生物多样性和碳汇功能与人类生存和发展密切相关，是当前全球广泛关注的生态问题(范铭超，2010)。在20世纪90年代初签订《生物多样性公约》和《京都议定书》的背景下，生物多样性和碳汇功能的研究在全球广泛开展(李怒云等，2009； 王雪梅等，2010)。森林作为陆地生态系统中面积最大、结构最复杂、对其他生态系统影响最大的生态系统，在维持地球生态平衡和发展过程中不可或缺，尤其是维持生物多样性和增加碳汇方面(杨洪晓等，2005)。

我国人工林面积在过去30年间增加了3.6倍，达到0.69亿hm²，占森林总面积的33%(徐济德，2014)。相比天然次生林，人工林无论是在生物组成、空间结构还是在生物生产力方面都有明显不同(贾彦龙等，2012)。同时，自林权制度改革以来，国家大力促进林下经济发展，鼓励发展林下生态产品。因此，从当前森林资源现状看，我国有大量森林面积可用来发展适宜的林下经济模式；从当前政策形势看，天然林禁伐以及林下经济的政策推动，使得林下经济成为今后林农提高经济收入的重要来源。然而，当前对其生态服务方面的研究还远跟不上实践需求。一方面，对林下经营的研究主要集中在经济、模式方面(张连刚等，2013)； 另一方面，研究多集中在热带地区，而温带地区相对较少(Schroth et al.，2004)。

辽宁省东部山区森林资源丰富，林下经营历史较长、模式多样，如林菌、林药、林蛙、林菜等。近些年，在国家政策鼓励和市场经济效益带动下，林下经营规模不断扩大，特别是林下种人参(Panax ginseng)模式，具有显著的经济效益。而目前对林参复合系统的生态影响研究并不多见，本研究以该地区典型的落叶松(Larix spp.)-人参复合系统为对象，选择落叶松人工林和天然次生林作为对照，比较3种林分类型在植物多样性和碳储量方面的差异，以期为今后林参复合经营的可持续发展提供参考。

1 研究区概况

研究区位于辽宁省东部本溪满族自治县境内的东营坊乡(124°29′54″—124°33′58″E，41°11′52″—41°12′30″N)。该地区为长白山脉的西南延续，温带季风型大陆气候，年降水量800～1 000 mm，年均温度6～8 ℃，全年无霜期143天，年均日照时数2 371.8 h。

研究区落叶松人工林是1981年砍伐天然林后第2年人工营造的，主要树种为长白落叶松(L. olgensis)和日本落叶松(L. kaempferi)。在1996年进行间伐抚育，2001年又进行透光抚育。在2014年8月调查时树龄为32年，为近熟林，林分密度为850 株·hm^-2。落叶松-人参复合系统中，落叶松的起源、主要树种、林龄、间伐抚育管理与落叶松人工林一致。林下人参于2000年秋季播种，参龄为14年，同时在人参生长过程中，为了满足光照要求，相对落叶松人工林又进行了更大程度的间伐和透光抚育，目前林分密度为722 株·hm^-2。在林下人参种植的最初两三年，一定程度地人为清理了林地草被，当人参逐渐成为优势物种后，对草本清理逐渐减少，甚至停止，目前人参密度为7 500 株·hm^-2。

天然次生林是1981年对阔叶混交天然林砍伐后，未进行人工造林和管护，自然萌发形成的阔叶林群落，其优势树种主要是白桦(Betula platyphylla)、紫椴(Tilia amurensis)和胡桃楸(Juglans mandshurica)等。另外，由于林分密度较高，不同树种对光照等资源的竞争导致林分质量较低，存在部分死木、倒木和胸径＜5 cm的小乔木。

2 研究方法 2.1 样地选择

在本溪满族自治县东营坊乡南营坊村随机选择了3块20 m×30 m的落叶松-人参标准样地。另外，在东营坊乡小东沟村各选择了与该样地立地条件相似的落叶松人工林和天然次生林标准样地3块(20 m×30 m)。土壤类型为暗棕壤，呈弱酸性，样地概况见表 1。

