森林空间结构驱动林木的生长过程，决定森林的演替方向，空间结构的测定与调控是森林经营和森林保护研究中必不可少的环节。调控森林空间结构的目的是使结构趋于最合理和稳定的状态，以达到发挥森林最优功能的最高目标(梁军等, 2012)，这也是森林经营和森林保护活动的最终目的。研究森林空间结构通常是通过对相关结构指标的定性或定量描述来了解结构优良与否，这些指标需要描述林木的空间位置及其某些属性的分布情况，因此必须测定林木的具体位置及与其相邻木的具体关系。大小比数、角尺度和混交度是最常用的测度森林空间结构的指标，自惠刚盈等(1999; 2001; 2004)提出后，被广泛应用于天然林(刘宪钊等, 2009; 袁士云等, 2010; 王鹏等, 2011; 邵芳丽等, 2011; 董灵波等, 2013)和人工林(郝云庆等, 2006; 巫志龙等, 2013; 赵中华等, 2014)研究，用以分析森林空间结构特征、树种优势度以及林木个体与空间结构的关系。病虫害是影响森林健康的重要因子，其大发生往往由于森林空间结构不合理所导致，研究森林空间结构指标与病虫害发生程度之间的关联性，可为通过调整林分结构来调控森林病虫害提供理论依据，并具有现实指导意义。

松赤枯病(Pestalotiopsis funerea)(Maharachchikumbura et al., 2011; 2012)是森林生态系统中松属树种的主要病害，赤松(Pinus densiflora)、黑松(P. thunbergii)、多脂松(P. resinosa)等均受到不同程度的危害。该病主要危害松树新叶，发病严重时会危害到2年生针叶，甚至引起枯梢。目前国内控制松赤枯病主要采取生物防治、化学防治和抗性育种等措施(周蓉等, 2002; 蒋萍等, 2007; 陈宝林等, 2008)。松赤枯病是典型的寄主主导性病害，林木的健康状况直接决定病害的发生程度，调控林分空间结构以改善林木健康，继而实现从根源上控制病害的手段仅有少量报道(王东升等, 1996)。昆嵛山经过30多年自然演替形成的具有合理空间结构的森林生态系统，对病害有较强的自调控能力，天然赤松次生林松赤枯病多年来从未暴发成灾。本研究在昆嵛山优势森林类型麻栎(Quercus acutissima)-赤松混交林中设立一块6 hm²样地，选取寄主树种赤松、黑松、多脂松的角尺度、大小比数和混交度作为空间结构指标，分析林木空间结构与松赤枯病发生程度之间的关系，探索森林空间结构对病虫害发生程度的影响以及天然林病虫害发生机制，以期为森林病虫害防治提供理论指导。

昆嵛山(121°41′34″—121°48′04″N，37°11′50—37°17′22″E)地处山东半岛东部，属暖温带季风气候，年降水量800～1 000 mm，年平均气温11～12 ℃，无霜期200～220天，林区土壤属森林棕壤，以沙质壤土为主。昆嵛山是我国和东北亚赤松原生地和天然分布中心，赤松在该区域从山麓至海拔800 m 均有分布，与落叶阔叶林共同组成了地带性天然次生林植被。

根据昆嵛山森林生态系统结构及其环境特点，使用罗盘仪和测绳在林区设定一块面积6 hm²(200 m×300 m)的大样地，林型为麻栎-赤松混交林。样地由2座东西走向的低山组成，北面低山海拔为156～225 m，南面低山海拔为168～256 m； 样地坡度为2°～61°，平均坡度为35°； 平均郁闭度为0.52。在样地上每隔20 m设1个基点，将样地划分为150个面积为400 m²(20 m×20 m)的小样方；为了消除林缘木对系统调查的影响，在样地四边设置了5 m的隔离区(即四边均向内缩进5 m)，整个样地的实际计算面积为55 100 m²(190 m×290 m)。对样地内所有高度大于1.3 m且胸径大于3 cm的乔木进行每木测量，用铝片牌进行标号。整个样地总共标记了10 855株树，其中赤松有7 169株，占林木群落数量的66.04%，是绝对的优势种； 麻栎和黑松分别占15.47%和9.32%；多脂松占1.67%； 其他树种占7.50%。

