冀北山地华北落叶松人工林与白桦混交改造模式对土壤动物群落的影响

DOI: 10.11707/j.1001-7488.20170109

文章信息

高敏, 马香丽, 杨晋宇, 黄选瑞, 吴亚楠

Gao Min, Ma Xiangli, Yang Jinyu, Huang Xuanrui, Wu Yanan

Influence of the Mixed Modes of Larch and Birch on Soil Faunal Community in Mountain Area of Northern Hebei, China

林业科学, 2017, 53(1): 70-81

Scientia Silvae Sinicae, 2017, 53(1): 70-81.

DOI: 10.11707/j.1001-7488.20170109

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收稿日期：2015-03-11

修回日期：2015-05-30

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高敏

马香丽

杨晋宇

黄选瑞

吴亚楠

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高敏, 马香丽, 杨晋宇, 黄选瑞, 吴亚楠. 2017. 冀北山地华北落叶松人工林与白桦混交改造模式对土壤动物群落的影响. 林业科学, 53(1): 70-81. 复制到剪切板

Gao Min, Ma Xiangli, Yang Jinyu, Huang Xuanrui, Wu Yanan. 2017. Influence of the Mixed Modes of Larch and Birch on Soil Faunal Community in Mountain Area of Northern Hebei, China. Scientia Silvae Sinicae, 53(1): 70-81. DOI: 10.11707/j.1001-7488.20170109 复制到剪切板

冀北山地华北落叶松人工林与白桦混交改造模式对土壤动物群落的影响

高敏^1,3, 马香丽¹, 杨晋宇^1,2, 黄选瑞^1,2, 吴亚楠¹

1. 河北农业大学林学院保定 071000;
2. 河北省林木种质资源与森林保护重点实验室保定 071000;
3. 河北省隆化县林业局隆化 068150

收稿日期：2015-03-11; 修回日期：2015-05-30

基金项目：“十三五”国家重点研发计划项目专题“结构调控对人工林生产力形成的影响机制”（2016YFD060020303）；河北农业大学林学学科创新基金项目（LXXK2015-2）

通讯作者：杨晋宇

摘要：【目的】 研究冀北山地华北落叶松人工林与白桦的不同混交经营模式对土壤动物群落结构及功能群的影响，为落叶松人工林混交经营及可持续管理提供理论依据。 【方法】 以冀北山地落叶松人工纯林（CK）及其与白桦的幼龄同龄株间混交林（M₁）和异龄带状混交林（M₂）为对象，于2013年5，7，9月用手拣法和Tullgren漏斗分离法调查土壤动物群落，并依据食性将其划分为腐食性、肉食性、植食性与杂食性4个功能群；分析2种混交模式对土壤动物群落结构、多样性及功能群组成的影响差异。 【结果】 共获得土壤动物70类49 106头，其中大型土壤动物50类2 802头，蚁科、象甲科幼虫和长角亚目幼虫为优势类群；中小型土壤动物33类46 304头，蜱螨目与弹尾目占绝对优势。混交经营6年后，M₂对土壤动物群落影响显著，其中大型土壤动物类群数与平均密度均显著高于CK（P < 0.05），中小型土壤动物类群数显著高于M₁（P < 0.05）；混交改造模式、时间和土层对土壤动物类群数的影响显著（P < 0.05），对平均密度的影响较小。混交经营后，土壤动物群落的各多样性指数提高，其中M₁中Shannon-Wiener多样性指数（H）和Pielou均匀性指数（J）均显著高于CK（P < 0.05）；密度-类群指数（DG）在不同混交模式间表现出极显著差异（P < 0.01）。腐食性土壤动物平均密度在4个功能群中所占比例最高；M₂内的腐食性、肉食性与植食性土壤动物类群数均显著高于CK（P < 0.05）。冗余度分析（RDA）显示，凋落物层土壤动物分布受凋落物有机碳含量影响显著（P=0.048）；土壤层土壤动物分布则受土壤有机碳含量（P=0.006）、全氮含量（P=0.02）和土壤密度（P=0.044）影响显著。 【结论】 冀北山地华北落叶松人工林与白桦混交经营后，通过改变凋落物的组成、数量及土壤理化性质，可改善土壤动物群落的组成、结构及多样性，6年的短期异龄混交改造使林内土壤动物显示出较高的多样性水平。

关键词：土壤动物森林混交模式群落结构功能群落叶松人工林

Influence of the Mixed Modes of Larch and Birch on Soil Faunal Community in Mountain Area of Northern Hebei, China

Gao Min^1,3, Ma Xiangli¹, Yang Jinyu^1,2, Huang Xuanrui^1,2, Wu Yanan¹

1. College of Forestry, Agriculture University of Heibei Baoding 071000;
2. Key Laboratory of Germplasm Resources of Forest and Forest Protection of Hebei Province Baoding 071000;
3. Longhua Forestry Bureau of Heibei Province Longhua 068150

