下，2和3号样地的物种丰富度相近，4和5号样地不仅物种丰富度差别不大，多样性指数和均匀度指数也非常接近。Shannon-Wiener指数的排序情况与丰富度的排序情况更接近。各亚层物种丰富度的变化规律相同，5块标准地都是越向下物种越多，Shannon-Wiener指数(H′)也是越向下越大(表 1)。均匀度(E)没有统一的变化规律性，从最高层向下，1，2和5号标准地E值越来越小；3，4号标准地先增加再降低(表 1)。

表 1 乔木层和各亚层的物种丰富度S、Shannon-Wiener多样性指数H′和均匀度(E) Tab.1 Species abundance (S), biodiversity (H′) and evenness (E) of arbor layer and sub-layer

表 1 乔木层和各亚层的物种丰富度S、Shannon-Wiener多样性指数H′和均匀度(E) Tab.1 Species abundance (S), biodiversity (H′) and evenness (E) of arbor layer and sub-layer 标准地 Stand plot 层Layer S H′ E 1 Ⅰ 11 2.95 0.85 Ⅱ 15 3.09 0.79 Ⅲ 28 3.51 0.73 乔木层Arbor layer 36 3.82 0.74 2 Ⅰ 11 3.03 0.88 Ⅱ 15 3.23 0.83 Ⅲ 38 4.30 0.82 乔木层Arbor layer 50 4.56 0.81 3 Ⅰ 11 2.77 0.80 Ⅱ 20 4.12 0.95 Ⅲ 42 4.59 0.85 乔木层Arbor layer 48 4.83 0.86 4 Ⅰ 12 2.50 0.70 Ⅱ 14 3.55 0.93 Ⅲ 39 4.29 0.81 乔木层Arbor layer 45 4.51 0.82 5 Ⅰ 8 2.92 0.97 Ⅱ 14 3.51 0.95 Ⅲ 38 4.32 0.82 乔木层Arbor layer 44 4.47 0.83

各标准地不同亚层的主要树种(重要值排前5位的树种)重要值之和占所在亚层重要值总和的比例都是从第Ⅰ亚层到第Ⅲ亚层递减(表 2)。在树种组成上，1号标准地包含一定量的阳性先锋树种——以枫香为代表，他们无法在林下更新，随演替进展，将被群落中的木荷和栲(Castanopsis)等常绿树种所替代；2~5号标准地各个亚层都是中性和耐荫的常绿树种占优势，群落处于相对稳定状态。各标准地Ⅰ亚层的优势种胸高断面积大于其他亚层或乔木层优势种的胸高断面积，以2号标准地为例：在乔木层中猴欢喜的重要值最大，但是其植株较小、只分布于Ⅱ和Ⅲ亚层，所有58株猴欢喜的胸高断面积(1.2 m²)尚不及Ⅰ亚层中7株木荷(合计2.4 m²)或4株拉氏栲(C. lamontii，合计2.0 m²)的胸高断面积。

表 2 各亚层内重要值排前5位的树种及其数量特征^① Tab.2 IV of top five tree species in each sub-layer and there quantitative feature

