衡阳紫色土丘陵坡地不同植被恢复阶段土壤微生物群落多样性的变化

DOI: 10.11707/j.1001-7488.20160818

文章信息

杨宁, 邹冬生, 杨满元, 付美云, 林仲桂, 赵林峰

Yang Ning, Zou Dongsheng, Yang Manyuan, Fu Meiyun, Lin Zhonggui, Zhao Linfeng

Variations of Soil Microbial Community Diversity in Purple Soils at Different Re-Vegetation Stages on Sloping-Land in Hengyang, Hunan Province

林业科学, 2016, 52(8): 146-156

Scientia Silvae Sinicae, 2016, 52(8): 146-156.

DOI: 10.11707/j.1001-7488.20160818

文章历史

收稿日期：2014-07-10

修回日期：2015-10-14

作者相关文章

杨宁

邹冬生

杨满元

付美云

林仲桂

赵林峰

引用本文

杨宁, 邹冬生, 杨满元, 付美云, 林仲桂, 赵林峰. 2016. 衡阳紫色土丘陵坡地不同植被恢复阶段土壤微生物群落多样性的变化[J]. 林业科学, 52(8): 146-156. 复制到剪切板

Yang Ning, Zou Dongsheng, Yang Manyuan, Fu Meiyun, Lin Zhonggui, Zhao Linfeng. 2016. Variations of Soil Microbial Community Diversity in Purple Soils at Different Re-Vegetation Stages on Sloping-Land in Hengyang, Hunan Province. Scientia Silvae Sinicae, 52(8): 146-156. DOI: 10.11707/j.1001-7488.20160818 复制到剪切板

衡阳紫色土丘陵坡地不同植被恢复阶段土壤微生物群落多样性的变化

杨宁^1,2, 邹冬生², 杨满元¹, 付美云¹, 林仲桂¹, 赵林峰¹

1. 湖南环境生物职业技术学院园林学院衡阳 421005;
2. 湖南农业大学生物科学技术学院长沙 410128

收稿日期：2014-07-10; 修回日期：2015-10-14

基金项目：湖南省科技厅项目（S2006N332）；湖南省教育厅科学研究项目（12C1057）；湖南省林业科技创新计划项目（XLK201341）；湖南省衡阳市农业科技支撑计划项目（2014KN27）；湖南省普通高校优秀青年骨干教师培养对象资助项目和湖南环境生物职业技术学院南岳学者基金项目

通讯作者：邹冬生

摘要： 【目的】 探讨衡阳紫色土丘陵坡地不同植被恢复阶段土壤微生物群落多样性的变化特征，明确土壤微生物群落多样性对植被恢复的响应规律，探明研究区域退化生态系统恢复机制，为构建该区域生态系统恢复技术体系提供理论依据。 【方法】 采用空间序列代替时间序列方法，在研究区域内选择立地基本相似的裸荒地、草本群落、灌木群落与乔木群落4种典型的植被类型表示恢复的4个阶段，运用Biolog-ECO微平板技术，对4个阶段的土壤微生物群落多样性进行研究。 【结果】 植被恢复后土壤微生物群落代谢活性显著升高（P < 0.05）；相同土层不同恢复阶段代表土壤微生物活性和功能多样性的平均颜色变化率率大小顺序为乔木群落>灌木群落>草本群落>祼荒地，相同恢复阶段不同土层的平均颜色变化率大小顺序为0~10 cm土层>10~25 cm土层>25~40 cm土层；4个恢复阶段土壤微生物群落的Shannon-Wiener物种丰富度指数、Shannon-Wiener均匀度指数、Simpson优势度指数和McIntosh指数以乔木群落最高（P < 0.05），草本群落和灌木群落其次（P>0.05），草本群落最低（P < 0.05）；各恢复阶段对不同C，N源利用强度的大小顺序为乔木群落>灌木群落>草本群落>裸荒地（P < 0.05），不同土层对各C，N源利用强度的大小顺序为0~10 cm土层>10~25 cm土层>25~40 cm土层（P < 0.05）；主成分分析表明，从31种C，N源类型提取的与C，N源利用相关的主成分1和主成分2分别能解释变量方差的37.24%和15.89%，在主成分分离中起主要贡献作用的C，N源为糖类、氨基酸类以及代谢中间产物和次生代谢物；相关分析表明，土壤含水量、土壤总有机碳、全氮、全磷和速效磷对土壤微生物群落多样性具有重要影响。 【结论】 植被恢复可使土壤微生物代谢功能增强，土壤微生物繁殖快、数量大，从而促进土壤微生物对土壤C，N源的利用强度。

关键词: Biolog-ECO 植被恢复土壤微生物群落多样性紫色土衡阳

Variations of Soil Microbial Community Diversity in Purple Soils at Different Re-Vegetation Stages on Sloping-Land in Hengyang, Hunan Province

Yang Ning^1,2, Zou Dongsheng², Yang Manyuan¹, Fu Meiyun¹, Lin Zhonggui¹, Zhao Linfeng¹

1. College of Landscape Architecture, Hunan Environmental-Biological Polytechnic College Hengyang 421005 ;
2. College of Bioscience and Biotechnology, Hunan Agricultural University Changsha 410128

Abstract: 【Objective】 The aim of this study was to explore variation characteristics of soil microbial community diversity in purple soils at different re-vegetation stages on sloping-land in Hengyang, Hunan Province, South-central China. 【Method】 By using the spatial series to replace time series, four typical vegetation types, bare land, herbaceous and shrubby communities, as well as arboreal community, were selected to study the soil microbial community diversity by using the Biolog-ECO micro-plate technique. The four communities in purple soils on sloping-land were similar, and typical, and denoted four different re-vegetation stages. 【Result】 The soil microbial metabolic activity increased after re-vegetation(P < 0.05) significantly; The average well color development(AWCD), which is used to represent soil microbial activity and functional diversity, followed the order of arboreal community>shrubby community>herbaceous community>bare land at the different re-vegetation stages, and followed the order of 0~10 cm soil layer>10~25 cm soil layer>25~40 cm soil layer in the different soil layers at the same re-vegetation stage; The Shannon-Wiener species richness index(H), Shannon-Wiener evenness Index(E), Simpson dominance index(D) and McIntosh index(U) at four different re-vegetation stages were the highest in arboreal community(P < 0.05), the second in herbaceous community and shrubby community(P>0.05), and the lowest in bare land (P < 0.05); The carbon and nitrogen source utilization intensities followed the order of arboreal community >shrubby community >herbaceous community>bare land at different re-vegetation stages(P < 0.05), and followed the order of 0-10 cm soil layer >10-25 cm soil layer >25-40 cm soil layer in different soil layers(P < 0.05); Principal component analysis(PCA) showed that two factors in relation to carbon and nitrogen sources from 31 carbon and nitrogen types could explain 37.24% and 15.89% of the variation, and carbohydrates, amino acids, intermediate metabolites, and secondary metabolites were the main carbon and nitrogen sources separating the two principal component factors; The results of correlation analysis indicated that total organic carbon(TOC), total nitrogen(TN), total phosphorus(TP) and available phosphorus(AP) had important influence on soil microbial community diversity. 【Conclusion】 All the results indicated that re-vegetation could enhance the soil microbial metabolic function which was beneficial to the reproduction of soil micro-organisms, thereby promoting an increase in soil carbon and nitrogen source utilization intensities.