Abstract: 【Objective】 The aim of this study was to investigate the effect of the different modes of mixing birch (Betula platyphylla) into larch (Larix principis-rupprechtii)plantations on soil faunal communities and functional groups in mountain area of northern Hebei, China, to provide theoretical basis for the mixed management and sustainable management of larch plantation. 【Method】 In May, July and September, 2013, a pure larch forest (CK) and two mixed forests (M₁: young and even-aged larch stands mixed with birch; M₂: striped, and uneven-aged stands of larch mixed with birch) were investigated. Hand pick and the Tullgren method were employed to extract soil fauna in these forests. In accordance with the feeding habits, soil fauna were classified into four functional groups, including saprophagous, predacity, phytophagous and Omnivorous. In addition, the differences in soil faunal community structures, biodiversity, and functional group composition of these two mixed modes were analyzed. 【Result】 A total of 49 106 individuals, belonging to 70 groups, were identified. Among them, 2802 macro-fauna specimens were clustered into 50 groups with Formicidae, Curculionidae larvae and Nematocera larvae as the dominant groups; the others (meso-and micro-fauna) were classified into 33 groups with Acarina and Collembola as dominant ones. Our results showed that M₂had a significant effect on soil faunal communities after six years of mixed reconstruction, in that the group numbers and mean density of macro-fauna, as well as group numbers of meso-and micro-fauna in M₂were significantly higher than the these in CK and M₁ (P < 0.05), respectively. Moreover, mixed modes, seasons and soil layers had significant influences on group numbers of soil fauna (P < 0.05) but not on mean density. Shannon-Wiener index (H)and Pielou evenness(J) of soil fauna in M₁ were significantly higher than those in CK. Remarkably, the density group index (DG) showed the most significant difference among the three forests (P < 0.001). Of the four functional groups, Saprophagous was the most dominant group in the three forests. Group numbers of saprophagous, predacity and phytophagous in M₂ were significantly higher than those in CK (P < 0.05). The redundancy analysis (RDA) indicated that the distribution of soil fauna in litter layer was significantly correlated with organic carbon (P=0.048), and the distribution soil fauna in soil layers was significantly correlated with not only soil organic carbon (P=0.006) but also total nitrogen (P=0.02) and soil bulk density (P=0.044). 【Conclusion】 Our results demonstrated that mixed management in larch plantation after six years enhanced soil faunal structure and diversity possibly through altering litter composition and number and soil physicochemical properties, especially in the uneven-aged striped mixed forests.

Key words: soil fauna mixed modes community structure functional group larch plantations

土壤动物是陆地生态系统的重要组成部分，通过自身活动与摄食参与土壤有机质分解和矿化，改善土壤结构，调控地上与地下生物间的物质和能量循环(高梅香等，2011；刘瑞龙等，2013)；而且，其对环境变化敏感，是指示植被演替、环境干扰及气候变化等的重要生物学指标(谭波等，2013)。研究表明，混交改造通过改变凋落物的组成与数量，对直接取食凋落物的土壤动物会产生显著影响(卢昌泰等，2013；Zaytsev et al., 2014；Salamon et al., 2008)；地上植被组成的改善也会通过土壤理化性质改变而间接影响土壤动物的分布(张建英等，2012；刘继亮等，2008)，如使土壤动物类群更丰富(Zaytsev et al., 2014；Chauvat et al., 2011；Salamon et al., 2009)、结构更复杂(吴鹏飞等，2008)。不同混交模式产生的林分微环境(李菁等，2012；刘苑秋等，2011) 差异同样会引起土壤动物群落结构的变化，如吴鹏飞等(2008)调查发现，川中丘陵区桤(Alnus cremastogyne) 柏(Cupressus funebris) 混交林演替为纯柏林后，土壤动物群落复杂性随之下降；Chauvat等(2011)研究发现，在人工改造云杉(Picea asperata) 纯林为云杉、山毛榉(Fagus longipetiolata) 混交林过程中，土壤跳虫的群落结构和功能群发生了较大波动，这主要是由于阔叶植物的引入改变了土壤跳虫的食物构成；Oxbrough (2012)等的研究结果同样显示，人工林混交后能增加地表蜘蛛和甲虫的生物多样性；Zaytsev (2014)等认为异龄多树种针阔混交对土壤甲螨的组成和多样性的影响最明显。

落叶松(Larix spp.) 是我国北方地区重要的用材林树种之一，在木材生产、水源涵养及森林生态系统的形成与维护中具有不可代替的作用。自20世纪60年代起，经营单位主要是在皆伐迹地营造大面积树种单一、林分结构简单的落叶松人工纯林，造成地力衰退趋势明显(刘增文等，2009；雷瑞德等，1997)，而营造混交林是加强落叶松人工林合理经营的关键技术之一。以往有关落叶松人工混交经营对土壤动物的影响研究多集中在不同树种混交影响方面，而尚未分析不同混交模式的影响差异。

因此，本文研究了冀北山地华北落叶松(L. principis-rupprechtii) 与白桦(Betula platyphylla) 的2种经营模式的人工混交林(M₁：同龄株间混交；M₂：异龄带状混交) 和落叶松人工纯林(CK) 的土壤动物群落和土壤理化性质，比较分析不同混交模式下土壤动物群落结构与多样性的差异及影响因素，探讨土壤动物与土壤环境因子的关系，以期为落叶松人工林混交经营及可持续管理提供理论依据。

1 研究区概况

研究区位于河北省围场县木兰林管局龙头山林场(41°35′-42°37′N，116°48′-118°20′E)，海拔1 011~1 230 m，属半干旱向半湿润过渡地带，为北温带大陆性季风气候，具有水热同季、冬长夏短、四季分明、昼夜温差大的特征；无霜期67~128天；1月份平均气温-13.2 ℃，7月份平均气温20.7 ℃；年均降水量380~560 mm，主要集中在7-9月；土壤为棕色森林土。该区主要树种有华北落叶松、樟子松(Pinus sylvestrisvar. mongolica)、白桦、山杨(Populus davidiana) 等；林下灌草主要有柔毛绣线菊(Spiraea pubescens)、美丽胡枝子(Lespedeza formosa)、乌苏里苔草(Carex ussuriensis)、草地老鹳草(Geanium pratense)、小红菊(Dendranthema chanetii)、歪头菜(Vicia unijuga)、蒲公英(Taraxacum mongolicum) 等。

2 研究方法 2.1 样地设置

以1972年营造的华北落叶松人工林为研究对象，2007年采伐部分林分，以2种模式营造落叶松白桦混交林(图 1)：模式1(M₁) 为皆伐后栽植同龄幼苗(落叶松为2年生营养杯苗，白桦为2年生裸根苗)，形成落叶松、白桦同龄株间混交林(混交比为1:1)；模式2(M₂) 为带状择伐(带宽20 m) 后在择伐带内栽植白桦幼苗，与落叶松保留带(带宽20 m) 形成异龄带状混交林。以未采伐的落叶松纯林为对照(CK)。2013年调查时的样地基本概况见表 1。