表 2 各亚层内重要值排前5位的树种及其数量特征① Tab.2 IV of top five tree species in each sub-layer and there quantitative feature 标准地 Sample plot 层 Layer 物种Species 株数 Stem number Ⅳ 1 Ⅰ 枫香Liquidambar formosana 11 23.0% 木荷Schima superba 10 20.6% 罗浮栲Castanopsis faberi 6 16.2% 米槠Castanopsis carlesii 4 11.0% 丝栗栲Castanopsis fargesii 4 10.0% 小计Subtotal 35(45) 80.7% Ⅱ 木荷Schima superba 14 29.4% 光叶山矾Symplocos lancifolia 7 15.9% 红皮树Styrax suberifolius 5 11.5% 枫香Liquidambar formosana 3 10.0% 罗浮栲Castanopsis faberi 1 4.4% 小计Subtotal 30(40) 71.2% Ⅲ 木荷Schima superba 68 30.1% 光叶山矾Symplocos lancifolia 30 14.6% 山矾Symplocos sumuntia 18 8.1% 三花冬青Ilex triflora 14 7.1% 老鼠矢Symplocos stellaris 12 6.2% 小计Subtotal 142(205) 66.0% 2 Ⅰ 木荷Schima superba 7 29.3% 拉氏栲Castanopsis lamontii 4 20.3% 蓝果树Nyssa sinensis 3 10.8% 浙江桂Cinnamomum chekiangense 2 7.5% 观光木Tsoongiodendron odorum 1 6.9% 小计Subtotal 17(23) 74.9% Ⅱ 猴欢喜Sloanea sinensis 17 31.5% 浙江桂Cinnamomum chekiangense 4 11.0% 桂北木姜子Litsea subcoriacea 5 9.3% 米槠Castanopsis carlesii 3 6.4% 木荷Schima superba 2 6.3% 小计Subtotal 31(47) 64.5% Ⅲ 猴欢喜Sloanea sinensis 41 23.4% 福建山矾Symplocos fukienensis 16 8.0% 光叶山矾Symplocos lancifolia 9 6.6% 桂北木姜子Litsea subcoriacea 12 6.6% 米槠Castanopsis carlesii 12 6.1% 小计Subtotal 90(168) 50.7% 3 Ⅰ 木荷Schima superba 11 43.5% 罗浮柿Diospyros morrisiana 3 8.9% 香冬青Ilex suaveolens 2 8.3% 米槠Castanopsis carlesii 2 8.3% 拉氏栲Castanopsis lamontii 1 6.7% 小计Subtotal 19(25) 75.7% Ⅱ 香冬青Ilex suaveolens 4 10.6% 新木姜子Neolitsea aurata 4 9.6% 笔罗子Meliosma rigida 4 9.2% 南岭锥Castanopsis fordii 2 9.0% 杜英Elaeocarpus decipiens 3 8.5% 小计Subtotal 17(39) 46.9% Ⅲ 猴欢喜Sloanea sinensis 22 15.0% 新木姜子Neolitsea aurata 22 11.5% 桂北木姜子Litsea subcoriacea 19 7.0% 庆元冬青Ilex qingyuanensis 16 6.6% 木姜子Litsea pungens 14 5.9% 小计Subtotal 93(205) 45.9% 4 Ⅰ 木荷Schima superba 20 42.9% 浙江桂Cinnamomum chekiangense 17 29.8% 刨花(润)楠Machilus pauhoi 3 5.8% 乐东拟单性木兰Parakmeria lotungensis 2 3.8% 山杜英Elaeocarpus sylvestris 2 3.4% 小计Subtotal 44(52) 85.7% Ⅱ 浙江桂Cinnamomum chekiangense 5 19.7% 拉氏栲Castanopsis lamontii 2 18.7% 三花冬青Ilex triflora 3 11.4% 木荷Schima superba 2 10.3% 木姜子Litsea pungens 2 7.7% 小计Subtotal 14(23) 67.9% Ⅲ 尖叶水丝梨Sycopsis dunnii 47 14.0% 山杜英Elaeocarpus sylvestris 20 11.1% 山黄皮Randia cochinchinensis 17 8.6% 三花冬青Ilex triflora 12 7.9% 新木姜子Neolitsea aurata 11 5.3% 小计Subtotal 107(192) 46.9% 5 Ⅰ 浙江桂Cinnamomum chekiangense 19 46.1% 木荷Schima superba 7 29.9% 米槠Castanopsis carlesii 3 9.9% 庆元冬青Ilex qingyuanensis 1 3.2% 多穗石栎Lithocarpus poplystachyus 1 3.1% 小计Subtotal 31(34) 92.2% Ⅱ 浙江桂Cinnamomum chekiangense 6 20.9% 尖叶水丝梨Sycopsis dunnii 7 12.5% 米槠Castanopsis carlesii 3 10.8% 香冬青Ilex suaveolens 3 7.8% 猴欢喜Sloanea sinensis 3 7.4% 小计Subtotal 23(37) 59.3% Ⅲ 猴欢喜Sloanea sinensis 27 14.1% 尖叶水丝梨Sycopsis dunnii 35 12.2% 庆元冬青Ilex qingyuanensis 18 8.3% 山黄皮Randia cochinchinensis 13 7.6% 新木姜子Neolitsea aurata 10 6.1% 小计Subtotal 103(193) 48.3% ①括号中数字为亚层内所有林木的总株数 Numbers in brackets are total stems in each sub-layer.

