触角是昆虫的主要嗅觉器官，灵敏的嗅觉对于昆虫的生存和适应环境至关重要。昆虫依靠发达的嗅觉系统感知环境中的各种信息，例如配偶、寄主植物和捕食者发出的化学信息(Knolhoff et al., 2014)。人们据此研发的各类昆虫信息素在害虫种群监测和防控中发挥着重要作用。在鳞翅目(Lepidoptera)、膜翅目(Hymenoptera)、鞘翅目(Coleoptera)、半翅目(Hemiptera)双翅目(Diptera)及长翅目(Mecoptera)里昆虫触角感器的研究报道较多，特别是对鳞翅目昆虫的触角感器研究最为详细(Ma et al., 2013；Agnès et al., 2014；Zhang et al., 2014；Ban et al., 2015；Zhang et al., 2016；Jeongmin et al., 2016)。鳞翅目昆虫的触角感器共有10余种类型，主要包括刺形感器、毛形感器、锥形感器、耳形感器、Böhm氏鬃毛感器、腔锥形感器、栓锥感器和鳞形感器等类型，偶见钟形、弦音感器(马瑞燕等，2000；袁向群等，2013；Agnès et al., 2014；张国辉等，2014；刘志雄等，2015；田彩红等，2015)。

鳞翅目昆虫成虫体表普遍存在的鳞片结构，鳞片是由表皮细胞的子细胞发育形成(Nijhout，1985；Yoshida et al., 1989)。对于鳞片的研究主要集中在鳞翅目昆虫翅面鳞片的细微结构方面(曾今尧等，2010；谭琼等，2012；Zhang et al., 2014；Zhang et al., 2015)。鳞片表面蜡状物具有较强的疏水性(Wagner et al., 1996)，其紧密的排列保证了良好的绝缘性(Schmitz et al., 1994；Berwaerts et al., 2001)。鳞片颜色是一种生物色，是因表面的纵肋、纹、小面(片)、颗粒等微观结构对光线的干涉、散射、衍射等作用(Vukusic et al., 1999)，或因虫体所含色素吸收特定波长的光而产生的变化(邵起生，1995)，也可因前2种方式形成混合色(关会英等，2007)。以翅上的鳞片最具特色，其颜色、形态和功能各异，在仿生学中应用较多(Watanabe et al., 2005；Biró et al., 2008；Tanaka et al., 2008)。昆虫通过鳞片不仅可吸收或反射光能来调节体温，还可以通过鳞片产生的颜色与形成的斑纹来警戒天敌、保护自身与同类，或吸引异性以繁衍后代，同时，鳞片还能起到防湿去污的作用。鳞片上分布有数量和形状不等的小孔，可使内部空气层与外界相通(曾今尧等，2010)。蛾类鳞片纵肋间距的大小可以影响蛾类利用一定波长的光能调节体温的能力以及它在夜间的活动能力(Rydell et al., 2000)。

核桃举肢蛾(Atrijuglans hetaohei)，又名核桃黑、核桃展足蛾，属于鳞翅目麦蛾总科(Gelechioidea)织蛾科(Oecophoridae)展足蛾亚科(Stathmopodinae)黑展足蛾属(Atrijuglans)(Wang et al., 2016)。在我国山东、四川、贵州、山西、陕西、河南、河北等核桃(Juglans regia)产区普遍发生，严重影响核桃的产量和商业价值。核桃举肢蛾是一种主要危害核桃的寡食性害虫，以幼虫蛀食核桃青皮乃至果仁，受害果逐渐变黑而内陷、脱落，其危害可造成核桃减产40%~50%，严重时可造成核桃绝收(金骥等，1954；王娇莉等，2016)。钻蛀性害虫具有较强的隐蔽性，幼虫蛀入果实等植物组织内部，危害初期症状不明显，化学农药防治难度大，并且易造成环境污染、害虫产生抗药性和引起食品安全等问题(程建军等，2016)。目前对核桃举肢蛾触角感器已有初步研究(郝兴宇等，2005)，但不够系统，关于其触角鳞片的超微结构研究还未见相关报道。本研究使用扫描电镜详细观察了核桃举肢蛾的触角感器及触角上鳞片的细微结构，明确了其触角感器种类、形态、分布，并对触角鳞片上小孔的类型与分布特征进行了探讨，以便为进一步利用其化学通信系统开发出新的防治技术提供参考。

