空气修根是利用容器上的孔隙将生长到那里的根系暴露在空气中，从而抑制根尖生长，促进侧根萌发的(林国祚等，2012)。空气修根可改善根系分布(李霞，2010)、增强根系活力、提高苗木抗旱和耐瘠薄能力，是解决容器苗根畸形和提高苗木质量的有效方法(王旭艳，2013)。无纺布容器袋因其具有重量轻、可降解以及可空气修根等优点，成为目前园林植物及林木育苗中广泛应用的空气修根容器(翁友恒，2000； 林国祚等，2012)。曲良谱等(2013)研究发现，枫杨(Pterocarya stenoptera)无纺布容器苗的空气修根效果非常显著，空气修根后苗木侧根数、根系活力均显著高于处理。苏晶等(2007)利用容器进行空气修根后，可以促进根系形成良好的根团，增加分支并提高密度。张颖等(2011)以无纺布作为容器培育大叶女贞(Ligustrum lucidum)容器苗，苗木生长显著优于塑料容器苗。虽然人们已经认识到空气修根对于根系形态、生物量及构型产生了影响，并促进苗木的生长，但对于空气修根所引起的根系内部解剖结构变化并没有深入探讨。准确了解苗木个体对生境变化的响应机制，必须综合研究根系解剖结构及形态变化(Hishi et al.，2006； Hishi，2007； 陈海波等，2010)。根尖分生区细胞的发育情况是根系生长能力的直接体现。当根系处于低盐或低磷胁迫时，根尖分生能力增强，伸长区和成熟区细胞长度增加(房娟娟等，2015)。根系解剖结构研究可为理解根系对环境变异的形态反应提供更准确的理论依据(Martinkaet al.，2004； Marek et al.，2009)。

水曲柳(Fraxinus mandshurica)是东北地区主要的用材树种之一，其根系是典型的直根系，具有发达的侧根，苗期根系生物量约占据苗木生物量的40%。水曲柳裸根育苗时，其发达的根系占据土壤大部分空间，苗木根系盘结、相互交错，起苗和造林时伤根严重，影响苗木造林成活率。本研究采用无纺布袋和育苗盘2种育苗容器对比试验，比较容器苗的生长情况、养分含量及根系内部发育特征，明确无纺布育苗袋空气修根对水曲柳容器苗生长及根系发育的影响，为进一步推广水曲柳网袋容器育苗技术提供理论依据。

研究地点位于黑龙江省尚志市东北林业大学帽儿山实验林场(127°30′—127°34′E，45°21′—45°25′N)。该地区海拔300 m左右，属寒温带大陆性季风气候，年均气温2.8℃，最冷月(1月)平均气温度-23℃，最低气温-44℃; 最热月(7月)平均气温23 ℃，最高气温34.8℃。年均降水量723 mm，年均蒸发量1 094 mm。全年无霜期120～140天，≥10℃年积温2 526℃。

2014年5月7日将2013年采集并混沙变温处理后的种子在苗圃均匀垄播。待播种苗长出2片真叶后，于2014年6月10日移栽到容器中。试验容器分别采用7 cm×12 cm的无纺布网袋和长×宽×高为7.5 cm×7.5 cm×8 cm的塑料育苗盘，每个容器内装草炭土与蛭石(体积比为2∶1)400 g，草炭土和蛭石购于哈尔滨市花鸟市场。用5%的高锰酸钾对购买的基质进行消毒处理。每个处理100株苗木放于室外苗圃地培养，早晚正常浇水并进行常规施肥管理。

2014年6月20日—8月9日，即自苗木恢复生长起，每隔5天，采用游标卡尺、直尺和常规米尺，测量10株苗木的苗高和地径。同时采用手持激光叶面积仪，在每组试验样品中随机抽取10株苗木，跟踪测定苗木叶面积。地上形态测定结束后，分别取两处理各5株大小均匀的苗木，装入封口袋中，用冷藏箱带回实验室。在实验室内将植株分成根、茎、叶3部分。把茎、叶分别装入信封，放入烘箱，在105℃下杀青10 min，70℃烘干48 h至恒质量，用电子天平测其烘干后质量。茎、叶烘干材料将用于生物量及生理指标测量。分离的根系先用蒸馏水洗净，用滤纸吸干根表面水分后用Epson数字化扫描仪(Expressionl000oxL1.0)扫描，根系图像采用WinRHIZO(Pro2004b)软件(Regent Instruments Canada.)进行形态特征分析，获得根直径和根长等数据。扫描后的根系采用与茎和叶片相同的处理方法进行烘干和称干质量，用于进一步生理指标的测量。