Key words: Biolog-ECO re-vegetation soil microbial community diversity purple soils Hengyang

1 研究区概况

衡阳紫色土丘陵坡地(110°32′16″—113°16′32″ E，26°07′05″—27°28′24″ N)地处湖南省中南部，湘江中游，属亚热带季风湿润气候，年平均气温18 ℃，极端最高气温40.5 ℃，极端最低气温-7.9 ℃，年平均降雨量1 325 mm，年平均蒸发量1 426.5 mm，平均相对湿度80%，全年无霜期286天。地貌类型以丘岗为主。紫色土呈网状集中分布于该区域中部海拔60～200 m的地带，东起衡东县霞流镇、大浦镇，西至祁东县过水坪镇，北至衡阳县演陂镇、渣江镇，南达常宁市官岭镇、东山瑶族乡和耒阳市遥田镇、市炉镇一带，其中以衡南、衡阳2县面积最大(杨宁等, 2013a；2013d；2014a；2014b)。

2 研究方法 2.1 样地选择

结合当地档案资料，采用“空间序列代替时间序列”方法，在研究区域内选择坡度、坡向和裸岩率等生态条件基本相同的坡中下部沿等高线的有代表性的裸荒地、草本群落、灌木群落、乔木群落4种典型的植被类型代表从低到高的4个恢复阶段。这种方法虽无法保证不同时、空气候等外界生态环境的恒定，但却可以取得较长时间和尺度的研究结果，是生态学领域普遍采用的研究方法(杨宁等, 2010a; 2013c;张继义等, 2004)。每块样地面积＞1 hm²，演替初始条件均为撂荒地(表 1)。在每块样地内各设置3个400 m²(20 m×20 m)样方，样方间距＞20 m，于2012年6月，在各样方内用直径为2 cm的土壤取样器按S形分别采集5钻0～10 cm，10～25 cm和25～40 cm土层样品，混合为200 g的土样。4个恢复阶段共计样品36个。将土样带回实验室后，充分混匀，并分为2份：1份过2 mm筛后保存于4 ℃冰箱中，供土壤微生物群落特征的测定；另一份自然风干过筛，供土壤理化性质的测定。

表 1 不同恢复阶段样地概况 Tab.1 The description of experimental plots in different re-vegetation stage

2.2 土壤理化性质测定

土壤含水量(water content, WC)：烘干法(105 ℃, 12 h)；土壤总有机碳(total organic carbon, TOC)：重铬酸钾氧化-外加热法；全氮(total nitrogen, TN)：半微量凯氏法；全磷(total phosphorus, TP)：NaOH熔融-钼锑抗显色-紫外分光光度法；速效磷(available phosphorus, AP)：NaHCO₃提取-钼锑抗显色-紫外分光光度法；全钾(total potassium, TK)：NaOH熔融-原子吸收法；速效钾(available potassium, AK)：NH₄Ac浸提-原子吸收法；pH值：电极电位法(鲍士旦, 2000; 杨宁等, 2012)。

2.3 土壤微生物群落功能多样性测定

土壤微生物群落多样性测定采用Biolog-ECO微平板法(Garland et al., 1991)。具体操作如下：取5 g鲜土于高压灭菌的三角瓶中，加入100 mL无菌的0.145 mol·L^-1NaCl溶液，加盖后，在摇床上按约180 r·min^-1的转速振荡20 min，冰浴静置2 min，再取5 mL上清液于灭菌过的100 mL三角瓶中，加入45 mL无菌水，重复稀释3次，制取1:1 000的提取液，立即用于ELSLA反应。将Biolog-ECO平板预热到25 ℃，用移液器取150 μL提取液于各个孔中，于25 ℃恒温箱中培养8天。每隔12 h在酶标仪上自动读取590 nm吸光值。

2.4 数据统计分析

单孔的平均颜色变化率(average well color development, AWCD)可以评判微生物群落对C源利用总的能力(Garland et al., 1991)。AWCD=∑(C_i-R)/31，式中：C_i为所测定的31个C源孔的吸光值，R为对照孔吸光值。土壤微生物群落多样性指数分析采用Shannon-Wiener物种丰富度指数(Shannon-Wiener species richness index, H)、Shannon-Wiener均匀度指数(Shannon-Wiener evenness index, E)、Simpson优势度指数(Simpson dominance index, D)和McIntosh指数(McIntosh index, U)表示(Magurran, 1988; 杨宁等, 2009a)。采用SPSS13.0进行方差分析(ANOVA)、主成分分析(principal component analysis, PCA)和相关分析(correlation analysis)。所有数据均为3次重复的平均值，表中数据为平均值±标准差。

3 结果与分析 3.1 不同恢复阶段土壤理化性质

不同恢复阶段土壤理化性质见表 2。由表 2可知，土壤pH值介于7.00～8.86之间，表明不同恢复阶段土壤呈中性或弱碱性；土壤含水量(WC)介于133.9～347.4 g·kg^-1之间，表明不同恢复阶段土壤含水量普遍较低，且波动较大；不同恢复阶段的TOC，TN、TP和AP呈现出相似的规律，即相同土层不同恢复阶段表现为乔木群落＞灌木群落＞草本群落＞裸荒地(P＜0.05)，相同恢复阶段不同土层表现为0～10 cm＞10～25 cm＞25～40 cm(P＜0.05)。由于衡阳紫色土含有丰富的正长石等矿物，其风化后保留了相当数量的元素K，因此紫色土中的K含量相对较高，TK的变化范围在19.19～21.34 g·kg^-1之间，AK的变化范围在255.45～270.65 mg·kg^-1之间，其差异变化不大(杨宁等, 2014b; 付美云等, 2015)。

表 2 不同恢复阶段土壤部分理化性质^① Tab.2 Soil physio-chemical properties at different re-vegetation stages