在5块标准地能生长到第Ⅰ亚层的35个树种中，木荷、浙江桂、米槠(C. carlesii)能生长到30~35 m或更高，直径达60 cm以上，且株数较多，是群落的优势种或者重要的伴生树种。高度能达到30 m以上但数量较少的，有常绿阔叶树种拉氏栲、罗浮栲(C. faberi)、丝栗栲(C. fargesii)、刨花楠(Machilus pauhoi)、香樟(Cinnamomum camphora)、观光木(Tsoongiodendron odorum)、福建含笑(Michelia fujianensis)和乐东拟单性木兰(Parakmeria lotungensis)(它们是群落中的优势树种或伴生树种)，还有落叶树种枫香、拟赤杨(Alniphyllum fortunei)、蓝果树(Nyssa sinensis)和苦枥木(Fraxinus insularis)(它们属于阳性先锋树种)。福建山矾(S. fukienensis)、红皮树(Styrax suberifolius)、山杜英(Elaeocarpus sylvestris)、新木姜子、刺叶樱(Prunus spinulosa)、木荚红豆(Ormosia xylocarpa)和多穗石栎(Lithocarpus poplystachyus)的高度相对较低，能生长到25~30 m，最大胸径相对较小，最大不超过60 cm，他们是主要伴生树种或偶见种(刺叶樱、木荚红豆和多穗石栎各有1株)。具有潜力但尚未生长到第Ⅰ亚层的还有青冈栎(Cyclobalanopsis glauca)、闽楠(Phoebe bournei)、沉水樟(C. micranthum)、苦槠(C. sclerophylla)、美秀栲(C. jucunda)、南岭锥(C. fordii)、厚壳桂(Cryptocarya chinensis)和格木(Erythrophleum fordii)，除闽楠、沉水樟、厚壳桂有2株外，其余均仅有1株。

每块标准地约有10种分布在第Ⅰ亚层，多数在3个亚层中间断分布，只有个别最高层树种能在3个乔木亚层连续分布：1号标准地有福建山矾、罗浮栲和木荷，2号标准地有红皮树、木荷和浙江桂，3号标准地有米槠、木荷、香冬青、新木姜子和笔罗子，4号标准地有木荷、木姜子和浙江桂，5号标准地有浙江桂。红皮树、香冬青、木姜子、新木姜子和笔罗子在各标准地第Ⅰ亚层均为1株。

能生长到第Ⅱ亚层但不能达到第Ⅰ亚层的有20个种(含4种灌木)，其中光叶山矾、桂北木姜子、猴欢喜、山黄皮、杜英、庆元冬青和三花冬青，最大高度25 m，最大胸径20~40 cm，他们的株数较多，是重要的伴生树种。华杜英(E. chinensis)、薯豆(E. japonicus)、延平柿(Diospyros tsangii)和毡毛泡花树(Meliosma rigida var. pannosa)同样可以生长到20~25 m，但株数较少。灌木树种山矾、黄瑞木、弯蒴杜鹃(Rhododendron henryi)、尖叶水丝梨也可以生长到第Ⅱ亚层，但最大胸径普遍较小，只有1.6%的个体胸径超过20 cm。