将烘干后的根、茎、叶混合放入用高速粉碎机(天津市泰斯特仪器有限公司，FW100)磨碎，过筛(孔径为0.149 mm)。用元素分析仪(德国·Elementer，VARIO Macro)测定苗木全N浓度。用紫外-可见光分光光度计、火焰光度计测定植物全P浓度、全K浓度，具体操作方法参照国标GB 98371988和GB 9836—1988标准进行测定。

8 月9日，分别选取2个容器贴近容器壁的根尖进行解剖分析。每个处理取5株苗木，每株取0.5～1 cm长根尖30个，每处理150个根尖。根尖取下洗净后放入FAA(70%乙醇90 mL，冰醋酸5 mL，福尔马林5 mL)固定液中，采用番红-固绿对染，常规石蜡法制片。采用Olympus BX51显微镜观察，并用Motie3000eeD(vaneed3.2，ehina)显微细胞分析软件测量根系直径、维管束直径、皮层薄壁细胞层数、皮层厚度以及侧根原基数。

用t检验分析2种育苗措施对苗木各形态指标、生物量、养分含量和苗木根系发育的影响是否显著。方差分析苗木形态指标随时间变异情况。数据分析均采用SPSS for Windows 13.0(2001年，SPSS，Cary，USA)计算完成。用Sigmaplot 10.0(YSTAT Company，USA)软件制图。

育苗盘相比，无纺布袋空气修根法对水曲柳容器苗苗高、地径、高径比、叶面积和苗木质量指数产生了不同的影响。生长期结束时，不同容器所育苗木苗高、地径、高径比、叶面积和苗木质量指数均发生了显著差别(P＜0.05)(表 1)。

表 1 2种育苗容器对水曲柳苗木地上形态的影响^① Tab.1 Effects of two types of container on above ground morphology of F. mandshurica seedlings

表 1 2种育苗容器对水曲柳苗木地上形态的影响① Tab.1 Effects of two types of container on above ground morphology of F. mandshurica seedlings 容器类型Container type 苗高Height of seedling/mm 地径Ground diameter/mm 高径比Height-diameter ratio 叶面积Leaf area/cm2 质量指数Quality index 无纺布袋Non-woven bag 166.67±9.21a 4.70±0.91a 35.45±3.46a 132.36±13.77a 1.16±0.03a 塑料育苗盘 Plastic container 151.00±10.67b 4.52±1.27b 33.41±6.54b 127.59±9.45b 1.06±0.32b ①同列不同小写字母表示差异显著性(P＜0.05)。下同。The lowerase letters within a colum mean significantly different(P＜0.05). The same below.

在容器苗生长初期，育苗盘所育苗高显著高于无纺布袋苗高，但随着培育时间增加2者之间的差值逐渐缩小(图 1)。7月15日，2者苗高基本一致。7月15日之后，无纺布袋苗高开始逐渐高于育苗盘。8月9日即生长后期，无纺布袋苗高比育苗盘高10.38%(P＜0.05)(图 1)。与苗高类似，苗木地径和叶面积也表现出相似变化规律，7月15日之前，2种容器之间差异不显著，7月15日之后，无纺布袋苗地径和叶面积开始大于育苗盘，但是差异也不显著(P＞0.05)(图 1)。随着苗高和地径的变化，无纺布袋苗高径比较育苗盘高径比显著下降8.02%(P＜0.05)。生长结束时，无纺布袋苗木的质量指数是育苗盘苗木的1.1倍(P＜0.05)。

图 1 2种容器对水曲柳苗高、地径、高径比和叶面积的影响 Fig.1 Effects of two types of container on the seedling height，ground diameter，leaf area，and the ratio of height to diameter in F. mandshurica seedlings

育苗盘相比，无纺布袋显著促进苗木根系的生长(表 2)，其比根长、表面积和根尖数分别比育苗盘苗木高14.56%，32.9%和11.18%(P＜0.05)；直径大于0.5 mm侧根数比育苗盘高出80%(P＜0.05)。根系的直径没发生显著变化(P＞0.05)(表 2)。

