白桦(Betula platyphylla)是我国重要珍贵阔叶用材树种之一，其木质坚硬，质地细白，木材纹理直，既可作胶合板材，又可作工艺材和家具材等，也是建筑、枕木和矿柱等良好用材，在日常生活中人们对白桦的需求量越来越大。白桦广泛分布于我国东北、华北、西北及西南高山林区的14个省区，据统计全国白桦林面积约为489.97万hm²，其中2/3集中在东北地区(关文斌，1998； 贾洪柏，2005)。由于白桦分布广泛，不同地理区域内环境条件相差较大，种内地理种群之间及种群内个体间遗传差异显著(姜静等，2002； 2011)，因此开展白桦种源试验研究，为最大限度地利用种群间及种群内遗传变异，加速遗传改良进程，具有重要理论意义和生产实用价值。

我国的白桦种源试验始于20世纪90年代，前后共进行过2次。第1次于1993年开展的全分布区种源试验，采集了20个种源，在全国4个地点进行了种源试验研究(刘桂丰等，1999； 朱翔等，2001a)。但由于南北方种源的环境差异较大，南方种源不适应北方的环境，在东北地区其保存率很低，多数南方种源在苗期或幼龄期即被冻死。故此，1997年开展的第2次白桦种源试验以东北地区种源为主，同时兼顾西北地区的种源。本研究是对这次局部种源试验结果的全面总结，目的是为了研究白桦种源间的地理变异及其规律，对参试种源进行区划，同时为各造林地区选出生产力高、适应性强的优良种源。

白桦多点种源试验林分别设在黑龙江省尚志市帽儿山实验林场、辽宁省本溪市草河口的山城实验林场和内蒙古大兴安岭金河林业局3个试验点，其地理气候因子见表 1。

表 1 各试验点的地理气候条件 Tab.1 Geographical and climatic conditions of the test sites

表 1 各试验点的地理气候条件 Tab.1 Geographical and climatic conditions of the test sites 序号 No. 试验点 Test site 经度 Longitude(E) 纬度 Latitude(N) 海拔 Altitude/m 年平均温度 Annual average temperature/ ℃ 年降水量 Annual precipitation/ mm 土壤类型 Soil type 无霜期 Frost-free season/d 1 帽儿山 Maoershan 127°31′ 45°16′ 400 2.4 700.0 暗棕壤 Dark brown 120 2 草河口 Caohekou 124°10′ 40°09′ 645 6.5 926.3 暗棕壤 Dark brown 128 3 金河 Jinhe 123°11′ 52°06′ 573 -2.0 460.0 永冻暗棕壤 Permafrost dark brown 100

1997年7月末分别于8省(区)18个采种点采种。每个采种点均按优、中、劣各5个家系总计15个家系采种，采种点地理气候因子见表 2。1998年春，于东北林业大学白桦育种基地内进行营养杯育苗，1999年早春在上述3个试验点造林。试验林为完全随机区组设计，共4次重复，将18个种源的所有家系在每个重复内完全随机排列，其中每个家系定植6株，每个种源90株，株行距2 m×2 m。2015年春分别对3个试验点的白桦种源试验林进行全林树高和胸径的调查。由于各试验点损失的家系不同，如果利用保留下来的相同家系进行统计分析将造成信息丢失，故本次试验不分种源内家系而只按照种源层次进行研究。

表 2 参试种源所在地地理气候条件 Tab.2 Geographical and climatic conditions of the tested provenances