2.2 植物多样性调查

本研究主要对乔木和草本植物多样性进行调查。在3种林分类型中，分别对每块样地胸径≥5 cm的乔木进行每木调查，记录其种名、株数、胸径、树高； 并在每块样地中，按照S型选择5个1 m×1 m样方，调查样方内草本层的植物种类、株数和盖度。

2.3 生物量测算

对9块样地的乔木层、林下灌草层、枯落物和木质物残体层及土壤层进行调查和采样。

对乔木层，参考其他研究者对乔木树种生物量模型进行计算(表 2)。

对林下灌草层，主要采用“收获法”直接测定。在每块样地中，选择3个1 m×1 m的样方，人工收获，分别测定其鲜质量。并选择少许灌草在测鲜质量后装入塑料袋，带回实验室105 ℃烘干，得到含水率后计算干质量。对天然次生林样地，胸径＜5 cm的小乔木也纳入林下灌草层进行测算； 对落叶松-人参样地，考虑到人参的价值，仅选取1棵标准株测定其生物量作为标准值，并根据样地内人参种植密度进行计算。

对枯落物和木质物残体层，在同样的1 m×1 m样方内，首先依据枯落物分解程度划分为未分解和分解枯落物，并对未分解和分解枯落物分别收集，测定鲜质量。然后依据木质物残体粗细程度划分为细木质物残体和粗木质物残体，并收集样方内细木质物残体，测定鲜质量；对样地中粗木质物残体，根据两头直径、长度等因子，计算蓄积量后推算生物量(Woodall et al.，2008)。最后，对枯落物和木质物残体分别取少许样品测定鲜质量后装入塑料袋，带回实验室105 ℃烘干至恒质量，得到含水率 后计算干质量。

对土壤层，考虑人参一般生长在5～20 cm的土壤层，以及当地土壤层比较薄，79.9%的林地土层厚度为20～40 cm(渠开跃等，2009)，因此，仅对0～30 cm土层土壤进行碳储量研究。在每块样地分别挖3个30 cm× 30 cm ×40 cm(长×宽×深)剖面，

按0～10，10～20和20～30 cm 3层，分别用200 cm³环刀自下而上在各层中间取样，带回实验室测定土壤密度；另外，每层取部分土壤装入塑料袋中，标记后带回实验室，采用四分法分别对每个样方的同一土层土壤混合取样，风干后采用重铬酸钾法测定有机质含量，共27个土壤样品。

2.4 植物多样性计算

重要值(Ⅳ)体现了物种在群落中的重要性。

Ⅳ_tree=(RD+RF+RB)/3，

Ⅳ_herb=(RD+RF+RC)/3。

式中：RD为相对多度；RF为相对频度；RB为相对优势度，即相对胸高断面积；RC为相对盖度(方精云等，2009)。

本研究主要选择群落内物种丰富度(S)、Margalef丰富度指数(R)、Shannon-Wiener多样性指数(H′)，Pielou均匀度指数(E)进行植物多样性的评价。

Margalef丰富度指数R：

R=(N-1)/lnn。

式中：N为群落中物种数，n为群落中物种个体总数。

Shannon-Wiener多样性指数H′:

式中：P_i为群落中第i物种的重要值。

Pielou均匀度指数E:

E=H′/lnS

2.5 碳储量测算

野外采集样品带回实验室分析得到的不同组分干质量比率和含碳系数见表 3，此外，采用0.5作为乔木树种的含碳率转化系数(马钦彦等，2002)。

土壤碳储量采用公式如下：

式中：C为特定深度的土壤有机碳储量(t·hm^-2)，C_i为第 i 层土壤有机碳含量(g·kg^-1)，一般认为，土壤有机碳含量为有机质含量的58%(鲍士旦，2000)，P_i为第 i 层土壤密度(g·cm^-3)，T_i为第 i 层土层厚度(cm)，n 为土层数(Li et al.，2010)。

2.6 统计分析

利用SPSS 19.0 进行数据统计分析，采用单因素方差分析进行显著性检验，显著性水平设定为α=0.05。采用SigmaPlot 12.5软件作图，运用Microsoft Excel进行数据处理。