表 2 不同恢复阶段土壤部分理化性质^①

Tab.2 Soil physio-chemical properties at different re-vegetation stages

项目 Item	土层 Soil layer/cm	裸荒地 Bare land	草本群落 Herbaceous community	灌木群落 Shrubby community	乔木群落 Arboreal community
	0～10	163.2±10.9Aa	208.4±19.8ABa	256.6±23.4Ba	347.4±30.7Ca
WC/(g·kg^-1)	10～25	155.7±13.2Aab	179.3±16.7Ab	219.0±20.0Bab	305.6±28.9Cab
	25～40	133.9±13.6Ab	152.8±16.0ABb	184.7±17.8Bb	279.1±25.3Cb
	0～10	90.54±9.54Aa	118.65±10.78ABa	130.54±12.09Ba	157.87±13.45Ca
TOC/(g·kg^-1)	10～25	80.32±7.78Ab	99.45±8.65ABab	112.46±10.56Bab	133.56±12.65Cb
	25～40	53.47±6.06Ac	85.89±7.98Bb	100.35±9.65BCb	118.45±10.00Cc
	0～10	0.38±0.02Aa	0.48±0.05ABa	0.68±0.05Ba	0.83±0.07Ca
TN/(g·kg^-1)	10～25	0.30±0.02Aab	0.36±0.03ABb	0.54±0.05Bab	0.76±0.06Cab
	25～40	0.22±0.01Ab	0.32±0.03Bc	0.34±0.03Bb	0.59±0.05Cb
	0～10	0.13±0.01Aa	0.16±0.02Ba	0.24±0.02BCa	0.30±0.03Ca
TP/(g·kg^-1)	10～25	0.11±0.01Ab	0.15±0.02ABa	0.20±0.02Bab	0.29±0.03Cab
	25～40	0.08±0.00Ab	0.10±0.01Ab	0.17±0.02ABb	0.28±0.02Bb
	0～10	20.00±2.12Aa	19.89±1.88Ab	21.34±2.00Ac	21.00±2.43Ad
TK/(g·kg^-1)	10～25	19.80±2.15Ba	20.01±1.99Bb	20.45±2.18Bc	19.98±1.85Bd
	25～40	19.90±2.16Ca	19.19±1.89Cb	20.65±2.22Cc	19.78±2.14Cd
	0～10	9.34±1.09Aa	10.87±1.55ABa	10.99±1.76ABa	11.05±1.85Ba
AP/(mg·kg^-1)	10～25	8.07±0.98Ab	8.54±1.09Bb	9.06±1.00BCab	9.78±1.02Cb
	25～40	6.89±0.70Ac	7.90±0.98ABc	8.00±0.99ABb	9.13±0.98Bc
	0～10	268.09±5.12Aa	266.76±6.34Ab	268.34±8.31Ac	269.12±6.98Ad
AK/(mg·kg^-1)	10～25	267.09±8.34Ba	265.89±6.45Bb	267.88±6.86Bc	270.65±7.39Bd
	25～40	255.45±9.00Ca	265.80±7.09Cb	266.09±7.29Cc	268.05±8.31Cd
	0～10	8.45±0.89Aa	8.00±0.70ABa	7.32±0.76Ba	7.00±0.65Ba
pH	10～25	8.47±0.88Aa	8.12±0.87Bab	7.34±0.74BCa	7.12±0.73Cab
	25～40	8.86±0.76Ab	8.14±0.88ABb	7.54±0.78Bb	7.13±0.74Cb
①同行不同大写字母表示不同恢复阶段差异显著(P < 0.05)，同列不同小写字母表示不同土层差异显著(P < 0.05)。Different capital letters within the same rows meant significant difference among different re-vegetation stages at 0.05 level, and different lower letters within the same columns meant significant difference among different soil layers at 0.05 level.下同The same below.

3.2 土壤微生物利用C源的动力学特征

1)不同恢复阶段土壤微生物利用C源变化特征差异Biolog微平板孔AWCD代表了土壤微生物的总体活性，AWCD可以评判土壤中微生物群落的C源利用能力，在一定程度上反映了土壤微生物种群的数量和结构特征。计算不同恢复阶段0～10 cm，10～25 cm，25～40 cm土层AWCD的3次重复平均值，绘制AWCD随时间的变化曲线(图 1)。由图 1可知，同一土层，相同时间不同恢复阶段AWCD表现相似变化规律，其大小顺序均为乔木群落＞灌木群落＞草本群落＞裸荒地。第168 h时，各土层AWCD均最大，3个土层乔木群落的AWCD分别为裸荒地的180.82%，194.83%和176.74%。

图 1 不同恢复阶段和土壤深度土壤微生物群落的平均颜色变化率随时间的变化 Fig.1 Changes of soil AWCD of soil microbe community in different revegetation stages and soil depths A. 0～10 cm土层0-10 cm soil layer; B. 10～25 cm土层10-25 cm soil layer; C. 25～40 cm土层A 25-40 cm soil layer.

对于相同恢复阶段，不同土层AWCD差异也很明显。第168 h时，乔木群落0～10 cm土层的AWCD分别10～25 cm和25～40 cm土层的116.81%和173.68%，灌木群落分别为130.61%和182.86%，草本群落分别为114.63%和146.88%，裸荒地分别为125.86%和169.77%。由此可见，同一恢复阶段不同土层AWCD的大小顺序为0～10 cm＞10～25 cm＞25～40 cm。

2)不同恢复阶段土壤微生物对6大类C，N源利用率按官能团的性质不同将Biolog-ECO平板上的31种C，N源类型分成6大类(其中C源包括糖类、羧酸类、聚合物类和酚酸类，N源包括氨基酸类和胺/氨类)(表 3)。从表 3可知，土壤微生物对各C，N源的利用存在较大的差异。以0～10 cm为例，不同恢复阶段对6大类C，N源利用率表现相同规律，其大小顺序依次为乔木群落＞灌木群落＞草本群落＞裸荒地(P < 0.05)，乔木群落对糖类、羧酸类、聚合物类、酚酸类、氨基酸类和胺/氨类的利用率分别为裸荒地的150.60%，129.90%，161.11%，131.58%，154.55%和150.00%；10～25 cm与25～40 cm土层表现出与0～10 cm土层相似的规律。总体而言，各恢复阶段土壤微生物对糖类和羧酸类利用能力最大，其次为氨基酸类、酚酸类和聚合物类，胺/氨类最小。

表 3 不同恢复阶段土壤微生物群落对C，N源利用的平均AWCD^① Tab.3 Average AWCD of C, N source utilization by soil microbial community in different re-vegetation stages

相同恢复阶段不同土层土壤微生物对各C，N源的利用能力差异也很明显。大致趋势表现为0～10 cm＞10～25 cm＞25～40 cm(P < 0.05)。其中乔木群落0～10 cm土层对糖类、羧酸类、聚合物类、酚酸类、氨基酸类和胺/氨类的利用率比25～40 cm土层分别高出32.53%，32.99%，33.33%，40.35%，40.91%和57.14%；灌木群落分别高出24.47%，33.96%，36.36%，27.27%，41.51%和40.00%；草本群落分别高出26.85%，22.02%，40.43%，20.29%，35.00%和35.00%；裸荒地分别高出20.80%，31.77%，32.76%，22.67%，41.86%和33.33%。