根据前期林间调查，病害发病率与病情指数之间存在线性关系。本次调查针对个体层面，逐株取样调查病害发病率，以排除因非赤枯病害叶枯带来的误差，因此直接用病害发病率作为松赤枯病的病害发生程度。调查时，对每个样株分上、中、下层，从东、南、西、北4个方向各随机剪取1个枝条作为样度，检查病斑并统计发病率，通过人为识别降低非病害叶枯(叶片上没有病斑和子实体)造成的误差。观察发现，赤枯病在3种松树上危害所形成的病斑呈叶尖枯、叶基枯、段斑状和全枯有4种类型，且各类型病斑都环绕针叶纵面，因此赤枯病发病率直接采用病斑长度比值法来计算，即：

发病率(%)=病斑长度/总针叶长度×100%。

以寄主赤松、黑松和多脂松为对象，分析角尺度、大小比数和混交度对昆嵛山森林生态系统松赤枯病发生程度的影响。上述空间结构指标，分别通过比较系统样木(参照树)与其距离最近的n株相邻木的树种差异性、大小差异性和角度差异性来描述空间关系； 相邻木的选取通过坐标计算，选取4株距离最近的林木作为相邻木。3种空间结构指标的含义及计算方法如下：

1) 树种混交度 用来描述混交林中树种的空间隔离程度，计算方法为：

式中：M_i为林木i点的混交度；n为最近相邻木的株数；当参照树i与第j株相邻木非同种时，V_ij=1，反之，V_ij=0； 取n=4时，M_i为0，0.25，0.50，0.75，1.00分别表示零混交、弱度混交和中度混交、 强度混交和极强度混交。

2) 大小比数 用来描述林木个体大小分化程度，或树种的生长优势程度，计算方法为：

式中：U_i为林木i的大小比数； n为最近相邻木的株数； 若参照树i比相邻木j小，K_ij=0，反之，K_ij=1；取n=4时，U_i=0，0.25，0.50，0.75，1.00分别表示参照树处于绝对劣态、劣态、中庸、亚优势和优势。可以用来计算树高大小比和胸径大小比。

3) 角尺度 用来描述相邻树木围绕参照树的均匀性，计算方法为：

式中：W_i为林木i的角尺度； n为最近相邻木的株数； 当第j个相邻木的a角小于标准角a₀时，Z_ij=1，否则Z_ij=0；取相邻木 n=4时，标准角为72°，W_i=0，0.25，0.50，0.75，1.00分别表示参照树很均匀、均匀、随机、不均匀和很不均匀。

采用空间结构分析软件Winkelmass 1.0分别计算样地各寄主树种个体的角尺度、胸径大小比数、树高大小比数和混交度。松赤枯病发生程度与空间结构指标的关系通过EXCEL和SPSS 19.0软件进行分析。

3 个树种各空间结构指标频率分布如表 1所示，综合表 2可知，寄主树种赤松、黑松和多脂松的不同空间结构指标与松赤枯病发生程度之间存在不同程度的相关关系。赤松的所有空间结构指标都与松赤枯病发生程度之间呈负相关关系，其中胸径大小比数(R²=0.962，P=0.003)和树高大小比数(R²=0.794，P=0.043)与松赤枯病发生程度相关性显著，而角尺度和混交度与松赤枯病发生程度无显著相关性； 黑松胸径大小比数和混交度与松赤枯病发生程度之间呈负相关关系，其他指标与之呈正相关关系，但所有指标都与松赤枯病发生程度相关性不显著； 多脂松所有空间结构指标都与松赤枯病发生程度之间呈负相关关系，其中混交度(R²=0.810，P=0.037)与松赤枯病发生程度相关性显著，其他指标都与松赤枯病发生程度相关性不显著。3个树种相比较，赤松和多脂松的赤枯病发生程度与空间结构的相关性强于黑松； 不同空间结构指标相比较，混交度和大小比数与赤枯病的相关性强于角尺度。

表 1 3个树种各空间结构指标频率分布 Tab.1 The situation of spatial structure indexes and the frequency distribution in each tree species