表 2 参试种源所在地地理气候条件 Tab.2 Geographical and climatic conditions of the tested provenances 省(区) Provinces and regions 参试种源 Tested provenance 纬度 Latitude (N)/ (°) 经度 Longitude (E)/(°) 年均温 Annual average tempera- ture/ ℃ 1月均温 January average tempera- ture/℃ 7月均温 July average temperature/ ℃ 相对湿度 Relative humidity (%) 日照时数 Duration of sunshine/h 年降水量 Annual precipi- tation/ mm 无霜期 Frost-free period/d 宁夏 Ningxia 六盘山 Liupanshan 33.0 106.1 4.5 -8.8 15.4 60.0 2 132.9 571.0 150.0 青海 Qinghai 西宁 Xining 36.6 102.8 5.5 -8.9 18.1 64.0 2 548.5 369.3 128.0 甘肃 Gansu 天水 Tianshui 34.5 105.5 11.0 -2.0 22.8 70.0 2 100.0 491.7 185.0 新疆 Xinjiang 昭苏 Zhaosu 42.7 80.8 2.9 -8.9 19.2 72.0 2 699.0 511.8 98.0 内蒙古 Inner 绰尔 Chaoer 48.0 121.2 -3.4 -21.5 22.5 70.0 2 647.5 390.0 100.0 Mongolia 莫尔道嘎 Moerdaoga 52.1 122.6 -3.1 -20.6 21.4 68.0 2 467.8 510.0 92.0 草河口 Caohekou 40.9 124.2 6.1 -13.1 22.1 69.0 2 393.9 929.7 132.9 辽宁 Liaoning 桓仁 Huanren 41.3 125.3 6.2 -15.0 22.8 65.0 2 419.2 860.8 228.6 清源 Qingyuan 42.1 125.3 5.0 -16.7 22.6 70.0 2 406.6 815.0 234.3 汪清 Wangqing 43.5 130.1 3.8 -16.7 20.5 68.0 2 411.3 263.7 133.0 吉林 Jilin 辉南 Huinan 42.5 128.3 3.4 -14.6 18.9 68.0 2 461.7 750.0 116.0 露水河 Lushuihe 42.3 128.1 3.4 -17.2 21.8 66.0 2 398.4 743.0 128.9 长白 Changbai 41.0 127.5 2.0 -20.5 24.5 65.0 2 466.5 691.1 113.0 小北湖 Xiaobeihu 44.1 129.4 3.5 -16.9 20.3 66.0 2 655.5 506.4 136.7 东方红 Dongfanghong 46.1 129.2 2.8 -18.9 21.2 70.0 2 422.8 566.0 135.2 黑龙江 Heilongjiang 乌伊岭 Wuyiling 48.4 129.5 -1.0 -24.8 19.1 73.0 2 235.1 650.5 104.9 凉水 Liangshui 47.1 129.1 0.4 -23.9 20.5 70.0 2 375.2 630.8 114.9 帽儿山 Maoershan 45.0 128.2 2.3 -20.5 21.6 73.0 2 552.5 666.1 120.0

采用超声波测高测距仪(Users Guide Vertex IV and Transponder T3)及塔尺测量每木树高(H)，精确至0.1 m；采用围尺测量胸径(D)，精确至0.1 cm；计算单株材积: V=0.000 005 193 516 3×D^{1.858 688 4}H^{1.003 894 1}(宁坤等，2015)。

利用Microsoft Excel和SPSS16.0等统计分析软件进行方差分析、多重比较及相关分析。利用唐启义(2013)DPS14.0 统计分析软件，采用可变类平均法进行聚类分析，具体方法是将每个参试种源分别在3个试验点的材积性状值以及参试的18个种源地理气候因子录入DPS软件内，选择系统聚类并进行分析。

白桦种源生长性状的广义遗传力(H²)按照续九如(2006)的方法计算。遗传变异系数(GCV)计算公式(赵兴堂等，2015)：GCV=σ/X×100%。式中：σ为遗传标准差，X为性状平均值。

对各试验地点参试种源生长性状进行多点联合方差分析，结果(表 3)表明： 树高、胸径以及单株材积在种源间和地点间以及种源与地点的交互作用均表现极显著(P＜0.01)的差异，说明同一种源在不同立地条件下的生长表现显著不同，不同种源在同一地点内生长也各不一致，各种源与地点间存在显著的互作效应。

表 3 各试验地点参试种源生长性状联合方差分析 Tab.3 Joint analysis of variance for growth traits of birch provenances at different sites

表 3 各试验地点参试种源生长性状联合方差分析 Tab.3 Joint analysis of variance for growth traits of birch provenances at different sites 生长性状 Growth traits 变异来源 Source of variation df SS MS F P 种源Provenance 17 30.649 4 1.802 9 6.381 6** ＜0.01 树高 地点Site 2 3 645.357 8 1 822.678 9 6 451.565 9** ＜0.01 Tree height(H) 种源× 地点 Provenance × site 34 73.428 1 2.159 6 7.644 3** ＜0.01 误差Error 162 45.767 8 0.282 5 胸径 种源Provenance 17 76.098 7 4.476 4 7.252 7** ＜0.01 Diameter at breast 地点Site 2 3 226.634 6 1 613.317 3 2 613.913 8** ＜0.01 height(DBH) 种源×地点 Provenance×site 34 149.285 1 4.390 7 7.113 9** ＜0.01 误差Error 162 99.987 0 0.617 2 种源Provenance 17 0.013 1 0.000 8 8.233 5** ＜0.01 单株材积 地点Site 2 0.197 7 0.098 8 1 057.948 4** ＜0.01 Individual volume 种源×地点 Provenance×site 34 0.016 4 0.000 5 5.168 8** ＜0.01 误差Error 162 0.0151 0.0001