3.3 土壤微生物群落功能多样性指数分析

根据培养第96 h的AWCD计算土壤微生物群落的H，E，D和U的结果(表 4)。由表 4可知，不同恢复阶段土壤微生物功能多样性指数存在差异。H表示被利用的C，N源数目的多少，乔木群落H(18.254)最高，显著高于其他恢复阶段(P＜0.05)，裸荒地(13.208)最低，显著低于其他恢复阶段(P < 0.05)，草本群落(15.436)与灌木群落(16.405)差异不大(P＞0.05)；E反映微生物群落的物种变化度和差异度，乔木群落E(3.573)最高，显著高于其他恢复阶段(P＜0.05)，表明在该阶段土壤微生物群落种类最多且较均匀，裸荒地(3.078)最低，显著低于其他恢复阶段(P < 0.05)，草本群落(3.369)与灌木群落(3.386)差异不大(P＞0.05)，说明在这2个阶段中，土壤微生物种类差异不大；D的大小顺序为乔木群落＞灌木群落＞草本群落＞裸荒地(P＜0.05)，表明随着恢复进行，某些优势菌的生长显著减小(P＜0.05)；U反映C，N源利用种类数和利用程度的不同，乔木群落U(0.912)最大，显著高于其他恢复阶段(P＜0.05)，表明该阶段土壤微生物种类较为丰富，C，N源利用程度较高，裸荒地(0.844)最低，显著低于其他恢复阶段(P < 0.05)，草本群落(0.865)和灌木群落(0.870)差异不大(P＞0.05)，表明这2个阶段土壤微生物种类和C，N源利用程度基本相似。

表 4 土壤微生物群落多样性指数^① Tab.4 Diversity index for soil microbial communities

从裸荒地→草本群落→灌木群落→乔木群落的过程中，4个多样性指数以乔木群落最高，显著高于其他恢复阶段(P＜0.05)，草本群落和灌木群落比较接近(P＞0.05)，而裸荒地最小(P＜0.05)。乔木群落的H，E，D和(U分别比裸荒地分别高27.64%，13.85%，6.69%和7.46%，说明在衡阳紫色土丘陵坡地，各恢复阶段分别土壤生态环境的不同，导致土壤微生物群落功能多样性的差异。

3.4 土壤微生物群落代谢功能主成分分析

利用培养96 h的AWCD对4个恢复阶段31种C，N源类型的底物利用情况进行主成分分析。主成分个数的提取原则是相应特征值大于1的前m个主成分。据此原则共提取8个主成分，累计贡献率达85.95%，其中PC1为37.24%，权重最大，PC2次之，为15.89%，PC3～PC8较小，分别为8.34%，6.43%，5.84%，4.88%，4.32%和3.01%，因此本文只对PC1，PC2进行分析(图 2)。由图 2可知，不同恢复阶段在PC轴上出现了明显的分布差异。左上区(PC1正端, PC2负端)，乔木群落的0～10 cm，10～25 cm和25～40 cm土层分布区，(PC1, PC2)得分系数为(1.68～2.14, -4.03～-3.27)；左下区(PC1负端, PC2负端)，裸荒地，(-3.08～-1.79, -3.05～-2.87)；右上区(PC1正端, PC2正端)，草本群落，(2.36, 4.43)；右下区(PC1负端, PC2正端)，草本群落和灌木群落共存，(-2.18～-0.94, 2.52～4.65)。从(PC1, PC2)得分系数分布区域基本上能区分不同恢复阶段土壤微生物的群落特征，即草本群落与灌木群落土壤微生物群落C，N源利用方式及代谢功能相似，而裸荒地、乔木群落具有不同的C，N源利用方式及代谢功能。

图 2 不同恢复阶段土壤微生物C，N源利用主成分分析 Fig.2 Principal component analysis for C, N utilization of soil microbial communities in different revegetation stages

初始载荷值反映该C，N源类型对主成分的影响，值越高，影响越大，反之越小。由表 5可知，有13种C，N源类型在PC1的权重较大，其中糖类、氨基酸类、脂类、代谢中间产物和次生代谢物的类型数分别为5，3，2和3；与PC2相关性较大的C，N源有13种类型，其中糖类、氨基酸类、脂类、代谢中间产物和次生代谢物的类型数分别为6，3，2和2，在衡阳紫色土丘陵坡地恢复过程中，土壤微生物利用率较高的C，N源类别是糖类、氨基酸类以及代谢中间产物和次生代谢物。

表 5 31种C，N源类型的主成分载荷值 Tab.5 Loading values of principal components of 31 C, N source types

表 5 31种C，N源类型的主成分载荷值

Tab.5 Loading values of principal components of 31 C, N source types

序号Plate number	碳、氮源类型C, N source type	PC1	PC2
A2	β-甲基-D葡萄溏苷(糖类)(C源)β-methyl-D-glucoside(C source)	-0.51	0.75
A3	D-半乳糖酸β-内酯(糖类)(C源)D-galactonic acidβ-lactone(C source)	0.99	-0.01
A4	L-精氨酸(氨基酸类)(N源)L-arginine(N source)	0.96	0.01
B1	丙酮酸甲酯(脂类)(C源)Pyruvic acid methyl ester(C source)	1.00	-0.03
B2	D-木糖(糖类)(C源)D-xylose(C source)	0.72	-0.10
B3	D-半乳糖醛酸(糖类)(C源)D-galacturonic acid(C source)	-0.63	0.40
B4	L-天门冬酰胺(氨基酸类)(N源) L-asparagine(N source)	-0.29	0.65
C1	吐温40(脂类)(C源)Tween40(C source)	0.96	-0.18
C2	i-赤藓糖醇(糖类)(C源)i-erythritol(C source)	-0.02	-0.90
C3	2-羟基苯甲酸(其他)(C源)2-hydroxy benzoic acid(C source)	-0.47	-0.43
C4	L-苯丙氨酸(氨基酸类)(N源)L-phenylalanine(N source)	0.96	0.01
D1	吐温80(脂类)(C源)Tween80(C source)	-0.02	0.85
D2	D-甘露醇(糖类)(C源)D-mannitol(C source)	-0.04	-0.45
D3	4-羟基苯甲酸(其他)(C源)4-hydroxy benzoic acid(C source)	0.67	-0.28
D4	L-丝氨酸(氨基酸类)(N源)L-serine(N source)	0.72	0.63
E1	α-环式糊精(糖类)(C源)α-cyclodextrin(C source)	-0.28	0.92
E2	N-乙酰-D葡萄糖氨(糖类)(C源)N-acetyl-D-glucosamine(C source)	-0.30	0.63
E3	α-羟丁酸(脂类)(C源)α-hydroxybutyric acid(C source)	0.40	0.58
E4	L-苏氨酸(氨基酸类)(N源)L-threonine(N source)	-0.06	0.04
F1	肝糖(糖类)(C源)Glycogen(C source)	-0.26	0.62
F2	D-葡糖胺酸(糖类)(C源)D-glucosaminic acid(C source)	0.88	-0.19
F3	衣康酸(脂类) (C源)Itaconic acid(C source)	0.23	-0.14
F4	甘氨酰-L-谷氨酸(氨基酸类)(N源)Glycyl-L-glutamic acid(N source)	-0.29	-0.83
G1	D-纤维二糖(糖类)(C源)D-cellobiose(C source)	-0.60	0.02
G2	1-磷酸葡萄糖(其他)(C源)Glucose-phosphate(C source)	0.01	-0.39
G3	α-丁酮酸(其他)(C源)α-ketobutyric acid(C source)	-0.19	0.42
G4	苯乙胺(其他)(C源)Phenylethylamine(C source)	0.86	0.18
H1	α-D-乳糖(糖类)(C源)α-D-lactose(C source)	-0.48	-0.68
H2	D, L-α-磷酸甘油(其他) (C源)D, L-α-glycerol phosphate(C source)	-0.47	0.80
H3	D-苹果酸(其他)(C源)D-malic acid(C source)	0.33	0.72
H4	腐胺(其他)(N源)Putrescine(N source)	0.99	-0.02