1 材料与方法 1.1 供试虫源

2014年8月下旬收集带有核桃举肢蛾幼虫的虫果，放于西北农林科技大学山阳县核桃试验站示范园(109.88°E，33.53°N)内土壤表面。核桃举肢蛾以老熟幼虫于9月上旬入土结茧越冬，翌年4月中旬从土壤中筛取虫茧，放于盛有土壤瓦盆内，置于室内保湿培养。养虫室内光照条件为14 L:10D，温度为(25±1) ℃，相对湿度为75%~80%。将初羽化的成虫分装于指形管内，鉴别雌雄后，按性别分别置于养虫笼内(60 cm×60 cm×60 cm)，喂以10%蜜糖水，取羽化后2~3天的举肢蛾成虫供试验用。

1.2 试验方法

取羽化后2~3天的雌虫和雄虫各20头分别放入试管中，利用蘸有乙醚的棉球将核桃举肢蛾迷晕，在解剖镜下用解剖刀摘取触角。采用2种方式摘取触角，一种方式摘取触角时带部分头部组织，另一种方式不带头部其他组织。摘取后将触角置于装有1%生理盐水(Nacl水溶液浓度为0.01 g·mL^-1，pH7.0)的小烧杯内用数控超声波清洗器(KQ-500DE型)进行超声处理2~3 s。将2种处理方式摘取的触角组织分别放入2.5%戊二醛中并在4 ℃恒温固定2天；取出样品，用PBS缓冲液(磷酸缓冲液浓度为0.1 mol·L^-1，pH7.2)洗涤4次，每次10 min；用30%、50%、70%、80%、90%乙醇对样品进行梯度脱水，再用100%乙醇脱水3次，每次30 min；最后用乙酸异戊酯置换10 min；放入干燥篮，于临界点干燥仪内干燥过夜；将干燥好的样品用导电胶粘在样品台上，进行喷金处理(碳蒸发镀膜机E-1045)，然后在扫描电镜(日立-4800冷场发射扫描电子显微镜)下进行触角超微结构形态观察、拍照并记录，加速电压为5 kV。并随机选择雌雄虫触角不同亚节上的4个完整的鳞片进行扫描拍照，用Adobe Photoshop CS6软件分别测量鳞片上的脊间距、纵脊宽度、横梁长度及小梁长度等10组有效数据。用SPSS 17.0软件对数据进行单样本T检验统计分析。

1.3 触角感器鉴定

触角感器的分类和鉴定主要参考Schneider(1964)和Callahan等(1975)。鳞片表面细微结构纵肋(ridges，Rd)、横梁(ribs，Rb)和小梁(microribs，Mr)的分类及描述参考Ghiradella(1984)。

2 结果与分析 2.1 核桃举肢蛾触角的形态

核桃举肢蛾雌雄虫触角均为丝状，细长，雄虫触角整体比雌虫稍长一些，雄性触角平均长5.38 mm，雌性触角平均长4.40 mm。触角由柄节(scape)、梗节(pedicel)和鞭节(flagellum)3部分组成。雄虫触角鞭节亚节51节，雌虫触角鞭节亚节45节。柄节较为膨大，表面布满鳞片和许多鳞形感器，基部有成簇的Böhm氏鬃毛着生。梗节比较短小，表面布满鳞片，基部有Böhm氏鬃毛着生。鞭节细长，背面和侧面布满鳞片，各种感器主要分布于腹面，侧面也有感器分布，背面基部和端部主要有毛形感器着生；最后一节无鳞片，布满感器；每个亚节上的鳞片规则排列成两排，前排鳞片的前缘端部盖住后排鳞片的基部，鳞片下表皮具有隆起的网纹状。

2.2 核桃举肢蛾触角感器的种类、形态及分布

扫描电镜下观察核桃举肢蛾触角感器有毛形感器、刺形感器、耳形感器、腔锥形感器、栓锥形感器、鳞形感器、Böhm氏鬃毛、锥形感器和钟形感器等9种类型。

2.2.1 毛形感器(sensilla trichodea，ST)