图 1 混交经营模式和取样点示意 Fig.1 Diagram of mixed modes and sampling points

表 1 研究样地基本概况^① Tab.1 Basic characteristics of the three sampling plots

2.2 采样与处理 2.2.1 土壤动物的采集与鉴定

2013年5，7，9月进行土壤动物调查，在3种林分分别设置3个50 m× 50 m样方，距样方两边缘15 m处设置2条20 m的平行样带(M₂样带以落叶松与白桦的结合部为中心)，每条样带等距离设5个取样点(图 1)，按土壤剖面采集凋落物层、0~10 cm和10~20 cm土层的土壤动物。大型土壤动物(体宽>2 mm) 在30 cm×30 cm面积内分层手拣；中小型土壤动物(0.2 mm < 体宽 < 2 mm) 在采集10 cm×10 cm凋落物层和内径5 cm环刀分层采集土样后，用Tullgren干漏斗分离48 h。土壤动物鉴定参考文献(尹文英，1998；2000)，鉴定至科或目；将土壤动物按食性不同分为腐食性(S)、肉食性(Pr)、植食性(Ph) 与杂食性(O)4个功能群(本文腐食性包括粪食性、尸食性与菌食性)(张雪萍等，2001)。

2.2.2 凋落物及土壤理化性质测定

在采集土壤动物的同时，记录各样点凋落物厚度，实验室内测定凋落物及土壤样品的理化性质，含水量用烘干法、土壤密度用环刀法、pH值用电位法、有机碳含量用重铬酸钾容量法、全氮含量用半微量凯氏法测定(鲍士旦，2000)。

2.2.3 数据处理

土壤动物各类群的相对多度以某一类群个体数占群落个体总数的百分比表示：>10%为优势类群(+++)，1%~10%为常见类群(++)， < 1%为稀有类群(+)(黄玉梅等，2010)。土壤动物群落多样性采用以下公式计算：

Shannon-Wiener多样性指数$H = - \sum\limits_{i = 1}^s {{P_i}\ln {P_i}} $；

Pielou均匀性指数$J = - \sum\limits_{i = 1}^s {{P_i}\ln {P_i}/\ln S} $；

密度-类群指数$DG = \left({g/G} \right)\sum\limits_{i = 1}^g {\left({\frac{{{D_i}{C_i}}}{{{D_{i\max }}C}}} \right)} $；

Jaccard相似性指数q=c/a+b-c。

式中：P_i为第i类群百分比；S为类群数；g为各群落类群数；G为群落总类群数；C为群落数；C_i为第i个类群在C个群落中出现次数；D_i为第i个类群平均密度；D_imax为第i类群在C个群落中的最大密度；a，b为A，B群落各自类群数；c为2群落共有类群数。

利用方差分析比较土壤动物群落的差异，不符合正态分布时采用非参数检验(K-S检验)；用最小显著差法(LSD) 或非参数检验(Tamhane’s T2) 进行多重比较。采用冗余度分析(redundancy analysis，RDA) 方法分析土壤动物群落组成(去除各林分中大型和中小型土壤动物群落中的稀有类群和特有类群) 与土壤环境因子间的关系。数据分析通过SPSS 18.0、ForStat和CANOCO5.0软件完成。

2 结果与分析 2.1 土壤动物群落的组成

3种林地共获得土壤动物49 106头，隶属3门5纲18目70个类群(附表 1)。其中，大型土壤动物2 802头，隶属3门5纲12目50个类群，蚁科、象甲科幼虫和长角亚目幼虫为优势类群，分别占大型土壤动物总个体数的17.56%，14.56%和11.21%，常见类群15个，占个体总数的46.11%，其余32个为稀有类群；中小型土壤动物46 304头，隶属2门4纲13目33个类群，蜱螨目(78.87%) 与弹尾目(15.51%) 占绝对优势，长角亚目幼虫与蚁科为常见类群，占2.10%和1.11%，其余29个为稀有类群。