3.5 土壤理化性质与微生物群落功能多样性相关性分析

土壤养分，尤其是土壤有机质为土壤微生物重要的C源和N源。为探讨土壤养分与土壤微生物群落多样性之间的关系，本研究进行了土壤理化性质与土壤微生物群落相关性分析(表 6)，结果表明：H，E，D和U 4个多样性指数均与TOC和TN呈极显著正相关(P＜0.01)，与TP和AP呈显著正相关(P＜0.05)；WC与H和U呈极显著正相关(P＜0.01)，与E和D呈显著正相关(P＜0.05)。由此可以说明，WC，TOC，TN，TP和AP对土壤微生物群落多样性有着重要影响(杨宁等, 2014e；2015)。

表 6 土壤微生物群落多样性与土壤理化性质的相关性^① Tab.6 Correlation analysis of soil microbial community diversity and physical-chemical properties

4 讨论

土壤微生物群落多样性的变化可以反映土壤生态系统的质量和健康水平(王丽娟等, 2013)。植物对土壤环境的重要影响之一就是改变土壤微生物群落特征。研究表明，不同植物对土壤微生物群落的影响不同(Bronwyn et al., 1997)，植物根系对土壤微生物有显著影响(赵兰风等, 2013)，植物根系分泌物对土壤微生物的分布有重要影响(Nayyar et al., 2009)，在植物生态系统中，植物种类的改变对地下生态系统微生物多样性有明显影响(Augusto et al., 2002)。因此，微生物、植被和环境之间关系的研究，能更好地了解生态系统过程，预测生态系统过程变化的趋势。该文通过对衡阳紫色土丘陵坡地不同恢复阶段土壤微生物群落多样性变化的研究，结果表明随着植被恢复的进行，土壤质量得以逐步改善，同时也提示在植被恢复中，可施用菌肥来提高土壤生化强度，促进该区域的植被恢复(杨满元等, 2015)。

丁访军等(2012)认为，不同林分类型土壤有机碳的积累和存储是不同的；Osbert等(2004)的研究也发现不同林分类型间土壤C含量各异，其中北美云杉(Picea sitchensis)林和西部铁杉(Tsuga heterophylla)林的土壤C含量最高，而美国黄松(Pinus ponderosa)林土壤C含量最低；Longpre等(1994)和Pare等(1996)的研究表明，不同林分类型土壤N素的水平不同，北美短叶松(Pinus banksiana)纯林的N水平低于其与纸皮桦(Betula papyrifera)或美洲山杨(Populus tremuloides)的混交林。在本研究中，也取得了相似的结果，除4个恢复阶段TK和AK的时空格局差异不明显外，WC，TOC，TN，TP和AP随恢复的进行显著增加(P＜0.05)，随土层加深而显著减小(P＜0.05)。H，E，D和U 4个微生物多样性指数与TOC和TN的相关系数均大于0.738，与TP和AP的相关系数介于0.598～0.677；WC与H和U的相关系数分别为0.781和0.778，与E和D的相关系数分别为0.678和0.680。可见植被恢复除了对土壤养分的改良和土壤生态的维持具有重要意义外，同样也是产生土壤微生物群落多样性差异的重要原因(杨宁等, 2011; 2014a;陈璟等, 2013; 向泽宇等, 2014)。

周桔等(2007)认为，植被是土壤微生物赖以生存的营养物质和能量来源，植被种类多样性与土壤微生物种类多样性呈显著正相关关系。野外调查发现，在衡阳紫色土丘陵坡地，随着植被恢复的进行，植物群落与异质性不断发育，植物生物量和凋落物存在较大差异。裸荒地的植物多样性最低，凋落物数量最少，草本群落和灌木群落植被多样性和凋落物次之，乔木群落最多。植被多样性和凋落物的增多，对土壤生态系统产生显著的影响，进而改变了土壤微环境，也改变了土壤养分的转化；植被对土壤的改良作用和物种多样性随恢复年限的增加而提高(曹成有等, 2000)，微生物的种类和数量随之不断增加，植物种类的改变影响着微生物多样性及土壤中的C，N源的分配(Ladygina et al., 2010)，植被通过影响土壤环境，改变了土壤微生物群落(Rodriguez-Loinaz et al., 2008; Zou et al., 2005; 杨宁等, 2014b)。植被大量的凋落物及死亡的根系为土壤微生物提供大量的C源、N源及能源，促进了土壤微生物群落代谢活性的提高；植被恢复减少对土壤团聚体和地表结皮破坏，使土壤易于抵抗水蚀和风蚀，土壤养分状况得到改善，为一些微生物繁殖创造了有利的条件(杨宁等, 2014c；2014d;杨满元等, 2015)。

Zou等(2005)研究表明，植被的多样性与异质性可显著改变地下生物群落结构。在衡阳紫色土丘陵坡地，土壤微生物群落多样性随着土层深度的增加而递减，其他研究者(吴则焰等, 2013)也报道了类似的递减模式，均认为土壤养分含量、土壤湿度等生态因子随土层深度的增加而发生变化，从而影响土壤微生物群落多样性。土壤表层为腐质层，具有较多的凋落物，土壤养分含量高，通风性和水热条件良好，十分有利于土壤微生物的生长，微生物的种类和数量最为丰富；植被根系主要集中在0～40 cm的土层(李鹏等, 2005; 杨宁等, 2010b)，凋落物和根系分解所产生的有机质相对集中在40 cm以上的土层，尤其是集中在表层，随着环境条件变化，表层土壤经历着更为剧烈的温湿度变化，更容易受到分解物和根系分泌物的影响，根系分泌物种类和数量的增加有利于土壤微生物多样性的增加(Pengthamkeerati et al., 2011)。土壤理化性质的改变使土壤微生境发生改变，从而影响土壤微生物的分布、活动及其多样性，随着土层深度增加，土壤密度增大，孔隙度减小，营养成分持续下降，植被根系分布逐渐减少，土壤水、热、气等生态因子逐渐不适合土壤微生物生存和生长，土壤微生物的正常活动受到一定的影响，其种类和数量随土层深度的增加而逐渐减少(Preston-Mafham et al., 2002; 杨宁等, 2009b)。