毛形感器是雌雄成虫触角上数量最多、分布最广的感器，且两性间差异较大，雄虫毛形感器数量多于雌虫，长度明显大于雌虫。1)长直毛形感器STⅠ   长直毛形感器细长，朝着触角端部方向延伸，劲直挺立，端部变细并略微弯曲；基部着生于基节窝内，表面有斜螺纹，向上延伸成环状纹。雄虫长直毛形感器长度比雌虫略长，雄虫的长直毛形感器长55.00~ 70.00 μm，基节窝直径3.00~4.00 μm。雌虫长直毛形感器长41.46~45.95 μm，基节窝直径3.66~ 4.88 μm。该感器是雌雄成虫触角上分布最多的一种感器，主要着生在鞭节各亚节的腹面和侧面，少量着生于背面，与触角夹角为30°(图 1a，图 2b)。

2) 长曲毛形感器STⅡ   长曲毛形感器是核桃举肢蛾雄虫特有的感器类型。感器基部着生于略低于触角表皮的基节窝内，基部略微膨大，从基部向前呈长曲形弯曲，感器表面分布有斜向上的环状纹。长曲毛形感器长120.00~150.00 μm，基节窝直径4.96~6.95 μm。长曲毛形感器在鞭节各亚节上的数量分布从基部向端部逐渐减少，端部末节无分布。它们成排着生于鞭节亚节腹面和侧面中下部及基部，多数与触角纵轴平行，部分成30°夹角(图 2a)。

2.2.2 刺形感器(sensilla chaetica，SCh)

刺形感器呈刚毛状，基部膨大且形成一向上突起，由基部向端部逐渐变细，顶端略微弯曲。基部接近突起处表面光滑，向上有龟裂状纹，从中部向上则为斜螺纹。感器中上部表面有许多排列整齐的小孔分布，与斜螺纹平行排列。与毛形感器相比，刺形感器表面较坚硬，长度略短且端部稍钝圆。雄虫刺形感器长28.30~43.24 μm，基部突起直径2.03~2.83 μm；雌虫刺形感器长26.63~41.04 μm，基部突起直径1.56~3.39 μm。该感器在雌雄成虫触角鞭节最后一节端部分布较多，在其背面、侧面、腹面均有分布，且与长直形毛形感器相间分布，着生数量9~10个，其他各亚节着生2~3个。刺形感器散生于鞭节各亚节末端，主要分布于腹面，部分着生于侧面，刺形感器与触角成60°~90°夹角(图 1b，图 2c)。

2.2.3 耳形感器(sensilla auricillica，SAu)

耳形感器分为Ⅰ型耳形感器和Ⅱ型耳形感器，2种类型的数量及长短无明显差异。Ⅰ型耳形感器可根据长度分为Ⅰ型长耳形感器和Ⅰ型短耳形感器2种。1) Ⅰ型耳形感器SAu Ⅰ    Ⅰ型耳形感器基部几乎不向内弯曲，感器表面的凹陷较浅，有纵向条纹；Ⅰ型长耳形感器表面针孔状结构明显。雌虫上的此感器端部较钝圆，厚度较雄虫厚；雄虫Ⅰ型短耳形感器相对比较整齐，端部较尖。雌虫Ⅰ型长耳形感器长40.25~42.35 μm，基节窝直径7.57~8.65 μm，雄虫Ⅰ型长耳形感器长32.05~34.35 μm，基节窝直径5.88~6.90 μm。雄虫Ⅰ型短耳形感器长12.30~13.48 μm，基节窝直径3.00~4.32 μm，雌虫短耳形感器长12.89~13.97 μm，基节窝直径3.74~4.99 μm。Ⅰ型耳形感器数量相对较少，鞭节每亚节有2个，着生于基节窝内，沿触角延长方向伸长。Ⅰ型耳形感器分布于鞭节亚节腹侧面，Ⅰ型长耳形感器位于亚节前端接近节交界处，Ⅰ型短耳形感器着生部位与Ⅰ型长耳形感器靠近。Ⅰ型耳形感器与触角成15°夹角或与触角表面接近平行(图 1c，图 2d)。