附表 1 大型土壤动物群落组成^① Appendix 1 Compositions of soil macro-faunal communities

附表 1 大型土壤动物群落组成^①

Appendix 1 Compositions of soil macro-faunal communities

类群 Group	功能群 Functional group	CK		M₁		M₂
类群 Group	功能群 Functional group	平均密度 Mean density/(ind·m^-2)	多度 Abundance	平均密度 Mean density/(ind·m^-2)	多度 Abundance	平均密度 Mean density/(ind·m^-2)	多度 Abundance
正蚓科Lumbricidae	S	2.96±0.00B	++	9.88±3.97A	++	4.94±0.25A	++
蛞蝓科Limacidae	S	0	0	0.25±0.25	+	0	0
球蛛科Theridiidae	Pr	1.48±0.43A	++	2.22±1.13A	++	1.23±0.25A	++
园蛛科Araneidae	Pr	1.98±0.65A	++	2.72±0.89A	++	2.22±0.37A	++
漏斗蛛科Agelenidae	Pr	0.49±0.25A	+	0	0	0.74±0.21A	+
狼蛛科Lycosidae	Pr	0.74±0.43A	+	4.94±3.46A	++	1.23±0.54A	++
猫蛛科Oxyopidae	Pr	0	0	0.49±0.25A	+	0.25±0.25A	+
平腹蛛科Gnaphosidae	Pr	0	0	1.48±0.86A	+	0.74±0.43A	+
蟹蛛科Thomisidae	Pr	2.47±0.49B	++	4.20±0.49A	++	2.22±0.21B	++
跳蛛科Salticidae	Pr	0.25±0.25A	+	0.25±0.25A	+	0.25±0.12A	+
盲蛛目Phalangida	Pr	2.47±1.37A	++	1.98±1.08A	++	2.22±0.77A	++
石蜈蚣目Lithobiomorpha	Pr	0.49±0.25A	+	0.74±0.00A	+	1.48±0.74A	++
地蜈蚣目Geophilomorpha	Pr	1.48±0.43A	++	1.48±0.86A	+	1.98±0.33A	++
蝗科Acrididae	Ph	0.49±0.25A	+	0.49±0.49A	+	0.25±0.12A	+
螽斯科Tettigoniidae	Ph	0	0	0	0	0.25±0.25	+
蝉科Cicadidae	Ph	0.49±0.25A	+	0.25±0.25A	+	0.49±0.12A	+
叶蝉科Cicadellidae	Ph	0.49±0.49A	+	0.49±0.25A	+	0.49±0.25 A	+
盲蝽科Miridae	Ph	0.49±0.25A	+	0.49±0.49A	+	0.49±0.33A	+
长蝽科Lygaeidae	Ph	0	0	0.74±0.43A	+	0.49±0.25A	+
花蝽科Anthocoridae	Pr	0	0	0	0	0.25±0.25	+
步甲科Carabidae	Pr	1.73±0.25B	++	21.73±9.33A	+++	5.68±3.09AB	++
象甲科Curculionidae	Ph	2.96±2.22A	++	0.49±0.49A	+	2.72±0.81A	++
隐翅甲科Staphylinidae	S	0.25±0.25A	+	1.23±0.25A	+	1.48±0.57A	++
蚁甲科Pselaphidae	Pr	0	0	0	0	0.25±0.25A	+
葬甲科Silphidae	S	0	0	0.49±0.49A	+	0.49±0.33A	+
阎甲科Histeridae	Pr	0	0	0.25±0.25	+	0	0
苔甲科Scydmaenidae	Pr	0.49±0.49A	+	0	0	0.74±0.43A	+
出尾蕈甲科Scaphidiidae	S	0.25±0.25A	+	2.47±2.47A	++	0.25±0.12A	+
花萤科Cantharidae	Pr	3.95±3.95A	++	1.98±0.89A	++	9.38±4.34A	++
瓢甲科Coccinellidae	Pr	0	0	0	0	0.25±0.25	+
芫菁科Meloidae	Ph	0	0	0	0	0.25±0.25	+
叶甲科Chrysomelidae	Ph	0	0	0	0	0.25±0.25	+
步甲科幼虫Carabidae larvae	Pr	0	0	0.99±0.65A	+	0.99±0.49A	+
象甲科幼虫Curculionidae larvae	Ph	15.80±2.75A	+++	18.02±7.12A	+++	16.54±3.85A	+++
金龟科幼虫Scarabaeidae larvae	S	0	0	0	0	0.49±0.25	+
隐翅甲科幼虫Staphylinidae larvae	S	0.49±0.25A	+	0.49±0.49A	+	0.74±0.21A	+
葬甲科幼虫Silphidae larvae	S	0	0	0	0	0.25±0.00	+
叩甲科幼虫Elateridae larvae	Ph	3.70±0.74A	++	4.94±0.89A	++	6.91±2.35A	++
长蠹科幼虫Bostrychidae larvae	S	0.49±0.25A	+	0	0	0.49±0.33A	+
蝙蝠蛾科幼虫Hepialidae larvae	Ph	0	0	1.48±1.48	+	0.99±0.25	+
尺蛾科幼虫Geometridae larvae	Ph	0	0	0.74±0.74A	+	0.99±0.99A	+
舟蛾科幼虫Notodontidae larvae	Ph	0.99±0.25A	++	2.72±2.72A	++	0.74±0.21A	+
夜蛾科幼虫Noctuidae larvae	Ph	2.22±1.86A	++	2.22±2.22A	++	2.22±1.13A	++
卷叶蛾科幼虫Tortricidae larvae	Ph	0	0	4.44±4.44A	++	2.22±1.11A	++
弄蝶科Hesperiidae	Ph	0	0	0.25±0.25	+	0	0
长角亚目幼虫Nematocera larvae	S	0.99±0.65 A	++	27.41±24.82 A	+++	10.37±7.44 A	++
短角亚目幼虫Brachycera larvae	S	7.16±1.50 A	++	4.20±1.62 A	++	7.16±1.23 A	++
芒角亚目幼虫Cyclorrhapha larvae	S	0	0	0.99±0.65 A	+	0.25±0.25 A	+
叶蜂科幼虫Tenthredinidae larvae	Ph	0	0	0.74±0.43A	+	0.25±0.12A	+
蚁科Formicidae	O	18.02±8.41A	+++	19.26±8.42A	+++	23.46±12.02A	+++
合计Total	类群数 Group number	21.67±0.67C		25.33±0.33B		35.33±0.88A
合计Total	平均密度 Mean density	76.27±12.94B		150.62±23.431A		119.01±11.81A
①S:腐食性Saprophagous; Pr:肉食性Predacity; Ph:植食性Phytophagous.不同字母表示各林分间差异显著(P < 0.05)。Different letters in the same row indicate significant difference at 0.05 level among the three forests.

混交改造6年后，土壤动物的种类和数量发生了变化(附表 1)。M₂大型土壤动物类群数与个体数显著高于CK (P < 0.05)；CK和M₂优势类群为蚁科和象甲科幼虫，M₁优势类群为长角亚目幼虫、步甲科成虫、蚁科和象甲科幼虫；3种林分大型土壤动物优势类群个体数所占比例由低到高依次为M₂(33.61%) < CK (44.35%) < M₁(57.38%)；常见类群个体数占比由低到高依次为M₁(32.47%) < CK (47.92%) < M₂(55.18%)；稀有类群个体数占比为CK (7.72%) < M₁(10.20%) < M₂(11.19%)。M₂中小型土壤动物类群数显著高于M₁(P=0.004)；蜱螨目与弹尾目为3种林分的优势类群(附表 2)，个体数占比由低到高依次为M₁(89.63%) < M₂(95.52%) < CK (97.18%)；CK无常见类群，M₂常见类群为蚁科，M₁常见类群为长角亚目幼虫、蚁科和短角亚目幼虫；稀有类群个体数占比为CK (2.83%) < M₁(2.04%) < M₂(3.19%)。此外，混交林内均有各自特有类群，阎甲科成虫、蛞蝓科等类群为M₁特有，金龟科幼虫、芫菁科成虫等类群为M₂特有。可见混交改造对落叶松人工林中土壤动物群落结构产生了影响，混交林M₁和M₂内大型及中小型土壤动物的类群数均显著增加，且优势类群个体数所占比例下降，常见类群及稀有类群个体数占比上升，反映出土壤动物群落组成对林分结构变化的指示作用。