土壤微生物是植物生态系统的重要组成部分，研究其群落结构和多样性，尤其是探讨植被多样性与土壤微生物多样性之间的相互影响，对于揭示微生物、环境、植物之间的关系意义重大。由于Biolog-ECO方法表征的只是土壤中快速生长或富营养的微生物的活性，且只能对环境微生物群落进行比较和识别，以及分析群落活性与功能，无法直接获取微生物群落结构的详细信息(Bronwyn et al., 1997)，因此，结合其他研究微生物的方法，如磷脂脂肪酸(PLFA)分析法，核酸分析法(如PCR-DGGE和RFLP等)，将有助于提示衡阳紫色土丘陵坡地恢复过程中土壤微生物多样性与地上植被多样性之间的关系。

5 结论

本文采用空间序列代替时间序列的方法，运用Biolog-Eco微平板技术，研究衡阳紫色土丘陵坡地不同恢复阶段土壤微生物群落多样性差异，得出以下主要结论：植被恢复后土壤微生物群落代谢活性显著升高(P＜0.05)；随着植被恢复的进行，相同土层的平均颜色变化率逐渐增强，C，N源利用强度显著升高(P < 0.05)；随着土层深度的增加，相同恢复阶段的平均颜色变化率逐渐减小，C，N源利用强度显著减小(P < 0.05)；在乔木群落阶段，土壤微生物群落的Shannon-Wiener物种丰富度指数、Shannon-Wiener均匀度指数、Simpson优势度指数和McIntosh指数最高(P＜0.05)，草本群落和灌木群落其次(P＞0.05)，草本群落最低(P＜0.05)；主成分分析表明，从31种C，N源类型提取的与C，N源利用相关的主成分1和主成分2分别能解释变量方差的37.24%和15.89%，在主成分分离中起主要贡献作用的C，N源是糖类、氨基酸类以及代谢中间产物和次生代谢物；相关关分析表明，土壤含水量、土壤总有机碳、全氮、全磷和速效磷对土壤微生物群落多样性具有重要影响。

参考文献(References)