表 1 3个树种各空间结构指标频率分布 Tab.1 The situation of spatial structure indexes and the frequency distribution in each tree species 树种 Tree species 胸径大小比频率分布 Frequency of neighbourhood comparison index of diameter breast height 均值 Mean 树高大小比频率分布 Frequency of neighbourhood comparison index of tree height 均值 Mean 混交度频率分布 Frequency of mingling degree index 均值 Mean 角尺度频率分布 Frequency of uniform angle index 均值 Mean 0 0.25 0.50 0.75 1.00 0 0.25 0.50 0.75 1.00 0 0.25 0.50 0.75 1.00 0 0.25 0.5 0.75 1 赤松 P. densiflora 26.67 22.15 18.19 16.59 16.40 0.43 24.15 20.99 19.26 16.85 18.75 0.46 赤松 P. densiflora 35.90 31.64 20.77 9.32 2.37 0.28 0.01 0.17 0.55 0.21 0.06 0.54 黑 松 P. thunbergii 8.60 17.09 17.09 24.80 32.41 0.64 10.18 15.81 22.33 25.40 26.28 0.60 黑松 P. thunbergii 3.06 8.89 22.53 32.81 32.71 0.71 0 0.17 0.55 0.21 0.07 0.54 多脂松 P. resinosa 27.62 24.86 17.68 16.57 13.26 0.41 19.34 18.23 19.89 25.97 16.57 0.51 多脂松 P. resinosa 11.60 33.70 22.10 25.97 6.63 0.46 0.01 0.14 0.6 0.2 0.05 0.54

表 2 不同树种的空间结构指标与松赤枯病发生程度之间的相关关系^① Tab.2 Relationship between spatial structure of different tree species and damaging degree of pine needle blight

表 2 不同树种的空间结构指标与松赤枯病发生程度之间的相关关系① Tab.2 Relationship between spatial structure of different tree species and damaging degree of pine needle blight 树种 Tree species 角尺度 Uniform angle 胸径大小比数 Neighbourhood comparison of diameter breast height 树高大小比数 Neighbourhood comparison of tree height 混交度 Mingling degree 赤松 P. densiflora y=-0.008x+ 0.229 R2=0.730(P=0.065) y=-0.045x+ 0.243 R2=0.962(P=0.003) y=-0.032x+ 0.239 R2=0.794(P=0.043) y=-0.042x+ 0.235 R2=0.760(P=0.054) 黑松 P. thunbergii y=0.043x+ 0.154 R2=0.448(P=0.216) y=-0.023x+ 0.196 R2=0.455(P=0.212) y=0.014x+ 0.174 R2=0.284(P=0.355) y=-4.880x+9.280 R2=0.436(P=0.225) 多脂松 P. resinosa y=-0.312x+ 0.803 R2=0.755(P=0.056) y=-0.099x+ 0.651 R2=0.270(P=0.370) y=-0.060x+ 0.635 R2=0.352(P=0.292) y=-0.218x+ 0.699 R2=0.810(P=0.037) ①y为松赤枯病发生程度，x为空间结构指标，K值为x的系数；曲线回归在95%置信水平下进行。y: damaging degree of pine needle blight, x: index of spatial structure, K: coefficient of x, curve regression at the 95% confidence level.

赤松是样地中的绝对优势树种，占乔木总株数的66.04%。赤松松赤枯病发生程度与空间结构指标之间的关系如图 1，松赤枯病发生程度随着角尺度的增加而降低，但下降趋势不明显(K值为-0.008)，说明病害发生程度受角尺度的影响非常小，即与林分中赤松空间分布均匀与否关系不大； 赤松松赤枯病发生程度随着树种胸径大小比数和树高大小比数的增加而下降，即赤松样株优势度越高，松赤枯病危害越轻；赤松松赤枯病危害程度也随着混交度的增加而降低，在混交度为0.50～1.00时，发病率波动不大，保持在较低水平，说明将树种混交度控制在0.50以上有利于控制松赤枯病危害。4个空间结构指标中，胸径大小比数(K值为-0.045)和混交度(K值为-0.042)对病害发生程度影响最大，但二者之间差别不大，其次为树高大小比数(K值为-0.032)。

图 1 赤松的空间结构指标与松赤枯病发生程度的关系 Fig.1 Relationship between different spatial structure and damaging degree of P. densiflora

黑松在样地中占乔木总株数的9.32%，松赤枯病发生程度与空间结构指标之间关系分析结果(图 2)显示，当角尺度为0.50~1.00时，发病率基本维持在20%的水平，说明营林中黑松应多采用随机或不均匀的种植方式，以降低松赤枯病发生程度。黑松松赤枯病发生程度随胸径大小比数和树高大小比数的变化均出现波动情况，总体上发病率随前者的增加呈下降趋势，而随后者的增加呈上升趋势；同为反映树种优势度的结构指标，二者对黑松松赤枯病的影响效果却相反，其中原因还有待进一步研究。黑松松赤枯病发生程度随混交度的增大呈明显下降的趋势，但当混交度为1.00时又略微上升，说明对于黑松，过度的隔离也不利于松赤枯病的控制。