对各试验点参试种源生长性状的遗传参数分析(表 4)表明：3个试验点的树高、胸径以及单株材积在种源间差异均达到极显著水平(P＜0.01)，3个生长性状的种源广义遗传力均高于0.80，均属高度遗传。其中帽儿山试验点的白桦种源其树高、胸径和单株材积生长表现最好，均值分别为13.76 m、11.26 cm和0.071 6 m³，该试验点的树高、胸径和单株材积遗传变异系数较小，分别为1.75%，4.33%和8.71%，说明参试种源在帽儿山试验点生长量最大，但种源间生长差异较小；草河口试验点的树高、胸径及单株材积均值均处于中等位置，生长变异性也处于中间水平；金河试验点的树高、胸径和单株材积均值最小，仅为4.27 m、2.67 cm和0.002 0 m³，然而该试验点的种源在各性状变异系数方面却明显高于其他试验点。

表 4 各试验地点参试种源生长性状的遗传参数 Tab.4 Genetic parameters for growth traits of birch provenances at different sites

表 4 各试验地点参试种源生长性状的遗传参数 Tab.4 Genetic parameters for growth traits of birch provenances at different sites 试验地点 Test site 生长性状 Growth trait 均值 Mean 标准差 Standard deviation 变幅 Amplitude of variation 遗传变异系数 GCV(%) F P 广义遗传力 Broad-sense heritability 树高Height/m 13.76 1.27 12.01～14.47 1.75 17.614** ＜0.01 0.94 帽儿山 胸径DBH/cm 11.26 3.08 7.89～12.96 4.33 11.270** ＜0.01 0.91 Maoershan 单株材积 Individual volume/m3 0.071 6 0.039 7 0.0331～0.0951 8.71 11.013** ＜0.01 0.91 草河口 树高Height/m 11.90 2.32 10.03～12.78 2.59 7.719** ＜0.01 0.87 Caohekou 胸径DBH/cm 10.28 3.16 8.69～11.37 3.23 5.128** ＜0.01 0.81 单株材积 Individual volume/m3 0.056 0 0.037 2 0.041 9～0.070 1 7.29 5.224** ＜0.01 0.81 金河 树高Height/m 4.27 1.48 3.68～5.90 9.14 34.093** ＜0.01 0.97 Jinhe 胸径DBH/cm 2.67 1.38 2.24～4.13 12.30 25.921** ＜0.01 0.96 单株材积 Individual volume/m3 0.002 0 0.001 5 0.001 2～0.005 4 34.11 22.909** ＜0.01 0.96

金河试验点种源生长量小与当地的特殊气候条件有关，在金河试验点平均每年的生长期仅为3个月，较其他试验点6～8个月的生长期短一半的时间，并且终年气温较低，无霜期较短。

对18个种源在3个试验点的生长性状进行多重比较(表 5)表明，18个种源的树高、胸径和单株材积在不同试验点的排名先后虽各有差异，但观测到在试验点所在地区或与其立地条件相似地区的种源生长往往优于其他地区的种源。例如在帽儿山试验点表现较好的种源是帽儿山、小北湖、草河口、辉南、清源和东方红6个种源；在草河口试验点生长较好的有草河口、清源、桓仁和天水种源；地处寒温带的金河试验点这一特点表现得尤为突出，同处寒温带的莫尔道嘎种源其树高、胸径及单株材积生长均显著高于其他参试种源，另外绰尔、乌伊岭种源在该试验点也表现良好。

表 5 各实验地点参试种源生长性状多重比较^① Tab.5 Multiple comparisons of birch height，DBH and volume for the tested provenances at different sites

表 5 各实验地点参试种源生长性状多重比较① Tab.5 Multiple comparisons of birch height，DBH and volume for the tested provenances at different sites