[]	鲍士旦. 2000. 土壤农化分析.3版. 北京: 中国农业出版社 . ( Bao S D. 2000. Soil assay on properties of agro-chemistry .3^rd ed. Beijing: China Agriculture Press . [in Chinese] )
[]	曹成有, 蒋德明, 阿拉木萨, 等. 2000. 小叶锦鸡儿人工固沙区植被恢复生态过程的研究. 应用生态学报 , 10 (3) : 349–354. ( Cao C Y, Jiang D M, Alamsa, et al.2000. Ecological process of vegetation restoration in Caragana mirophylla sand 2 fixing area. Chinese Journal of Applied Ecology , 10 (3) : 349–354. [in Chinese] ) (0)
[]	陈璟, 杨宁. 2013. 亚热带红壤丘陵区5种人工林对土壤性质的影响. 西北农林科技大学学报:自然科学版 , 41 (12) : 167–173. ( Chen J, Yang N.2013. Effects of five plantations on soil properties in subtropical red soil hilly region. Journal of Northwest A & F University:Natural Science Edition , 41 (12) : 167–173. [in Chinese] ) (0)
[]	丁访军, 高艳平, 周凤娇, 等. 2012. 贵州西部4种林型土壤有机碳及其剖面分析特征. 生态环境学报 , 21 (1) : 38–43. ( Ding F J, Gao Y P, Zhou F J, et al.2012. Soil organic carbon and its distribution characteristics in the soil profile for four forest types in west Guizhou. Ecology and Environmental Sciences , 21 (1) : 38–43. [in Chinese] ) (0)
[]	付美云, 杨宁, 杨满元, 等. 2015. 衡阳紫色土丘陵坡地不同恢复阶段土壤微生物与养分的耦合关系. 生态环境学报 , 24 (1) : 41–48. ( Fu M Y, Yang N, Yang M Y, et al.2015. Coupling relationship between soil microbe with soil nutrient in re-vegetation stages on sloping-land with purple soils in Hengyang of Hunan Province, south-central China. Ecology and Environmental Sciences , 24 (1) : 41–48. [in Chinese] ) (0)
[]	李鹏, 李占斌, 澹台湛. 2005. 黄土高原退耕草地植被根系动态分布特征. 应用生态学报 , 16 (5) : 849–853. ( Li P, Li Z B, Tan T Z.2005. Dynamic distribution charaters of herbaceous vegetation root systems in abandoned grassland of Loess Plateau. Chinese Journal of Applied Ecology , 16 (5) : 849–853. [in Chinese] ) (0)
[]	龙健, 李娟, 江新荣, 等. 2004. 贵州茂兰喀斯特森林土壤微生物活性的研究. 土壤学报 , 41 (4) : 597–602. ( Long J, Li J, Jiang X R, et al.2004. Soil microbial activities in Maolan Karst forest, Guizhou Province. Acta Pedologica Sinica , 41 (4) : 597–602. [in Chinese] ) (0)
[]	申卫收, 林先贵, 张华勇, 等. 2008. 不同施肥处理下蔬菜塑料大棚土壤微生物活性及功能多样性. 生态学报 , 28 (6) : 2682–2689. ( Shen W S, Lin X G, Zhang H Y, et al.2008. Microbial activity and functional diversity in soils used for the commercial production of cucumbers and tomatoes in polytunnel greenhouse, under different fertilization. Acta Ecologica Sinica , 28 (6) : 2682–2689. [in Chinese] ) (0)
[]	王丽娟, 李刚, 赵建宁, 等. 2013. 转基因大豆对根际土壤微生物群落功能多样性的影响. 农业环境科学学报 , 32 (2) : 290–298. ( Wang L J, Li G, Zhao J N, et al.2013. Effects of transgenic soybeans on the microbial functional diversity in the rhizosphere. Journal of Agro-Environment Science , 32 (2) : 290–298. [in Chinese] ) (0)
[]	魏媛, 喻理飞, 张金池. 2008. 退化喀斯特植被恢复过程中土壤微生物活性研究. 林业科学 , 44 (7) : 6–10. ( Wei Y, Yu L F, Zhang J C, et al.2008. Soil microbial characteristics during succession of degraded Karst vegetation. Sientia Silvae Sinicae , 44 (7) : 6–10. [in Chinese] ) (0)
[]	吴则焰, 林文雄, 陈志芳, 等. 2013. 中亚热带森林土壤微生物群落多样性随海拔梯度的变化. 植物生态学报 , 37 (5) : 397–406. ( Wu Z Y, Lin W X, Chen Z F, et al.2013. Variations of soil microbial community diversity along an elevational gradient in mid-subtropical forest. Chinese Journal of Plant Ecology , 37 (5) : 397–406. DOI:10.3724/SP.J.1258.2013.00397 [in Chinese] ) (0)
[]	向泽宇, 张莉, 张全发, 等. 2014. 青海不同林分类型土壤养分与微生物功能多样性. 林业科学 , 50 (4) : 22–31. ( Xiang Z Y, Zhang L, Zhang Q F, et al.2014. Soil nutrients and microbial functional diversity of different stand types in Qinghai Province. Scientia Silvae Sinicae , 50 (4) : 22–31. [in Chinese] ) (0)
[]	杨满元, 杨宁, 郭锐, 等. 2013. 衡阳紫色土丘陵坡地恢复过程中土壤微生物数量特征. 生态环境学报 , 22 (2) : 229–232. ( Yang M Y, Yang N, Guo R, et al.2013. Numerical properties of soil microbial population in re-vegetation stages on sloping land with purple soils in Hengyang. Ecology and Environmental Sciences , 22 (2) : 229–232. [in Chinese] ) (0)
[]	杨满元, 杨宁. 2015. 衡阳紫色土丘陵坡地植被恢复过程中土壤生化强度变化. 生态环境学报 , 24 (7) : 1125–1127. ( Yang M Y, Yang N.2015. Dynamic changes of soil biochemical intensity along re-vegetation on sloping-land with purple soils in Hengyang of Hunan Province, south-central China. Ecology and Environmental Sciences , 24 (7) : 1125–1127. [in Chinese] ) (0)
[]	杨宁, 邹冬生, 李建国. 2009a. 衡阳盆地紫色土丘陵坡地植物群落数量分类及物种多样性研究. 农业现代化研究 , 30 (5) : 615–619. ( Yang N, Zou D S, Li J G.2009a. Study on numerical classification and species diversity of plant community in a sloping-land with purple soils in Hengyang Basin. Research of Agricultural Modernization , 30 (5) : 615–619. [in Chinese] ) (0)
[]	杨宁, 邹冬生, 李建国. 2009b. 衡阳盆地紫色土丘陵坡地土壤水分变化动态研究. 水土保持研究 , 16 (6) : 16–21. ( Yang N, Zou D S, Li J G.2009b. Study on dynamic of water content on the sloping-land with purple soils in Hengyang Basin. Research of Soil and Water Conservation , 16 (6) : 16–21. [in Chinese] ) (0)
[]	杨宁, 邹冬生, 李建国, 等. 2010a. 衡阳盆地紫色土丘陵坡地主要植物群落自然恢复演替进程中种群生态位动态. 水土保持通报 , 30 (4) : 87–93. ( Yang N, Zou D S, Li J G, et al.2010a. Niche dynamics of main plant communities in natural restoration succession process on sloping land with purple soils in Hengyang Basin. Bulletin of Soil and Water Conservation , 30 (4) : 87–93. [in Chinese] ) (0)
[]	杨宁, 邹冬生, 李建国. 2010b. 衡阳盆地紫色土丘陵坡地植被恢复模式建设. 草业科学 , 27 (10) : 10–16. ( Yang N, Zou D S, Li J G.2010b. The vegetation restoration mode construction in sloping-land with purple soils in Hengyang Basin. Pratacultural Science , 27 (10) : 10–16. [in Chinese] ) (0)
[]	杨宁, 邹冬生, 杨满元, 等. 2011. 贵州雷公山秃杉的种群结构和空间分布格局. 西北植物学报 , 31 (10) : 2100–2105. ( Yang N, Zou D S, Yang M Y, et al.2011. Structure and spatial distribution pattern of Taiwania flousiana population in Leigong Mountain, Guizhou. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica , 31 (10) : 2100–2105. [in Chinese] ) (0)
[]	杨宁, 邹冬生, 杨满元, 等. 2012. 衡阳紫色土丘陵坡地植被不同恢复阶段土壤理化特征分析. 农业现代化研究 , 33 (6) : 757–761. ( Yang N, Zou D S, Yang M Y, et al.2012. Analysis on soil physio-chemical characteristics in different restoration stages on sloping-land with purple soils in hengyang. Research of Agricultural Modernization , 33 (6) : 757–761. [in Chinese] ) (0)
[]	杨宁, 邹冬生, 杨满元, 等. 2013a. 衡阳紫色土丘陵坡地不同恢复阶段植被特征与土壤性质的关系. 应用生态学报 , 24 (1) : 90–96. ( Yang N, Zou D S, Yang M Y, et al.2013a. Relationships between vegetation characteristics and soil properties at different restoration stages on slope land with purple soils in Hengyang of Hunan Province, south-central China. Chinese Journal of Applied Ecology , 24 (1) : 90–96. [in Chinese] ) (0)