附表 2 中小型型土壤动物群落组成^① Appendix 2 Compositions of soil meso-and micro-faunal communities

附表 2 中小型型土壤动物群落组成^①

Appendix 2 Compositions of soil meso-and micro-faunal communities

类群 Group	功能群 Functional group	CK		M₁		M₂
类群 Group	功能群 Functional group	平均密度 Mean density/(ind·m^-2)	多度 Abundance	平均密度 Mean density/(ind·m^-2)	多度 Abundance	平均密度 Mean density/(ind·m^-2)	多度 Abundance
颤蚓科Tubificidae	S	28.89±25.63A	+	62.22±19.75A	+	43.33±17.11A	+
蜱螨目Acarina	S	29 597.78±5 624.46A	+++	21 740.00±794.27A	+	26 368.89±2 172.52A	+++
石蜈蚣目Lithobiomorpha	Pr	26.67±13.33A	+	180.00±124.07A	+	78.89±25.63A	+
地蜈蚣目Geophilomorpha	Pr	4.44±2.22A	+	22.22±22.22A	+	2.22±1.11A	+
原尾目Acerentomata	S	33.33±0.00A	+	0	0	33.33±9.62A	+
弹尾目Collembola	S	4 648.89±857.25A	+++	6 462.22±576.10A	+++	6 848.89±676.91A	+++
蚜科Aphididae	Ph	13.33±10.18A	+	35.56±17.36A	+	28.89±20.58A	+
叶蝉科Cicadellidae	Ph	17.78±4.44B	+	33.33±3.85A	+	23.33±3.33AB	+
蚧科Coccidae	Ph	6.67±0.00A	+	13.33±7.70A	+	10.00±1.92A	+
网蝽科Tingidae	Ph	2.22±2.22A	+	0	0	1.11±0.11A	0
长蝽科Lygaeidae	Ph	8.89±5.88A	+	2.22±2.22A	+	4.44±2.94A	+
红蝽科Pyrrhocoridae	Ph	4.44±4.44A	+	0	+	2.22±2.22A	+
猎蝽科Reduviidae	Pr	0	0	0	+	1.11±1.11	0
啮科Psocidae	Ph	15.56±9.69A	+	0	0	8.89±4.01A	+
管蓟马科Phlaeothripidae	Ph	15.56±2.22B	+	48.89±9.69A	+	10.00±3.33B	+
隐翅甲科Staphylinidae	S	95.56±19.37B	+	120.00±15.40A	+	113.33±11.71AB	+
蚁甲科Pselaphidae	Pr	0	0	2.22±2.22A	+	0	0
苔甲科Scydmaenidae	Pr	13.33±10.18A	+	0	0	6.67±5.09 A	+
伪叶甲科Lagriidae	Ph	0	0	2.22±2.22	+	0	0
象甲科Curculionidae	Ph	11.11±11.11A	+	0	+	250.00±241.71A	+
隐翅甲科Staphylinidae	S	4.44±2.22A	+	51.11±14.57A	+	34.44±11.76A	+
花萤科Cantharidae	Pr	31.11±8.89A	+	55.56±31.11A	+	35.56±13.52A	+
叩甲科Elateridae	Ph	22.22±11.11A	+	0	0	16.67±9.62A	+
露尾甲科Nitidulidae	S	2.22±2.22A	+	0	0	1.11±1.11A	0
长角亚目Nematocera	S	37.78±17.36 A	+	2.22±2.22B	+	26.67±3.85 A	+
芒角亚目Cyclorrhapha	S	15.56±12.37 A	+	2.22±2.22 A	+	7.78±6.19 A	+
长角亚目幼虫Nematocera larvae	S	51.11±26.20 A	+	964.44±537.35 A	+	186.67±66.92 A	++
短角亚目幼虫Brachycera larvae	S	108.89±19.75 A	+	333.33±110.42 A	+	176.67±40.41 A	+
芒角亚目幼虫Cyclorrhapha larvae	S	0	0	35.56±26.20 A	+	1.11±1.11 A	0
肿腿蜂科Bethylidae	Pr	4.44±4.44A	+	0	0	2.22±2.22A	+
小蜂总科Chalcidoidea	Pr	15.56±2.22A	+	22.22±13.52A	+	14.44±4.01A	+
细蜂总科Proctotrupoidea	Pr	0	0	0	0	5.56±2.94	+
蚁科Formicidae	O	431.11±267.56A	+	691.11±628.28A	++	491.11±30.57A	++
合计Total	类群数 Group number	21.00±1.15AB		17.00±1.00B		24.67±1.45A
合计Total	平均密度 Mean density	35 268.89±4 728.70A		30 882.20±294.50A		34835.55±2527.53A

2.2 土壤动物群落的时间动态

由图 2可见，混交改造6年后，M₂类群数在各月份均显著高于CK (P < 0.05)；除7月外，M₁类群数亦高于CK。不同林分内土壤动物类群数的季节波动存在差异，M₁的类群数随时间逐渐递减，M₂和CK随时间先增加后降至最低；M₂的9月类群数显著低于5月(P=0.032) 和7月(P=0.001)，CK的7月类群数显著高于5月(P=0.012) 和9月(P=0.001)。

图 2 不同混交模式土壤动物类群数与平均密度的时间变化 Fig.2 Dynamics of group numbers and mean density of soil fauna in different mixed modes 不同大写字母代表同一月份各林型间在0.05水平上差异显著，不同小写字母表示同一林型各月份间在0.05水平上差异显著，下同。Different capital letters indicate significant difference at 0.05 level among the three forests in the same month；the different lowercase letters indicate significant difference at 0.05 level among the three months in the same forest, the same below.