3 结果与分析 3.1 不同林分类型物种重要值

调查发现，落叶松-人参复合系统林分中的草本物种丰富度为16种，以人参、山苏麻(Mosla dianthera)、和尚菜(Adenocaulon himalaicum)为优势种；落叶松人工林林分中的草本物种丰富度为17种，以和尚菜、仙鹤草(Agrimonia pilosa)、桔梗花(Platycodon grandiflorus)和山苏麻为优势种；天然次生林林分中，草本物种丰富度为21种，以山苏麻、和尚菜、仙鹤草、桔梗花和山芹(Angelica sieboldi)为优势种。可见，山苏麻、和尚菜在3种不同林分类型中均是优势种(表 4)。

调查发现，落叶松-人参复合系统林分中的乔木物种丰富度为7种，以日本落叶松、长白落叶松和华北落叶松为优势种；落叶松人工林林分中的乔木树种丰富度为7种，以日本落叶松、长白落叶松为优势种；天然次生林林分中的乔木树种丰富度为15种，以山桃稠李(Padus maackii)、白桦、紫椴、胡桃楸和色木槭(Acer mono)为优势种(表 5)。

3.2 不同林分类型植物多样性比较

由表 6可知，对乔木层来说，天然次生林的H′，R和E明显高于其他2种林分；对草本层来说，天然次生林的H′，R和E显著高于落叶松-人参复合系统(P＜0.05)；天然次生林的H′显著高于落叶松人工林(P＜0.05)，但R和E并无显著差异。总体来看，天然次生林植物多样性高于落叶松人工林，这与前人研究(王庆贵等，2007)基本一致。天然次生林乔木植物多样性高于树种相对单一的落叶松人工林，主要因次生林遭受砍伐后依然保留天然混交林的林相，之后发生群落演替，使得乔木植物种类和数量都较人工林高且分布均匀；同时，次生林内不同树种混生时利于改善土壤和水分状况，从而比其他2种林分具有更高的草本植物多样性。

落叶松-人参复合系统的乔木多样性指数与落叶松人工林相近；草本植物的多样性S，H′，R低于落叶松人工林，但差异并不显著，而均匀度E显著低于落叶松人工林(P＜0.05)，这可能是人参种植需清理其他草本，使其多度、盖度明显降低，人参成为优势物种，从而显著降低草本植物的均匀度。

3.3 不同林分类型碳储量差异

对不同林分类型的碳储量总量而言，落叶松人工林最大，为192.81 t·hm^-2；天然次生林次之，为188.65 t·hm^-2；落叶松-人参复合系统最低，为155.56 t·hm^-2。据单因素方差分析，落叶松人工林和天然次生林无显著差异，而落叶松-人参群落内碳储量显著低于其他2 类林分。3种林分不同层次碳储量均表现为土壤层>乔木层>枯落物和木质物残体层>林下灌草层，这与马炜等(2010)的长白落叶松人工林研究一致(表 7)。

对于乔木层的碳储量，落叶松人工林显著高于落叶松-人参复合系统和天然次生林。落叶松人工林高于落叶松-人参复合系统，这可能在于种植人参需要在中龄林时期进行了更大程度的抚育间伐，导致林分密度变低和生物量减少。落叶松人工林高于天然次生林，可能是人工林的适当抚育间伐利于促进生长，进而提高生产力和生物量。

对于林下灌草层碳储量，天然次生林显著高于落叶松人工林，落叶松人工林又显著高于落叶松-人参复合系统。在天然次生林内，胸径＜5 cm的小乔木占灌草层碳储量的主要部分，导致总体碳储量最大，但真正灌木和草本植物的碳储量相对较少；在落叶松人工林下，光照较好，灌草生长较好，因而碳储量较大；而在落叶松-人参复合系统内，由于灌草被人为清理，因此碳储量最少。

对于枯落物和木质物残体层的碳储量，天然次生林显著高于落叶松人工林，落叶松人工林又显著高于落叶松-人参复合系统。天然次生林主要是阔叶树种，其凋落物量较多，加之有更多死木、倒木遗留，因而碳储量最大；落叶松人工林和落叶松-人参复合系统的木质物残体都很少，加之落叶松-人参复合系统的林分密度低和凋落物少以及为了人参生长而一定程度地人为清理枯落物，使得碳储量变低。