2) Ⅱ型耳形感器SAu Ⅱ    Ⅱ型耳形感器从基部开始沿触角方向向内弯曲呈兔耳形，表面凹陷通直且深。感器着生于基节窝内，表面布满细长纵条纹，局部放大后可观察到纵条纹是由密布针孔状点组成。雌雄虫间有明显差异，雄虫Ⅱ型耳形感器基部粗大，向上明显逐渐变窄，较细长。雌虫Ⅱ型耳形感器较雄虫短粗。雄虫Ⅱ型耳形感器长31.33~42.00 μm，基节窝直径4.48~9.68 μm，基部宽2.70~2.80 μm，雌虫Ⅱ型耳形感器长25.83~38.81 μm，基节窝直径6.76~8.33 μm，基部宽4.21~4.40 μm。除末节无分布外，鞭节每亚节有2个Ⅱ型耳形感器。该感器着生于鞭节亚节腹侧面，靠近各亚节前端着生，位置比较固定，与触角成15°夹角或接近平行(图 1d，图 2e)。

2.2.4 腔锥形感器(sensilla coeloconica，SCo)

腔锥形感器根据其外部形态差异可分为两个类型，Ⅰ型腔锥感器和Ⅱ型腔锥感器，即具缘毛腔锥感器和无缘毛腔锥感器。其中具缘毛腔锥形感器数量占优，无缘毛腔锥感器数量极少。1)具缘毛腔锥形感器SCoⅠ  具缘毛腔锥形感器形如菊花，着生于圆腔内，中间有一明显锥形突，周围有12~15个花瓣状缘栓，呈弓形向腔室中心弯曲，端部互相交叉聚集在一起；缘栓上有明显向上细纵纹。雄虫腔穴直径6.33~8.00 μm，锥形突高3.33~6.11 μm；雌虫腔穴直径6.03~8.72 μm，锥形突高6.76~8.33 μm。鞭节每亚节4~5个，一般3个具缘毛腔锥形感器聚集着生于各亚节端部，常与栓锥形感器伴生；各亚节中部也会有1~2个散生于毛形感器丛中。具缘毛腔锥形感器在鞭节末节上散生，2~4个。该感器着生于亚节腹面及腹侧面(图 1e，图 2f)。

2) 无缘毛腔锥形感器SCoⅡ   无缘毛腔锥形感器与具缘毛腔锥形感器类似，但圆形穴内的锥形突表面光滑，腔缘无缘毛或缘刺。雌虫锥形突高3.50~3.52 μm，腔穴直径为2.00~2.05 μm；雄虫锥形突高3.14~3.20 μm，腔穴直径为2.35~ 2.38 μm。此类型感器在触角上分布较少，着生于鞭节各亚节腹面顶端接近节边缘处，与栓锥形感器、具缘腔锥形感器邻近(图 1f，图 2g)。

2.2.5 栓锥形感器(sensilla styloconica，SSt)

栓锥形感器形如小拇指，端部呈锥状，较为粗大，是所有感器中较粗的感器类型，着生于触角表面网状格上，感器基部表面具网纹，是触角表面网纹的延伸，沿感器基部向上1/4处表面分布不规则浅斜纹。雄虫栓锥形感器长17.17~22.65 μm，基部直径4.29~5.61 μm，雌虫栓锥形感器长17.42~21.95 μm，基部直径4.22~5.65 μm。数量相对较少，除雄虫端部亚节有2个栓锥形感器聚集着生外，其余每亚节分布具1个栓锥形感器。该感器位置比较固定，分布于鞭节各亚节腹面靠近节末端部位，与触角纵轴成45°夹角，多与具缘毛腔锥形感器伴生(图 1g，图 2h)。

2.2.6 鳞形感器(sensilla squamiformia，SSq)

鳞形感器着生于表皮凹陷的基节窝内，形似剑鞘，与鳞片相似，和鳞片生长方向一致，但比鳞片细长且端部较尖锐，基部窄。与鳞片相比基节窝较小，其表面纵纹突出明显，横纹不太清晰，表面无小孔。雄虫鳞形感器长23.88~30 μm，基部直径1.49~2.22 μm，雌虫鳞形感器长27.00~30.49 μm，基部直径1.22~1.88 μm。鳞形感器散生在触角鳞片间，柄节中后部有大量鳞形感器着生，梗节及鞭节末节无鳞形感器着生，鞭节其他各亚节侧面散生较多鳞形感器(图 1h，图 2i)。