表 2 2种育苗容器对水曲柳苗木根系形态的影响 Tab.2 Effects of two types of container on root morphorlogy of F. mandshurica seedling

表 2 2种育苗容器对水曲柳苗木根系形态的影响 Tab.2 Effects of two types of container on root morphorlogy of F. mandshurica seedling 容器类型 Container type 主根长 Main root length/cm 直径＞0.5 mm的侧根数The number of lateral root with diameter ＞0.05 mm 直径＞0.5 mm的侧根长The length of lateral root with diameter＞0.05 mm 比根长Specific root length/(cm·g-1) 根系表面积Superficial area/cm2 根系直径Rootdiameter/mm 根尖数Number of root tip 无纺布袋Non-woven bag 8.69±1.27b 9±2.70a 5.19±1.11a 730.57±21.58a 267.72±12.61a 0.46±0.01a 1 229±96a 塑料育苗盘 Plastic container 14.36±2.36a 5±1.30b 3.21±0.76b 637.67±17.14b 201.45±29.93b 0.47±0.01a 1 105±22b

在育苗结束时，无纺布袋所育苗木的根尖解剖结构与育苗盘苗相比显著差异(表 3)，一级根直径低10.27%(P＜0.05)，一级根维管束直径、皮层薄壁细胞的厚度和层数分别低11.37%，10.93%和9.73%(P＜0.05)；无纺布袋苗木的根尖分生区细胞大面积的死亡，而育苗盘苗根尖分生区细胞仍具有旺盛的分裂能力；无纺布袋苗木一级根成熟区萌生侧根数是育苗盘苗木的1.02倍(P＜0.05)。

表 3 2种育苗容器对水曲柳苗木根系解剖结构的影响 Tab.3 Effects of two types of container on the anatomical traits of F. mandshurica seedlings

表 3 2种育苗容器对水曲柳苗木根系解剖结构的影响 Tab.3 Effects of two types of container on the anatomical traits of F. mandshurica seedlings 容器类型Container type 一级根直径Primary root diameter/μm 维管束直径Vascular bundle diameter/μm 薄壁细胞厚度The thickness of parenchyma cells/μm 薄壁细胞层数Parenchyma cell layers 无纺布袋 Non-woven bag 91.97±3.20b 33.72±2.17b 29.12±2.37b 6.77±0.15b 塑料育苗盘 Plastic container 102.45±11.71a 38.01±2.99a 32.70±2.24a 7.5±0.2a

纺布袋所育苗木的全株生物量、根系生物量和茎生物量分别比育苗盘苗高出6.98%，8.47%和5.13%(P＜0.05)；但叶片生物量没有显著差异(P＞0.05)(表 4)。

表 4 2种育苗容器对水曲柳苗木生物量的影响 Tab.4 Effects of two types of container on the stem biomass of F. mandshurica seedlings

表 4 2种育苗容器对水曲柳苗木生物量的影响 Tab.4 Effects of two types of container on the stem biomass of F. mandshurica seedlings g 容器类型 Container type 根Root 茎Stem 叶Leaf 全株Whole plant 无纺布袋Non-woven bag 1.28±0.005a 0.41±0.017a 1.07±0.04a 2.76±0.06a 塑料育苗盘Plastic container 1.18±0.007b 0.39±0.03b 1.003±0.01a 2.58±0.13b

在生长结束时，无纺布袋苗木根系、叶片及单株全株的全氮、全磷含量均显著高于育苗盘苗木(P＜0.05)，但茎的含量没显著差异(P＞0.05)。无纺布袋苗木根系、茎、叶及单株全株的全钾含量与育苗盘苗木无显著差异(P＞0.05)(表 5)。

表 5 2种育苗容器对水曲柳苗木各营养器官全氮、全磷、全钾含量的影响^① Tab.5 Effects of two types of container on the total N，total P and total K in vegetative organs ofF. mandshurica seedlings