同一月份不同林分间的土壤动物平均密度差异不显著(P> 0.05)。3种林分土壤动物平均密度均以5月最低，CK随时间呈先增后减的趋势，M₁、M₂呈逐渐递增的趋势(图 2)。方差分析显示，CK和M₂的5月土壤动物平均密度显著低于其他月份(P < 0.05)。

2.3 土壤动物群落的土层分布及时间动态

混交改造6年后，各土层土壤动物类群数显著增加(P < 0.05)，但平均密度变化不显著(P> 0.05)(表 2)。3种林分土壤动物类群数和平均密度随土壤垂直剖面的变化趋势基本一致，其中类群数总体上随土层加深而降低，仅M₁的5月0~10 cm土层类群数略高于凋落物层以及CK的9月10~20 cm土层类群数略高于0~10 cm土层；土壤动物平均密度总体上表现为0~10 cm土层>凋落物层> 10~20 cm土层，仅M₂的7月凋落物层大于0~10 cm土层。LSD多重比较分析显示，10~20 cm层显著低于其他2土层(P < 0.05)。

表 2 不同混交模式林分土壤动物类群数与平均密度的土层分布(均值±标准误) Tab.2 Soil profile dynamics of group numbers and mean density of soil fauna in different mixed modes plots (mean±SE)

表 2 不同混交模式林分土壤动物类群数与平均密度的土层分布(均值±标准误)

Tab.2 Soil profile dynamics of group numbers and mean density of soil fauna in different mixed modes plots (mean±SE)

样地 Plot	月份 Month	类群数Group number			平均密度Mean density/(ind·m^-2)
样地 Plot	月份 Month	凋落物层Litter layer	0~10 cm土层0-10 cm soil layer	10~20 cm土层10-20 cm soil layer	凋落物层Litter layer	0~10 cm土层0-10 cm soil layer	10~20 cm土层10-20 cm soil layer
	5	13.00±2.00 Ba	10.00±2.00 Ba	5.00±1.53 Bb	9 434.67±2 727.52 Aa	10 628.00±3 954.50 Aa	782.33±83.80 Ab
CK	7	18.00±2.00 Ba	10.67±0.88 Ab	6.33±1.20 Ac	19 107.33±4 273.67 Aa	20 435.33±3 518.50 Aa	3 906.67±584.50 Ab
	9	9.33±1.20 Ba	6.00±0.58 Ca	6.33±0.67 Ba	14 652.67±1 290.54 Aa	24 741.67±5 430.87 Aa	2 339.33±566.56 Ab
	5	16.00±0.58 ABa	16.33±0.33 Aa	6.67±1.20 ABb	8 560.33±3 371.74 Aa	11 109.67±4 688.33 Aa	4 417.00±1 471.52 Ab
M₁	7	16.33±0.88 Ba	11.33±0.88 Ab	6.00±0.58 Ac	9 251.33±68.30 Ba	19 332.67±5 360.99 Aa	2 514.33±708.78 Ab
	9	12.33±0.33 Ba	10.67±1.20 Ba	6.67±0.67 Bb	15 896.00±2 839.55 Aa	17 964.33±3 246.71 Aa	4 042.67±1 015.88 Ab
	5	21.67±3.28 Aa	19.33±1.33 Aa	9.33±0.67 Ab	7 950.00±852.13 Ab	15 002.67±2 205.02 Aa	1 015.00±30.09 Ac
M₂	7	27.33±1.76 Aa	13.67±0.88 Ab	8.67±0.33 Ac	18 505.00±1 653.2 Aa	16 855.67±3 064.35 Aa	3 511.00±595.65 Ab
	9	17.67±0.88 Aa	12.33±0.88 Ab	10.33±0.67 Ab	14 106.67±976.88 Ab	24 752.00±1 767.98 Aa	3 156.67±520.02 Ac

2.4 土壤动物群落多样性

总体上，混交改造显著提高了土壤动物群落多样性。由表 3可见，M₁的Shannon-Wiener多样性指数(H) 和Pielou均匀度指数(J) 显著高于CK (P=0.023，P=0.035)；密度-类群指数(DG) 在不同混交模式间表现出极显著差异(P < 0.01)。各月份的混交改造林分内土壤动物各多样性指数亦高于纯林，其中H和J表现为M₁> M₂> CK；DG的5月和9月表现为M₂> M₁> CK，7月表现为M₂>CK>M₁。Jaccard相似性系数可反映不同生境间土壤动物群落的相似程度，计算值在0.75~1.00为极相似，在0.50~0.74为中等相似，在0.25~0.49为中等不相似，在0~0.24为极不相似(黄旭等，2010)，本研究中3种林分内的土壤动物群落相似性指数均为中等相似水平(0.61~0.71)。

表 3 不同混交模式林分土壤动物多样性指数(均值±标准误) Tab.3 Diversity indexes of soil fauna community in different mixed modes plots (mean±SE)

3种林分土壤动物的H和J随时间变化均表现为7月> 9月> 5月，但各月份间差异不显著(P> 0.05)。DG随时间变化差异显著，M₂和CK表现为7月> 5月> 9月，其中7月显著高于5和9月；M₁表现为5月> 7月> 9月，其中5月显著高于7和9月(P < 0.05)。