2.2.7 锥形感器(sensilla basiconica，SB)

锥形感器与毛形感器相似，但比毛形感器粗短且更平行于触角表面，基部着生于基节窝内，端部较钝圆且由基部向端部逐渐变细，表面有突起的纹路。雄虫锥形感器长24.59~29.63 μm，基部直径3.11~4.56 μm；雌虫锥形感器长24.75~31.52 μm，基部直径2.95~3.70 μm。雌虫触角上锥形感器不太规则，表面纹路较雄虫触角上更明显。锥形感器数量极少，着生于触角鞭节亚节侧面靠近端部(图 1j，图 2l)。

2.2.8 Böhm氏鬃毛(Böhm bristles，BB)

Böhm氏鬃毛表面光滑，不具基节窝。外形似短刺，但比刺形感器短而尖，此感器长7.84~12.94 μm。雄虫触角上此感器比雌虫触角上更加坚硬且细。Böhm氏鬃毛数量较多，在触角柄节和梗节均有分布，常成簇分布在柄节和梗节基部即靠近节间交界处，大多垂直于表皮着生(图 1i，图 2k)。

2.2.9 钟形感器(campullacea sensilla，CSe)

钟形感器表面呈乳头状突起向触角延伸方向略微倾斜，高约2.70 μm，基部直径约为1.60 μm，基部周围有一圈光滑而清晰的厚壁边缘，中间结构比触角表皮位置稍高，形似纽扣。仅在雄虫触角鞭节亚节端部发现一个钟形感器(图 2j)，着生于亚节中部且周围分布长直毛形感器和刺形感器。

2.3 核桃举肢蛾触角上鳞片的基本结构特征

核桃举肢蛾触角柄节与梗节表面覆有鳞片；鞭节除末节无鳞片分布外，其他各节的背面和侧面覆有鳞片。鳞片着生于触角表面的基节窝内，形状为扇形，基部呈小柄状，少数柄节部位鳞片顶端圆弧形；鳞片均沿触角基部向端部呈覆瓦状排列，前排鳞片末端覆盖后排鳞片基部。从触角侧面观察，从上而下，柄节每排鳞片可观察到的数量约为10~11片，梗节每排约为7~8片，鞭节每排约为6~7片。鳞片表面结构比较复杂，具有许多平行排列的纵肋(ridges，Rd)，其间具有一定间隔的横梁(ribs，Rb)，将鳞片表面分割成许多网格状，部分网格状结构内分布有数量不等且形状不规则的小孔及沿纵肋斜向指向小孔方向的小梁(microribs，Mr)(图 3)。每条纵肋均由很多长短不一的脊板(lamellae，L)从基部向端部沿着纵肋的方向倾斜一定的角度覆盖而成，并向外隆起高于横梁。

柄节和梗节的鳞片及鞭节基部亚节的鳞片上存在小孔结构，可根据小孔的数量及排列方式分为单孔、双孔、三孔、四孔、五孔、六孔、七孔等类型(图 4)。无小孔结构的鳞片表面仅有纵肋、横梁组成的网格状结构。不同部位鳞片上小孔的类型和分布存在差异，主要有以下几种分布类型：同一鳞片上相邻纵脊间仅有1种小孔类型(图 5f)；同一鳞片上，主要存在2种小孔类型，如图 5a所示鳞片上部纵脊间以单孔类型为主，下部纵脊间以三孔类型为主，兼有少量双孔和四孔；同一鳞片上纵脊间存在不同类型小孔混合分布，单孔、双孔、三孔、四孔、五孔等多种类型小孔随机混合分布(图 5b)。