若以各试验点参试种源单株材积均值加上0.25倍标准差为优良种源的选择标准，则在帽儿山试验点有草河口、清源、帽儿山、辉南、小北湖和东方红种源入选，这些种源的单株材积平均生长量较各种源均值提高了23.23%；在草河口试验点有草河口、清源和天水种源入选，这些种源的单株材积平均生长量较各种源均值提高了22.14%；在金河试验点有莫尔道嘎、乌伊岭和绰尔种源入选，其单株材积较各种源均值提高了105.00%。

考虑到白桦在我国东北以外地区均表现不连续岛状分布，地理跨度大，种群之间没有基因交流，因此剔除非连续分布的种源仅用东北地区14个种源的生长性状与其产地地理气候因子作相关分析，结果表明参试种源在3个试验点均表现出一定的规律性(表 6)。在中温带的帽儿山和草河口2个试验点，参试种源的生长性状均表现与纬度呈负相关，相关系数均接近或达到显著水平，并且与产地年均温均达到极显著正相关水平，说明位于低纬度并且年均温较高地区的种源在这2个地点生长较好；而在寒温带的金河试验点参试的种源则呈现出与前2个地点相反的规律，参试种源的生长性状与产地纬度呈极显著正相关，与年均温呈极显著的负相关，说明那些位于高纬度且年均温较低地区的种源在金河试验点会生长较好，而来自较低纬度、年均温较高产地的种源因适应性弱其生长表现较差。种源生长性状与产地其他地理气候因子的相关性表现不明显，未全部达到显著水平，但分析结果中也存在一些一致性规律，如3个地点的参试种源生长性状与产地日照时间均呈负相关，可见长时间日照未必有利于白桦生长。

表 6 14 个东北参试种源地理气候因子与生长性状相关分析^① Tab.6 Correlation analysis between geographical，climatic factors and growth traits for the tested 14 northeast provenances

表 6 14 个东北参试种源地理气候因子与生长性状相关分析① Tab.6 Correlation analysis between geographical，climatic factors and growth traits for the tested 14 northeast provenances 参试地点 Test site 生长性状 Growth trait 纬度 Latitude 经度 Longitude 年均温 Annual average temperature 1月均温 January average temperature 7月均温 July average temperature 相对湿度 Relative humidity 日照时数 Duration of sunshine 年降水量 Annual precipitation 无霜期 Frost-free period 树高 Height -0.703** 0.682** 0.746** 0.351 -0.192 0.078 -0.23 0.335 0.301 帽儿山 Maoershan 胸径 DBH -0.718** 0.596* 0.822** 0.489 -0.187 0.051 -0.209 0.422 0.424 单株材积 Individual volume -0.704** 0.566* 0.816** 0.516 -0.213 0.060 -0.203 0.432 0.402 树高 Height -0.457 0.336 0.731** 0.443 -0.127 -0.039 -0.599* 0.571* 0.540* 草河口 Caohekou 胸径 DBH -0.549* 0.175 0.808** 0.640* -0.065 -0.153 -0.518 0.622* 0.619* 单株材积 Individual volume -0.539* 0.020 0.785** 0.648* 0.030 -0.109 -0.443 0.607* 0.707** 树高 Height 0.928** -0.317 -0.882** -0.673** -0.276 0.261 -0.04 -0.358 -0.568* 金河 Jinhe 胸径 DBH 0.939** -0.318 -0.882** -0.626* -0.319 0.266 -0.009 -0.391 -0.575* 单株材积 Individual volume 0.933** -0.349 -0.846** -0.589* -0.303 0.265 － 0.057 － 0. 361 -0.498 ① “**”表示0.01水平差异显著，“*”表示0.05水平差异显著。“**” means significant difference at P＜0.01 level，and “*” means significant difference at P＜0.05 level

在相关分析的基础上采用可变类平均法对18个种源的单株材积性状及其产地地理气候因子进行综合聚类分析，聚类结果(图 1)表明，若以距离1.60为划分标准，则可将18个种源划分为5个种源区，分别为：大、小兴安岭种源区，包括凉水、乌伊岭、莫尔道嘎和绰尔种源；张广才岭与长白山种源区，包括帽儿山、东方红、小北湖、汪清、长白、露水河和辉南；辽宁东北部种源区，包括清源、桓仁和草河口种源；天水及六盘山种源区，包括天水和六盘山种源；天山与西宁种源区，包括昭苏和西宁种源。