表 5 2种育苗容器对水曲柳苗木各营养器官全氮、全磷、全钾含量的影响① Tab.5 Effects of two types of container on the total N，total P and total K in vegetative organs ofF. mandshurica seedlings 器官 organs 容器类型 container type 全氮Total N concentration/(mg·plant-1) 全磷Total P concentration/(mg·plant-1) 全钾Total K concentration/(mg·plant-1) 根 无纺布袋 Non-woven bag 23.94+0.48a 2.68+0.04a 9.53+2.31a Root 塑料盘 Plastic container 20.82+0.04b 2.04+0.23b 10.32+1.05a 茎 无纺布袋 Non-woven bag 3.91+0.13a 0.48+0.02a 0.73+0.14a Stem 塑料盘 Plastic container 4.49+0.14a 0.61+0.27a 1.21+0.13a 叶 无纺布袋 Non-woven bag 28.37+0.89a 3.48+0.07a 8.29+0.71a Leaves 塑料盘Plastic container 24.84+0.72b 2.91+0.19b 7.98+0.38a 全株 无纺布袋Non-woven bag 56.22+1.09a 6.64+0.38a 18.55+3.14a Total plant 塑料盘 Plastic container 50.16+0.49b 6.03+1.02b 19.51+1.34a ①同一器官同一养分不同小写字母表示不同容器间差异显著(P＜0.05)。The lowercase letter in one organ and one elementmeans significant difference between two types of container(P＜0.05).

育苗容器的选择是容器苗培育技术的关键，直接影响容器苗质量(章银柯等，2005)。本研究发现采用无纺布袋培育的水曲柳苗高、地径、质量指数和全株生物量均显著优于塑料容器苗，这与以往研究结果一致。王旭艳等(2013)的研究证明，无纺布袋育苗时，浙江楠(Phoebe chekiangensis)苗木在地径、干质量、质量指数都有显著提高。本研究发现，生长前期的塑料容器苗苗高、地径和叶面积略高于无纺布袋苗，一方面因为2种苗木的根系还没有扩展到容器边缘，没有进行空气修根；另一方面塑料容器比无纺布袋具有更好的保水性，在相同介质下，早期根系在塑料容器内生长得更好，因此地上部分形态也略优于无纺布袋苗。在生长高峰期时，无论是主根根尖还是侧根根尖，当其生长到容器边缘与空气接触后，可能产生生长抑制信号，如生长素含量下降，导致根长生长减慢甚至停止，发育较多的细根。所以无纺布袋苗木根系虽然主根生长受到抑制，但其直径>0.5 mm 侧根数量和根系总生物量均明显增加。细根数量的增加为根系吸收能力的提高及地上部分生长提供了保障。塑料密闭容器易导致苗木根系盘结变形，影响吸收效率 (Tsakaldimi et al.，2005； Campbell et al.，2006；Nilsson et al.，2010)。这与枫杨和桉树(Eucalyptus)无纺布袋容器苗根系生长状况一致。枫杨无纺布容器苗的侧根数、根系活力均显著高于对照(曲良谱等，2013)。桉树网袋容器苗具有更多的侧根分支和更大的根系表面积(杨小红等，2010)。本研究中到生长结束时，无纺布袋苗苗高、地径和整株生物量均已超过塑料容器苗，同时苗木根系、叶片及单株全氮含量也显著高于育苗盘，这为苗木的生长提供了更多的养分保障。

苗期根系的发育对苗木生长具有极重要的意义。细根表面积、直径和根长等形态变化与根细胞解剖结构变化有关(陈海波等，2010)。本研究中无纺布袋苗生长高峰期时，主根长和较粗侧根的长度均小于塑料容器苗，根系表面积显著增加。贴近容器边缘的根尖解剖结构表明，无纺布袋根尖分生区细胞发生大面积死亡，细胞内含物分解，细胞分裂能力降低。分生能力下降说明根尖顶端优势逐渐减少，有利于侧根的发育。塑料育苗盘根尖分生区细胞结构完整，仍具有旺盛的分裂能力。另外，根尖成熟区解剖观察也进一步证明，无纺布袋苗具有更多的侧根原基。生长结束时无纺布袋苗根尖数量为塑料容器苗的1.11倍。无纺布袋利用网袋孔隙进行空气修根，促进细根的发育，避免容器苗底部根系盘绕(王芳，2014)。本研究通过水曲柳根尖解剖结构进一步证明，空气修根促进了侧根的发育，改变了根系的发育方向。

与塑料容器相比，无纺布袋为水曲柳苗木进行空气修根提供了可能。空气修根显著地增加苗木根尖数量，抑制主根生长但增加了直径>0.5 mm 侧根的数量，提高苗木生物量及各器官养分含量。因此，可利用具有空气修根作用的无纺布袋进行水曲柳容器苗工厂化培育并推广应用。