雌雄虫鳞片上纵脊间距等的比较见表 1，鳞片上纵脊间距、纵脊宽度、横梁长度和小梁长度在触角各亚节上长度均为雌虫大于雄虫。t检验分析表明，鳞片上纵脊间距在雌雄虫触角柄节和梗节上差异性极显著(P=0.001，P=0.002)，在雌雄虫触角鞭节上差异性不显著；鳞片上纵脊宽度在雌雄虫触角梗节上差异性极显著(P=0)，在雌雄虫触角柄节和鞭节上差异性显著(P=0.014，P=0.034)；鳞片上横梁长度在雌雄虫触角梗节上差异性极显著(P=0.009)，在雌雄虫触角柄节和鞭节上差异性不显著(P=0.929，P=0.299)；鳞片上小梁长度在雌雄虫触角梗节上差异性极显著(P=0.009)，在雌雄虫触角鞭节上差异性显著(P=0.021)，在雌雄虫触角柄节上差异性不显著(P=0.452)。

2.4 核桃举肢蛾触角鳞片上小孔的排列 2.4.1 核桃举肢蛾触角柄节鳞片上小孔排列

核桃举肢蛾雌雄虫触角柄节鳞片上均有小孔分布，不同部位小孔的类型不同，雌虫的小孔类型比雄虫丰富。从侧面自上而下观察雌虫柄节不同鳞片小孔分布特征为，上部以单孔、双孔为主向下逐渐变为四孔和七孔为主，侧面中部的鳞片以单孔和三孔为主，下部的鳞片从单孔和两孔为主向下逐渐变为单孔为主，上部鳞片小孔的类型变化最为丰富(图 5)。按鳞片自上而下排列顺序观察，第1片鳞片上的小孔有两种类型，上部为单孔类型，下部为三孔类型(图 5b)；第2片鳞片上的小孔类型以单孔、双孔和三孔为主，兼有少量四孔和五孔(图 5c)；第3片鳞片上中部纵脊间以单孔为主，兼有少量双孔，上部和下部纵脊间以单孔、双孔为主，兼有少量三孔和五孔(图 5d)；第4片鳞片上双孔、三孔、四孔、五孔、六孔和七孔随机混合分布(图 5e)；第5片鳞片以单孔、双孔和三孔为主，兼有少量四孔和五孔(图 5f)。第6片鳞片以单孔为主(图 5g)；第7、8片鳞片以单孔为主，兼有少量双孔和三孔(图 5h、5i)；第九片鳞片以单孔、双孔和三孔为主，兼有少量四孔和五孔(图 5j)；第十片鳞片以单孔为主，兼有少量双孔和三孔(图 5k)；第十一片鳞片以单孔为主，兼有少量双孔(图 5l)。

核桃举肢蛾雄虫柄节自上而下鳞片上也均有小孔分布，小孔类型相对较少。从侧面自上而下观察雄虫柄节不同鳞片小孔分布特征为，上部鳞片从以单孔为主向下逐渐变为以单孔、双孔和三孔为主，侧面中部的鳞片上以单孔为主，下部鳞片从以单孔和三孔为主向下逐渐变为单孔。上部鳞片上小孔变化最为丰富，例如柄节上部同一鳞片上以单孔、双孔和三孔为主还分布有少量四孔(图 6d)。

2.4.2 核桃举肢蛾触角梗节鳞片上小孔排列

在核桃举肢蛾雌雄虫触角梗节部位的鳞片上，小孔主要集中在上部鳞片，雄虫鳞片上小孔的类型比雌虫丰富。从侧面自上而下观察雌虫梗节不同鳞片小孔分布特征为，上部和侧面中部鳞片上小孔主要以单孔为主，下部鳞片上仅有极少量单孔逐渐变为无孔。雄虫梗节上部鳞片小孔从以单孔、双孔、三孔、四孔、五孔和六孔随机分布向下逐渐变为以单孔和双孔为主，侧面中部以单孔、双孔和三孔为主，下部鳞片上仅有极少量单孔逐渐变为无孔。上部鳞片上小孔类型最为丰富(图 7)。

2.4.3 核桃举肢蛾触角鞭节鳞片上小孔排列

核桃举肢蛾雌虫触角鞭节前10个亚节鳞片上有小孔分布，雄虫鞭节前12个亚节鳞片上有小孔分布，雄虫的小孔类型比雌虫丰富。从侧面自上而下观察雌虫鞭节第1-4亚节上部鳞片上小孔以单孔和双孔为主，侧面中部鳞片上以单孔为主，兼有双孔类型。下部鳞片上由以单孔为主逐渐变为无孔。第5-8亚节上部鳞片上小孔以单孔为主，兼有双孔类型分布，侧面中部鳞片上以相对少量单孔为主，下部鳞片上由少量单孔逐渐变为无孔(图 8a~f)。第9-10亚节鳞片上小孔由以少量单孔为主逐渐变为无孔。雌虫鞭节第11亚节后的鳞片上无小孔结构。