图 1 白桦种源聚类 Fig.1 Cluster analysis for the tested birch provenances

种源试验是了解树木种内地理变异规律的重要手段，可为种子区区划提供理论依据，同时可以为各造林地区确定生产力高、适应性强的优良种源，并为选育更优异的良种提供指导。迄今为止，种源选择依然是林木遗传改良的基本方法之一(沈熙环，2015; Yu et al.，2003; Seyed，2011)。本文对3个试验点16年生白桦种源试验林进行了生长性状测定，在种源间、地点间以及种源与地点的交互作用均存在极显著差异(P＜0.01)的基础上，研究了白桦的地理变异规律并进行种源区划分，同时也为各试验点选出优良种源。对3个参试地点的白桦种源生长性状遗传变异分析显示，在内蒙古大兴安岭金河试验点参试的白桦种源生长量普遍低于另外2个试验点，这与该试验点年均温和≥10 ℃年积温较低、生长期较短等特殊气候特征有关，众多异地种源并不能适应当地极端的自然条件，尤其是仅有3个月的无霜期使得来自其他地区的白桦种源常常受到早、晚霜的低温危害，这是外地种源生长量偏低的主要原因。故此，以金河试验点为代表的大兴安岭寒温带地区在白桦用种时要严格使用本地区种源，避免跨区调种。在帽儿山、草河口等为代表的中温带试验点，来自较高纬度和西北地区的种源生长量较低，当地种源、临近种源及试验点南部地区的种源均表现优良，因此对于开展过种源试验及那些未开展种源试验的中温带地区利用当地种源或临近的低纬度种源造林是最佳选择。以各地点参试种源单株材积均值加上0.25倍标准差为选择标准在各点进行了优良种源选择，帽儿山试验点为草河口、清源、帽儿山、辉南、小北湖和东方红种源；草河口试验点为草河口、清源和天水种源；金河试验点为莫尔道嘎、乌伊岭和绰尔种源。

林木地理种源变异模式随研究群体的年龄和性状数目的不同而存在一定差异，因此研究群体的树龄越大，研究的性状越多，就越能全面而准确地反映林木真实的地理变异模式(沈熙环，2015; Fang et al.，1999; Caliński et al.，2009)。本研究所选取的对象为16年生白桦种源试验林，其林龄已达1/2轮伐期，并且依据多个地点进行联合分析，因此具有较高准确性。相关分析结果显示，参试种源的生长性状与其产地纬度及年均温等气候因子呈显著的相关关系，而与经度及降水量等气候因子相关性不强，说明参试的白桦种源生长量受温度调控要明显强于湿度影响，其地理变异类型与众多针阔叶树种相同，属于“冷-暖”型地理变异趋势，这符合北方树种的以温度为主、水热因子相结合作用、随纬度渐变型的地理变异模式(杨传平等，1990； 2001)。

对林木进行合理的种源区区划，使优良种质资源得到科学的调拨，能克服不分种源的随机调种现象，能够使林木生产力得到极大的提高(杨传平等，1991; 郑健等，2012; 王军辉等，2000)。本次进行的白桦种源区划是对1997年第2次白桦种源试验的跟踪报道，在以往幼苗期及幼龄林时期研究的基础上(姜静等，1999; 朱翔等，2001b)，通过对已达1/2轮伐期的多点白桦种源试验林分析，进一步对白桦种源区进行细致划分，综合各种源的生长性状及地理气候因子，进行相关分析和聚类分析，将18个种源分为了5个种源区，其中3个分布在东北地区，2个分布在西北地区。依据“就近用种”的原则，建议优先从造林地所在的种源区内进行调拨，若条件不满足则可以考虑从相邻近的种源区调种，但应重点考虑从气候条件相似的地区调种。

以16年生白桦种源试验林为研究对象，调查18个种源在3个试验点的树高、胸径和单株材积等性状，在各点进行优良种源选择。帽儿山试验点为草河口、清源、帽儿山、辉南、小北湖和东方红种源；草河口试验点为草河口、清源和天水种源；金河试验点为莫尔道嘎、乌伊岭和绰尔种源。参试种源属于“冷-暖”型地理变异趋势，依据聚类分析结果将18个种源划分为5个种源区。