对于土壤层的碳储量，天然次生林最高，同时天然次生林和落叶松人工林都显著高于落叶松-人参复合系统，这可能由于次生林的凋落物量多，分解快，使得土壤表层有机质含量高，但其土壤密度低而导致其0～30 cm土层土壤碳储量仅略高于落叶松人工林。落叶松-人参复合系统的土壤碳储量显著低于落叶松人工林，一方面可能是其凋落物少导致土壤有机质来源减少，另一方面是由于人参种植需消耗土壤肥力，并因播种翻耕而加速了土壤有机质分解(李文华等，1994)。

3.4 不同层次土壤碳储量变化

不同林分类型的0～30 cm土壤范围内，各层的土壤碳储量均随土壤深度增加而降低。在各土层，土壤碳储量均是天然次生林>落叶松人工林>落叶松-人参复合系统，同时天然次生林和落叶松-人参复合系统间差异显著，天然次生林和落叶松人工林间差异不显著，落叶松人工林和落叶松-人参复合系统间在10～20 cm和0～30 cm差异显著(图 1)。

4 讨论

对3种林分植物多样性研究发现，天然次生林植物多样性高于落叶松人工林和落叶松-人参复合系统。另外，落叶松-人参复合系统的乔木多样性指数与落叶松人工林相近；草本植物的多样性S，H′，R低于落叶松人工林，但差异并不显著，而E显著降低，这与邰姗姗等(2010)对辽东山区林下种参的草本植物多样性研究中的H′指数无显著差异，但和其物种丰富度显著降低、均匀度显著增加的结果并不完全一致，原因可能在于本研究中人参种植在落叶松人工林下，而非阔叶林下，人参密度较低对其他草本植物的生长影响不显著，因此并未显著降低草本植物的丰富度。

对3种林分植被及0~30 cm土层的碳储量研究发现，落叶松-人参复合系统的碳储量显著低于天然次生林和落叶松人工林。这主要是由于林下参种植过程中，为了适应人参的生长，采取了乔木层抚育间伐、林下灌草层和枯枝落叶层的适当清理、土壤层播种翻动以及人参自身生长土壤肥力的消耗等原因所引起。

落叶松-人参复合系统相对于落叶松人工林和天然次生林，在植物多样性和碳储量方面均有一定程度的降低。但落叶松-人参复合系统具有显著的经济效益。因此，在当前天然林禁伐及林下经济政策推动下，该模式对促进林农提高经济收入具有重要意义。鉴于此，今后在林参复合经营中，应注意以下几点：一是继续加强生态环境影响研究，研究其可能产生的问题并探索应对措施；二是人参生长对自然环境要求比较高，包括气候、光照、坡度、土壤、树种等因素。今后应加强对林农林下种参的科学指导，减少盲目种植导致的经济损失和生态服务降低；三是尽量采用“小块多点”的斑块形式，降低植物多样性减少的程度；四是多采用农业生产上的轮作、轮歇方式，一方面保障人参质量，同时利于恢复土壤肥力和植物多样性。

本研究仅初步对比了林参复合系统在植物多样性和碳储量方面的影响，还存在一些不足有待继续深入研究。比如，本调查限于小尺度样地，应用到大面积样地时可能存在误差；没有研究辽东地区发展更好的针阔混交林-人参复合系统；没有探讨林下参种植过程中可能存在的土壤质量变化；没有比较林参复合系统与其他林分类型的生态系统服务价值差异。

林参复合经营作为辽东地区典型的林下经营方式，具有广阔前景。在当前形势利好的大背景下，应注重科学发展，合理规划，正确引导，在保障林农经济收入提高的目标下，充分考虑林地的生态效益，从而促进森林资源的可持续利用和林参复合经营的可持续发展。

5 结论

1) 落叶松-人参复合经营对乔木植物多样性影响较小，但对草本植物多样性影响较大，特别是显著降低了草本植物的均匀度。

2) 对于乔木层，植物多样性指数S，H′，R和E表现为天然次生林＞落叶松-人参复合系统＞落叶松人工林；对于草本层，植物多样性指数S，H′，R和E表现为天然次生林＞落叶松人工林＞落叶松-人参复合系统。

3) 落叶松-人参复合系统中植被及0~30 cm土层的碳储量为155.56 t·hm^-2，显著低于落叶松人工林的192.81 t·hm^-2和天然次生林的188.85 t·hm^-2。