从侧面自上而下观察雄虫鞭节第1-4亚节不同鳞片小孔分布特征为，上部和侧面中部鳞片上小孔以单孔为主，下部鳞片上由少量单孔逐渐变为无孔。第5-9亚节不同鳞片小孔分布特征为，上部鳞片上以单孔、双孔、三孔和四孔随机分布为主，侧面中部鳞片上以四孔为主，下部鳞片上以单孔为主逐渐变为无孔(图 8g~i)。第10-12亚节不同鳞片小孔分布特征为，上部和侧面中部鳞片上以单孔为主，下部鳞片上由少量单孔逐渐变为无孔。雄虫触角鞭节第13亚节后的鳞片上无小孔结构。

3 讨论

研究表明，核桃举肢蛾的触角具有9种不同类型的感器，即2种毛形感器、1种刺形感器、2种耳形感器、2种腔锥形感器、1种栓锥形感器、1种鳞形感器、1种Böhm氏鬃毛、1种锥形感器和钟形感器。每种感器在触角各节上的数量和分布均不同。数量最多的感器是毛形感器，其次是刺形感器、鳞形感器、腔锥形感器，而耳形感器、栓锥形感器、Böhm氏鬃毛的数量较少，钟形感器数量最少。其中鳞型感器只分布在柄节和鞭节，Böhm氏鬃毛只分布在柄节和梗节基部，其他感器类型只分布于触角鞭节。随着昆虫触角超微结构、昆虫性信息素防治和监测害虫的研究逐步深入，昆虫触角上的各类感器在性信息素、形态学和行为学的重要作用也有相应研究(Wynand et al., 1998)。相同类型的触角感器在同种昆虫、不同种昆虫或者是雌雄虫间形态和功能上往往存在一定差异，同时雌雄触角上嗅觉感器的类型和数量也有一定差异(Leal et al., 1993)。在昆虫界，雄性的触角一般比较发达，例如舞毒蛾(Lymantria dispar)雌虫触角为羽状，雄虫触角为栉状(马菲等，2013)。昆虫上的毛形感器在传感力学刺激和检测化学刺激方面扮演重要角色(Onagbola et al., 2008；Sun et al., 2011)。毛形感器除了与触角表面形成的夹角不同，在触角表面分布密度存在差异，雄虫较雌虫密度大，而且此类感器飞翔时处于迎风面不被鳞片覆盖，这和雄虫触角接受性信息素的生理功能刚好一致(Olsson et al., 2005)，因为毛形感器主要感受性外激素，而对于鳞翅目蛾类昆虫而言，几乎都是雌虫释放性信息素，雄虫接受。核桃举肢蛾雌雄成虫触角上毛形感器数量最多，雄虫触角上的长直毛形感器长度略长于雌虫。雄虫触角上还大量的分布着长曲毛形感器，并且长曲毛形感器是核桃举肢蛾雄虫特有的感器类型，长曲毛形感器与其雄虫触角接受性信息素生理功能密切相关。