2.5 土壤动物功能群组成

土壤动物各功能群类群数由多到少依次为植食性(27类)>肉食性(23类)>腐食性(19类)>杂食性(1类)；平均密度所占比例为腐食性(97.35%)>杂食性(1.47%)>植食性(0.62%)>肉食性(0.56%)。混交有利于增加腐食性与肉食性土壤动物的类群数(图 3)，2种混交模式相比，M₂的3种功能群土壤动物类群数均最高，且9月腐食性土壤动物、5月肉食性土壤动和7、9月植食性土壤动物类群数增加显著(P < 0.05)。除5月M₁植食性土壤动物平均密度显著高于M₂和CK (P < 0.05) 外，混交改造对各功能群平均密度无显著影响(P> 0.05)。混交对土壤动物各功能群类群数的季节动态影响不显著，平均密度随时间变化存在一定波动，其中M₁的肉食性和杂食性、M₂的植食性土壤动物平均密度随时间波动显著(P < 0.05)。

图 3 不同混交模式林分土壤动物功能群类群数与平均密度的时间动态 Fig.3 Temporal changes of group numbers and mean density of soil fauna functional groups in different mixed modes plots

2.6 土壤动物与土壤环境因子的关系

由表 4可见，短期内(6年) 混交改造并未对林地土壤理化性质产生显著影响(P> 0.05)，但相比CK，混交改造后凋落物层和土壤层的含水量和有机碳含量有所增加；而全氮含量在凋落物层和0~10 m土层为增加，在10~20 cm土层为下降；其他指标未表现出明显的变化规律。

表 4 不同混交模式林分土壤理化性质(均值±标准误)^① Tab.4 Soil physicochemical properties in different mixed modes plots (mean±SE)

表 4 不同混交模式林分土壤理化性质(均值±标准误)^①

Tab.4 Soil physicochemical properties in different mixed modes plots (mean±SE)

样地 Plot	层次 Layer	凋落物厚度 Litter depth/cm	含水量 Water content (%)	密度 Soil density/(g·m^-3)	pH	有机碳含量 Organic carbon/(g·kg^-1)	全氮含量 Total nitrogen/(g·kg^-1)
	LL	2.87±0.24A	16.85±2.07A	-	-	249.02±17.18A	9.28±0.73A
CK	L₁	-	9.55±0.38A	1.17±0.03A	6.00±0.12A	16.87±4.38A	1.40±0.20A
	L₂		10.37±0.40A	1.19±0.07B	5.92±0.07A	14.58±2.81A	1.23±0.29A
	LL	2.50±0.50A	20.05±2.66A	-	-	250.07±8.72A	9.75±1.20A
M₁	L₁	-	14.60±2.67A	1.10±0.02A	5.90±0.05A	21.11±4.32A	1.47±0.26A
	L₂		14.32±1.75A	1.38±0.03A	5.98±0.02A	15.14±1.72A	0.93±0.36A
	LL	3.30±0.35A	17.99±3.24A	-	-	210.39±20.02A	10.19±0.04A
M₂	L₁	-	14.08±1.91A	1.19±0.07A	5.76±0.02A	17.35±1.66A	1.48±0.17A
	L₂		14.40±0.15A	1.35±0.03A	5.91±0.09A	16.16±0.61A	1.01±0.32A
①LL:凋落物层Litter layer; L₁:0~10 cm土层0-10 cm soil layer; L₂:10~20 cm土层10-20 cm soil layer.

通过冗余度分析(RDA)，凋落物层土壤动物群落分布与凋落物理化性质关系的排序图(图 4a) 表明：第1排序轴和全部排序轴的Monte Carlo检验结果分别为P=0.10和P=0.07；第1与第2排序轴的特征值分别为0.421 9和0.235 0，前2个排序轴累积解释了土壤动物平均密度65.69%的变异。偏冗余度分析(partial RDA，pRDA) 表明，有机碳含量(P=0.048) 对凋落物层土壤动物群落影响显著。

图 4 土壤动物与土壤理化性质RDA二维排序 Fig.4 RDA two-dimensional ordination diagram of soil fauna and soil physicochemical properties SD:土壤密度Soil density; OC:有机碳Organic carbon; TN:全氮Total nitrogen; WC:含水量Water content. Aca.:蜱螨目Acarina; Ara.:园蛛科; Bra.(L):短角亚目幼虫Brachycera larvae; Can.(A):花萤科成虫Cantharidae adult; Cara.(A):步甲科成虫Carabidae adult; Col.:弹尾目Collembola; Cur.(A):象甲科成虫Curculionidae adult; Cur.(L):象甲科幼虫Curculionidae larvae; Ela.(L):叩甲科幼虫Elateridae larvae; For.:蚁科Formicidae；Geo.:地蜈蚣目Geophilomorpha; Lum.:正蚓科Lumbricidae; Lyco.:狼蛛科Lycosidae; Lytho.:石蜈蚣目Lithobiomorpha; Nema.(L):长角亚目幼虫Nematocera larvae; Noc.(L):夜蛾科幼虫Noctuidae larvae; Noyo.(L):舟蛾科Notodontidae; Pha.:盲蛛目Phalangida; The.:球蛛科Theridiidae; Tho.:蟹蛛科Thomisidae; Sca.(A):出尾覃甲科成虫Scaphidiidae adult; Sta.(A):隐翅甲科成虫Staphylinidae adult; Tor.(L):卷叶蛾科幼虫Tortricidae larvae.