只能生长在第Ⅲ亚层中的乔木树种(不包括灌木)有17种，最大树高约16 m，最大胸径很少超过20 cm，大部分属于常绿阔叶树种，如野含笑(M. skinneriana)、水丝梨(S. sinensis)、椤木石楠(Photinia davidsoniae)、虎皮楠(Daphniphyllum oldhami)、厚皮香(Ternstroemia gymnanthera)和树参(Dendropanax dentiger)等，只有合欢(Albizia julibrissin)、野柿(D. kaki var. silvestris)、南岭黄檀(Dalbergia balansae)属于落叶阔叶树种。在5块标准地的下林冠层还分布有灌木树种鼠刺、檵木(Loropetalum chinense)、台湾冬青(I. formosana)、连蕊茶(Camellia fraterna)、细枝柃、细齿叶柃和赤楠(Syzygium buxifolium)等。大多数灌木树种较同层乔木树种细弱，最大胸径不超过15 cm，前述个别能生长到第Ⅱ亚层的除外。

在1~5号样地，越低的亚层与乔木层整体的相似性越大(表 3)。大多数灌木树种只能分布在第Ⅲ亚层和灌木层即更新层，个别能分布在第Ⅱ亚层，因此越低的乔木亚层与灌木层的相似性越大，但是低于相应亚层与整个乔木层的相似性。

表 3 层间的相似性 Tab.3 Coefficient of similarity between different layers

表 3 层间的相似性 Tab.3 Coefficient of similarity between different layers 标准地 Sample plot 层 Layer 层Layers Ⅰ Ⅱ Ⅲ 乔木层 Arbor layer 灌木层 Shrub layer 1 Ⅰ 1.00 0.69 0.31 0.47 0.14 Ⅱ 1.00 0.47 0.59 0.29 Ⅲ 1.00 0.88 0.43 乔木层Arbor layer 1.00 0.39 灌木层Shrub layer 1.00 2 Ⅰ 1.00 0.38 0.16 0.37 0.16 Ⅱ 1.00 0.38 0.47 0.29 Ⅲ 1.00 0.87 0.48 乔木层Arbor layer 1.00 0.49 灌木层Shrub layer 1.00 3 Ⅰ 1.00 0.45 0.38 0.37 0.28 Ⅱ 1.00 0.52 0.59 0.38 Ⅲ 1.00 0.93 0.55 乔木层Arbor layer 1.00 0.53 灌木层Shrub layer 1.00 4 Ⅰ 1.00 0.54 0.31 0.42 0.21 Ⅱ 1.00 0.49 0.47 0.31 Ⅲ 1.00 0.93 0.58 乔木层Arbor layer 1.00 0.54 灌木层Shrub layer 1.00 5 Ⅰ 1.00 0.38 0.30 0.31 0.36 Ⅱ 1.00 0.35 0.46 0.36 Ⅲ 1.00 0.93 0.51 乔木层Arbor layer 1.00 0.57 灌木层Shrub layer 1.00

第Ⅰ亚层与其他2个亚层物种组成的相似性有统一的规律(表 3)，均表现为第Ⅰ和Ⅱ亚层的相似性大于第Ⅰ和Ⅲ亚层的相似性，也大于第Ⅰ亚层和整个乔木层的相似性。两两亚层之间的相似性没有统一的规律，1，4和5号标准地，都是第Ⅰ和Ⅱ亚层的相似性最大；2号标准地第Ⅰ和Ⅱ亚层与第Ⅱ和Ⅲ亚层的相似性系数相等且较大，第Ⅰ亚层与第Ⅲ亚层的相似性较低；3号标准地第Ⅱ和Ⅲ亚层的相似性最大。