刺形感器、腔锥形感器、耳型感器在其行为倾向和生理学特性方面发挥重要作用(Wynand et al., 1998)。刺形感器在触角上着生的特点是无论在什么位置都直立于触角表面，并且比其他感器明显高出许多，这一形态特点适于首先接触物品。分布于不同位置的刺形感器具有感觉机械刺激的功能(付盈盈等，2012；王霞等，2008)，也有研究表明刺形感器充当保护触角功能而无化学感受作用(Zhang et al., 2013)。Binyameen等(2012)认为腔锥形感器在雌性草地夜蛾(Spodoptera frugiperda)触角上具有感受植物挥发物的功能，其在鳞翅目螟蛾科的一些昆虫中被认为含有嗅觉受体细胞(Chen et al., 2008)，这些类型的感觉器可以用于检测热信息(Ren et al., 2014)。此外，对稻纵卷叶螟(Cnaphalocrosis medinalis)触角上感器研究表明腔锥形感器厚壁的形成与嗅觉功能相关(Sun et al., 2011)。本研究表明核桃举肢蛾雌雄成虫触角上刺形感器和腔锥形感器在分布、数量和形态上无明显差异，说明举肢蛾雌雄成虫在感受机械刺激、保护触角、感受植物挥发物等这些基本的生理功能方面并无差异。苹果蠹蛾(Cydia pomonella)的耳形感器会对植物挥发物产生行为反应(Ansebol et al., 2005)，雌虫感知寄主植物挥发性物质来完成远距离寄主的识别(杨啸等，2012)。核桃举肢蛾卵多产于两果交接处果柄基部凹陷处和果实端部残存柱头处，幼虫期在核桃果实内危害，不转果危害，雌虫选择合适的寄主对其生长发育至关重要。本研究观察发现耳型感器在核桃举肢蛾雌雄虫触角上形态差异可能与雌虫更容易感受寄主挥发物的刺激有关。

鳞形感器普遍存在于鳞翅目昆虫，可能具有感受机械刺激的功能(高宇等，2013)。Schneider(1964)认为Böhm氏鬃毛具有机械激活的功能。近期的研究发现，蛾类触角上Böhm氏鬃毛可以在飞行过程中调节触角位置下降的速度(Krishnan et al., 2012)。核桃举肢蛾触角柄节着生鳞形感器和Böhm氏鬃毛2种感器类型，触角梗节仅着生Böhm氏鬃毛。位于触角柄节Böhm氏鬃毛较梗节上的更加浓密聚集。

前人对鳞翅目昆虫体表鳞片的细微结构与功能研究主要集中于翅上的鳞片(曾今尧等，2010；Biró et al., 2008; Ghiradella, 1984; Zhang et al., 2015)，本文对核桃举肢蛾触角上的鳞片进行了详细的观察。核桃举肢蛾触角上的鳞片类型较为均一，主要为阔叶型。触角不同位置的鳞片都具有纵肋、横梁、小梁及小孔结构，不同位置的鳞片上横梁结构、小孔数量存在一定差异；另外，雌、雄性之间在触角超微结构上也存在明显差别，鞭节各亚节上雌虫鳞片上纵脊间距、纵脊宽度、横梁长度及小梁长度均大于雄虫相应的亚节。这些超微形态结构分化应与其生理功能相关。

核桃举肢蛾触角鳞片上小孔分布于触角柄节、梗节以及鞭节的前12亚节。各部位鳞片上小孔的密度与类型依次顺序为柄节>梗节>鞭节，并且在各亚节侧面上部鳞片小孔的丰富度大于中下部。鳞片上小孔的这种分布特点，可能与核桃举肢蛾飞行、活动时，触角基部内外空气的交流、温湿度调节密切相关，或利于气流、化学信号物质进入被鳞片所覆盖触角内部，利于被鳞片所覆盖的Böhm氏鬃毛、鳞型感受器等感受器感受外来信号，发挥其相应功能。

4 结论

本文对核桃举肢蛾触角感器及触角鳞片超微结构进行了详细观察及描述。核桃举肢蛾成虫触角上感器类型共有9种，不同类型的感器在触角各亚节上的分布与数量各不相同，长曲毛形感器和钟形感器仅存在于雄虫触角上，部分感器的形态雌雄虫有差异。触角鳞片上小孔的类型有7种，不同部位鳞片上小孔的类型和分布存在差异，雌虫触角柄节鳞片上小孔类型比雄虫丰富，雄虫触角梗节和鞭节鳞片上小孔类型比雌虫丰富。核桃举肢蛾触角各种感器及鳞片上小孔的具体功能，还需要结合电生理学、形态学、分子生物学等进一步研究，以期为深入了解核桃举肢蛾的化学通讯机制及触角鳞片上小孔分布规律与功能的相关性，为进一步探讨干扰其取食、求偶、交配和产卵行为，开发出新的绿色防治技术提供理论依据。同时，对核桃举肢蛾触角鳞片超微结构的研究也为进一步开展鳞翅目昆虫触角鳞片结构与功能的研究提供了重要信息。