土壤动物群落分布与土壤理化性质关系的排序图(图 4b) 表明：第1排序轴(P=0.03) 和全部排序轴(P=0.016) 在统计学上达到显著水平，表明排序分析能够很好地反映土壤动物群落分布与土壤理化性质的关系；第1与第2排序轴的特征值分别为0.282 9和0.098 2，前2个排序轴累积解释了土壤动物群落组成38.12%的变异。pRDA表明土壤有机碳含量(P=0.006)、全氮含量(P=0.02) 和土壤密度(P=0.044) 对该层土壤动物群落影响显著。

3 讨论 3.1 混交经营模式对落叶松人工林土壤动物群落结构的影响

土壤动物群落结构组成与森林植被组成密切相关(谭波等，2013；杨赵等，2011)，人工林混交后林分结构发生变化，其所营造的微生境异质性会对土壤动物群落产生影响(Chauvat et al., 2011)。吴鹏飞等(2008)调查发现川中丘陵区桤柏混交林演替为纯柏林后，土壤动物群落复杂性随之下降。本研究中，落叶松人工纯林与白桦混交改造6年后，大型土壤动物的类群数与个体数增加显著(P < 0.05)，异龄带状混交模式(M₂) 内中小型土壤动物类群数显著高于同龄幼龄混交模式(M₁)。混交后土壤动物类群数的增加主要来自稀有种，这为更多功能群的出现提供了可能，提高了土壤动物食物网结构的复杂性(刘任涛等，2012)。凋落物质与量的变化会对土壤动物产生影响(Salamon et al., 2009)，Chauvat等(2011)认为云杉纯林中山毛榉的混入增加了新的食物源，使土壤跳虫密度显著增加。异龄带状混交模式(M₂) 中土壤动物类群数与平均密度大于同龄幼龄混交模式，这与M₂中原有落叶松的保留保证了凋落物量的积累、而阔叶树的加入又丰富了凋落物的组成有关。

基于食物源、取食方式、生活史策略等将土壤动物划分为不同功能群，可使不同土壤动物类群在生态系统中功能的研究更为简便(李晓强等，2014)。不同功能群对林分环境变化的不同反应，使各功能群在林分间的分布存在差异，混交后肉食性、植食性与杂食性土壤动物平均密度高于纯林，而腐食性土壤动物平均密度则小于纯林。2种混交模式相比，同龄幼龄混交模式(M₁) 内植食性土壤动物类群数比纯林下降，可能与林下草本植物种类单一、凋落物层较薄有关；异龄带状混交模式(M₂) 内各功能群类群数显著增加(P < 0.05)，这与其凋落物丰富、能够为土壤动物提供充足食物源有关。

本研究表明，混交改造6年已显示出其对促进土壤动物群落多样性提高的作用。Shannon-Wiener多样性指数(H) 包含着2层含义：一是物种数目的多寡；二是各物种个体数量的分配状况。各物种之间的个体分配越均匀，H越大。幼龄株间混交模式内环境条件一致，生存其中的土壤动物趋向于均匀分布，故群落多样性H与均匀度J最高。密度-类群指数(DG) 是用来表征群落多度无限增加潜力的指标，当群落中各类群的数量与其他群落相同类群相比均为最大，即该群落的各类群都最丰富时，其DG最大(廖崇惠等，1997)。本研究中，异龄带状混交模式实质上为土壤动物提供了一代落叶松近熟林与幼龄白桦林2种林分环境，一方面能为更多数量的土壤动物提供食源，另一方面能满足不同类群土壤动物的生存，从而拥有更高的种群密度和更多特有类群，故DG指数最高。

3.2 土壤环境因子对土壤动物的影响

土壤特性是影响土壤动物群落的重要环境因子，混交通过地上植被组成的变化间接影响土壤理化性质(张建英等，2012)，Chang等(2013)证实土壤有机质、含水量与跳虫群落关系密切；刘继亮等(2008)认为土壤有机质、含水率、pH、全氮含量等对吉林中部左家自然保护区内大型土壤动物类群的分布有重要影响。RDA排序分析结果显示，研究区内凋落物层有机碳含量及土壤层有机碳含量、全氮含量和土壤密度对土壤动物分布影响显著，与多数学者的研究结果类似。土壤有机质是土壤动物的直接食物来源，对土壤动物的个体数、类群数和群落多样性有显著影响(高梅香等，2011；林英华等，2010)，因此常把有机质含量与土壤动物丰度联系起来(李伟等，2013)。本研究中，随着混交改造后林分内有机碳含量的增加，土壤动物的种类显著增加(P < 0.05)。氮是土壤动物构建自身蛋白质和发育的主要营养物质，对土壤动物群落影响显著。本研究异龄带状混交模式中凋落物层和0~10 cm土层的全氮含量最高(多数土壤动物集中分布于凋落物层和浅土层)，C/N最低，能够为土壤动物提供更多氮素，满足其生长发育。不同土壤动物类群对环境因子的响应存在差异，RDA排序表明，在凋落物层，捕食性土壤动物(如蜘蛛类、步甲科) 与凋落物有机碳含量和全氮含量呈正相关，花萤科、蚁科、弹尾目和地蜈蚣目与凋落物厚度呈正相关，而其他类群与凋落物性质的相关性并不十分紧密；在土壤层，多数土壤动物的分布与土壤有机碳含量、全氮含量、含水量和密度呈正相关，与土壤pH值呈负相关。通常蜱螨目、弹尾目对土壤有机质变化反应敏感(林英华等，2010)，Huerta等(2012)与Bartz等(2013)发现蚯蚓多度与土壤有机质含量显著正相关，本研究RDA排序显示蜱螨目和弹尾目等类群趋向分布在有机碳和含水量较高的区域。

本研究分析了华北落叶松人工林与白桦的2种混交改造模式在6年后对土壤动物群落结构与多样性的改善，而这种作用随时间延长如何变化仍需长期监测研究。本研究选择与土壤动物生存直接相关的凋落物及土壤理化性质进行相关分析，但未涉及土壤动物与地上植被的关系，还有待进一步研究。

4 结论

落叶松人工林的混交改造通过对地上植被组成与结构的调控，改变了凋落物种类与数量，改善了土壤理化性质，促进了土壤动物群落的恢复。混交后内土壤动物的种类、数量和多样性提高，异龄带状混交模式由于受干扰相对较小，在保留原有凋落物资源的同时，林龄与树种差异又提高了林分环境的异质性，可满足更多生物的生存需求，土壤动物群落的多样性亦最高。故建议在纯林向混交林的经营改造过程中采取带状或其他片状择伐，并保留部分高林龄乔木，形成林分结构的垂直复杂性，对改善林分质量和提高生物多样性更加有利。

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