图 2 黑松的空间结构指标与松赤枯病发生程度的关系 Fig.2 Relationship between different spatial structure and damaging degree of P. thunbergii

多脂松松赤枯病发生程度与空间结构指标之间关系分析结果见图 3。角尺度对病害的发生程度影响非常大(K值为-0.312)，随着角尺度增加病害发生程度明显降低，即空间分布越均匀，松赤枯病危害越重，说明很规则的营林方式不适合于多脂松。多脂松松赤枯病发生程度虽然随着树种大小比数(胸径和树高)的增加呈下降趋势，但起伏很大，这可能是由于多脂松松数量少，只占样地总株数的1.67%，且受地形和小环境影响的缘故，病害发生程度与树种优势度呈现的关联度不大。多脂松松赤枯病发生程度总体上随混交度的增大而降低，当混交高为1.00时发病率最低，因此对于多脂松松赤赤枯病的控制，营林中应尽量加大其混交度。。

图 3 多脂松的空间结构指标与松赤枯病发生程度的关系 Fig.3 Relationship between different spatial structure and damaging degree of P. resinosa

本研究所选用的3种空间结构指标——混交度、大小比数和角尺度，与昆嵛山天然赤松次生林生态系统的松赤枯病发生程度存在不同程度的相关性，因寄主树种不同其相关程度也存在差异。

角尺度与3个树种松赤枯病发生程度相关性的不显著，因此调整角尺度，即通过调整林分中林木分布的均匀程度(如均匀、片状、团状)来调控松赤枯病存在不合理性，不宜作为松赤枯病的控制手段。松赤枯病病原主要靠气流和雨水传播，林木分布均匀与否对病害扩散蔓延所起的作用不大。相比较而言，林分密度反映林地的郁闭程度和通风情况，影响森林对病原物的易感性(梁军等, 2012)，对松赤枯病的调控作用可能更为明显；黄逢龙等(2010)在研究杨树溃疡病(Botryosphaeria ribis)时发现，不同林分密度下病害发生程度差异显著。本次研究由于地点所限，很难找到足够的差异性样地参照来进行评价林分密度的松赤枯病的真实影响，该推断有待验证。

胸径、树高大小比数与松赤枯病发生程度之间的关系表明，树种的优势度越高，病害发生程度越轻。作为典型的寄主主导型病害，松赤枯病的危害程度主要取决于寄主的健康状况，因此尽量提高松树个体大小比数，即提高个体的优势度，在营林中创造有利于松树寄主生长的条件，以提高寄主抗性，是实现从根本上控制赤枯病的途径。

混交度指标与赤松、黑松和多脂松赤枯病发生程度之间的关系表明，混交度对松赤枯病的调控作用明显，在营林中可将树种混交作为调控松赤枯病的重要手段，建议采用当地稳定林分结构的麻栎树种作为混交树种更加安全。通常不同树种混交对病害的流行蔓延能在物理空间上起到隔离作用，纯林比混交林更易受到病虫害侵染(Koricheva et al., 2006)。多脂松作为样地中数量最少的受松赤枯病危害树种，其混交度较赤松和黑松高。

松赤枯病的发生程度与树种也有关系，昆嵛山所有松属树种中多脂松受害最为严重，其次为赤松，黑松受害最轻，3个寄主树种在对松赤枯病的抗性上表现出较大差异性。根据前期对树种空间结构的研究分析结果，样地中乔木层的稳定性较好，阔叶树受针叶树种压迫较为严重，胸径大小明显小于针叶树种(马琳等, 2013)，因此空间结构对松赤枯病发病率的影响程度远比林型的影响大，对前者进行与病害发生程度相关性分析是客观可行的。

应根据寄主不同空间结构指标与各树种松赤枯病发生程度之间的关系，进行合理的培育与经营森林，以控制松赤枯病的发生。同时，考虑到3个树种对松赤枯病的抗病差异性，在松赤枯病疫区进行林分改造时应选择多种植黑松，严格控制多脂松的比例，以增强生态系统对病虫害的抵御能力。