本研究中，各标准地第Ⅰ和Ⅱ亚层树种组成与整个乔木层的树种组成差异都较大，第Ⅲ亚层与乔木层的差异较小。由于各亚层代表着不同高度的空间位置，因此推断在第Ⅲ亚层林木向第Ⅱ亚层“冲刺”阶段，空间生态位分化的效应最显著。而第Ⅱ与第Ⅲ亚层之间的分界面正是受光层与非受光层的分界面，即最大受光面，这可能是最大受光面(庄崇洋等, 2017)的生态学意义所在。典型林分受光层与非受光层的分化现象，对区域内的目标树经营实践具有潜在的指导意义——发生分化的时期可能正是选择目标树的时机，在分化前、后选择目标树可能是不恰当的，在分化前目标树可能因较大的竞争压力而被自然稀释，在分化后目标树可能已经定型，留给经营调整的空间过低。

在多样性仅次于热带雨林的亚热带常绿阔叶林(贺金生等, 1998)，存在多样性维持机制的多种解释(Shen et al., 2009; Legendre et al., 2009; Zhu et al., 2010; Both et al., 2011; Bruelheide et al., 2011; Luo et al., 2011; Lang et al., 2012; Wang et al., 2016)，主要包括随机因素、空间异质性和生态位分化。本研究中，各样地亚层之间组成种的相似性结果(表 3)以及只有个别树种能在3个亚层连续分布的现象，说明存在树种的随机迁移与替代过程(Lavored et al., 2002; Hérault, 2007; Bruelheide et al., 2011)。在光资源竞争中受光层林木占有明显的优势地位却又能与非受光层林木共存不同垂直高度分布各不相同的(或者说最大高度不同的)树种的进化史、生物学特色及种群生态学特征(Kohyama et al., 2009; 2012; Onoda et al., 2014)各不相同，今后需进一步探讨。

总之，物种丰富、结构复杂的森林群落具有复杂的生物多样性形成和维持机制，可能存在多种共同起作用的驱动力，需要深入开展综合性研究。

按最大受光面法，调查的典型中亚热带天然阔叶林群落的乔木层都可以分成3个亚层，代表着不同林木在光竞争中的地位，具有生物学意义。以整个乔木层为参照、以相似性代表层与层间的分化程度时，受光层与非受光层之间分化最显著，而受光层与非受光层之间的分界面正是最大受光面。

1号木荷-光叶山矾群落的组成种和多样性水平最低，丰富度(S)为36，Shannon-Wiener多样性指数(H′)为3.82。2号猴欢喜-木荷群落和3号木荷-新木姜子群落的丰富度和多样性水平较接近，S值分别为50和48，H′分别为4.56和4.83。4号木荷-浙江桂群落和5号浙江桂-木荷群落的丰富度和多样性水平接近，S值分别为45和44，H′分别为4.51和4.47。各标准地中，越低的亚层树种丰富度和多样性水平越高，相同亚层的丰富度和多样性水平接近，第Ⅰ亚层S值为8~11，H′为2.5~3.03；第Ⅱ亚层S值为15~20，H′为3.09~4.12；第Ⅲ亚层S值为28~42，H′为3.51~4.59。

木荷、浙江桂、米槠、栲类、观光木、福建含笑和乐东拟单性木兰等能生长到第Ⅰ亚层的树种在光资源竞争中占据绝对优势，最大树高可达(30±5)m甚至40 m，最大胸径40~60 cm，部分树种可超过60 cm。光叶山矾、桂北木姜子、猴欢喜等只能生长到第Ⅱ亚层的林木，最大高度为(25±2)m，最大胸径20~40 cm，它们是重要的伴生树种。灌木树种山矾、黄瑞木、尖叶水丝梨和弯蒴杜鹃的高度也可达到第Ⅱ亚层，但胸径基本不超过20 cm。野含笑、虎皮楠、厚皮香、树参、合欢、野柿和南岭黄檀等只能在第Ⅲ亚层分布的林木，最大树高不超过16或17 m，最大胸径很少超过20 cm。第Ⅲ亚层还分布有大量灌木，但是更为细弱，最大胸径一般不超过15 cm。林木的垂直分布特点和受光层与非受光层的分化现象对近自然经营活动具有潜在的指导意义，对目标树的选择及选择时机有指导意义。