[]	杨宁, 邹冬生, 杨满元, 等. 2013b. 衡阳紫色土丘陵坡地植被不同恢复阶段土壤微生物量碳的变化及其与土壤理化因子的关系. 生态环境学报 , 22 (1) : 25–30. ( Yang N, Zou D S, Yang M Y, et al.2013b. The change of soil microbial biomass carbon and the relationship between it and soil physio-chemical factors in different restoration stages on sloping-land with purple soils in Hengyang. Ecology and Environmental Sciences , 22 (1) : 25–30. [in Chinese] ) (0)
[]	杨宁, 陈璟, 杨满元, 等. 2013c. 贵州雷公山秃杉林不同林冠环境下箭竹分株种群结构特征. 西北植物学报 , 33 (11) : 2326–2331. ( Yang N, Chen J, Yang M Y, et al.2013c. Ramet population structures of Sinarundinaria basihursuta on different canopy conditions of Taiwania flousiana forest in Leigong Mountain of Guizhou Province. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica , 33 (11) : 2326–2331. [in Chinese] ) (0)
[]	杨宁, 邹冬生, 杨满元, 等. 2013d. 衡阳紫色土丘陵坡地不同植被恢复阶段土壤酶活性特征研究. 植物营养与肥料学报 , 19 (6) : 1516–1524. ( Yang N, Zou D S, Yang M Y, et al.2013d. Soil enzyme activities in different re-vegetation stages on sloping-land with purple soils in Hengyang of Hunan Province, China. Journal of Plant Nutrition and Fertilizer , 19 (6) : 1516–1524. [in Chinese] ) (0)
[]	杨宁, 杨满元, 雷玉兰, 等. 2014a. 衡阳紫色土丘陵坡地土壤酶活性对植被恢复的响应. 生态环境学报 , 23 (4) : 575–580. ( Yang N, Yang M Y, Lei Y L, et al.2014a. Response of soil enzyme activities to re-vegetation on sloping-land with purple soils in Hengyang of Hunan Province. Ecology and Environmental Sciences , 23 (4) : 575–580. [in Chinese] ) (0)
[]	杨宁, 邹冬生, 杨满元, 等. 2014b. 衡阳紫色土丘陵坡地植被恢复阶段土壤特性的演变. 生态学报 , 34 (10) : 2693–2701. ( Yang N, Zou D S, Yang M Y, et al.2014b. Changes of the soil properties in re-vegetation stages on sloping-land with purple soils in Hengyang of Hunan Province, south-central China. Acta Ecologica Sinica , 34 (10) : 2693–2701. [in Chinese] ) (0)
[]	杨宁, 邹冬生, 杨满元, 等. 2014c. 紫色土丘陵坡地植被恢复过程中土壤微生物生物量碳、微生物熵的变化. 水土保持通报 , 34 (5) : 39–43. ( Yang N, Zou D S, Yang M Y, et al.2014c. Variations of soil microbial biomass carbon and biological information entropy during revegetation on hillslope land with purple soil. Bulletin of Soil and Water Conservation , 34 (5) : 39–43. [in Chinese] ) (0)
[]	杨宁, 付美云, 杨满元, 等. 2014d. 衡阳紫色土丘陵坡地不同土地利用模式下土壤种子库特征. 西北植物学报 , 34 (11) : 2324–2330. ( Yang N, Fu M Y, Yang M Y, et al.2014d. Soil seed bank properties under different land-used models on sloping-land with purple soils in Hengyang of Hunan Province, south-central China. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica , 34 (11) : 2324–2330. [in Chinese] ) (0)
[]	杨宁, 邹冬生, 杨满元, 等. 2014e. 衡阳紫色土丘陵坡地恢复过程中土壤微生物生物量与土壤养分演变. 林业科学 , 50 (12) : 144–150. ( Yang N, Zou D S, Yang M Y, et al.2014e. Dynamic changes of soil microbial biomass and soil nutrients along re-vegetation on sloping-land with purple soils in Hengyang of Hunan Province, south-central China. Scientia Silvae Sinicae , 50 (12) : 144–150. [in Chinese] ) (0)
[]	杨宁, 杨满元, 雷玉兰, 等. 2015. 紫色土丘陵坡地土壤微生物群落的季节变化. 生态环境学报 , 24 (1) : 34–40. ( Yang N, Yang M Y, Lei Y L, et al.2015. Seasonal variations of soil microbial communities on sloping-land with purple soils. Ecology and Environmental Sciences , 24 (1) : 34–40. [in Chinese] ) (0)
[]	张继义, 赵哈林, 张铜会, 等. 2004. 科尔沁沙地植被恢复系列上群落演替与物种多样性的恢复动态. 植物生态学报 , 28 (1) : 86–92. ( Zhang J Y, Zhao H L, Zhang T H, et al.2004. Dynamics of species diversity of communities in restoration processes in horqin sandy land. Acta Phytoecologica Sinica , 28 (1) : 86–92. [in Chinese] ) (0)
[]	赵兰风, 胡伟, 刘小峰, 等. 2013. 生物有机肥对香蕉根际土壤微生物多样性的影响. 华南农业大学学报 , 34 (2) : 144–148. ( Zhao L F, Hu W, Liu X F, et al.2013. Effects of bio-organic fertilizer on biodiversity in rhizosphere soil of banana. Journal of South China Agricultural University , 34 (2) : 144–148. [in Chinese] ) (0)
[]	周桔, 雷霆. 2007. 土壤微生物多样性影响因素及研究方法的现状与展望. 生物多样性 , 15 (3) : 306–311. ( Zhou J, Lei T.2007. Review and prospects on methodology and affecting factors of soil microbial diversity. Biodiversity Science , 15 (3) : 306–311. DOI:10.1360/biodiv.070069 [in Chinese] ) (0)
[]	Augusto L, Ranger J, Binkley D, et al.2002. Impact of several common tree species of European temperate forest on soil fertility. Annals of Forest Science , 59 (3) : 233–253. DOI:10.1051/forest:2002020 (0)
[]	Bronwyn D H, Raymond L C.1997. Using the Gini coefficient with biolog substrate utilization data to provide an alternative quantitative measure foe comparing bacterial soil communities. Journal of Microbiological Methods , 30 (1) : 91–101. DOI:10.1016/S0167-7012(97)00048-1 (0)
[]	Chaerun S K, Pangesti N P D, Toyota K, et al.2011. Changes microbial functional diversity and activity in paddy soils irrigated with industrial wastewaters in Bandung, West Java Province, Indonesia. Water Air Soil Pollution , 217 (1/4) : 491–502. (0)
[]	Fang H, Yu Y, Chu X, et al.2009. Degradation of chlorpyrifos in laboratory soil and its impact on soil microbial functional diversity. Journal of Environmental Science , 21 (3) : 380–386. DOI:10.1016/S1001-0742(08)62280-9 (0)
[]	Garland J L, Mills A L.1991. Classification and characterization of heterotrophic microbial communities of on the basis of patterns of community-level-sole-carbon-source-utilization. Applied and Environmental Microbiology , 57 (8) : 2351–2359. (0)
[]	Grayston S J, Prescott C E.2005. Microbial communities in forest floors under four tree species in coastal British Columbia. Soil Biology and Biochemistry , 37 (6) : 1157–1167. DOI:10.1016/j.soilbio.2004.11.014 (0)
[]	Insam H, Hutchinson T C, Reber H H.1996. Effects of heavy metal stress on the metabolic quotient of soil microflora. Soil Biology and Biochemistry , 28 : 691–694. DOI:10.1016/0038-0717(95)00182-4 (0)
[]	Ladygina N, Hedlund K.2010. Plant species influence microbial diversity and carbon allocation in the rhizosphere. Soil Biology and Biochemistry , 42 (2) : 162–168. DOI:10.1016/j.soilbio.2009.10.009 (0)
[]	Longpre M H, Bergeron Y, Pare D, et al.1994. Effect of companion species on the growth of jack pine (Pinus banksiana). Canadian Journal of Forest Research , 24 (9) : 1846–1853. DOI:10.1139/x94-238 (0)
[]	Magurran A E.1988. Ecological diversity and its measurement. New Jersey:Princeton University Press , 1 . (0)
[]	Nayyar A, Hamel C, Lafond G, et al.2009. Soil microbial quality associated with yield reduction in continuous-pea. Applied Soil Ecology , 43 (1) : 115–121. DOI:10.1016/j.apsoil.2009.06.008 (0)
[]	Osbert J S, John C, Beverly E L, et al.2004. Dynamics of carbon stocks in soils and detritus across chronosequences of different forest types in the Pacific Northwest, USA. Global Change Biology , 19 (9) : 1470–1481. (0)
[]	Pare D, Bergeron Y.1996. Effect of colonizing tree species on soil nutrient availability in a clay soil of the boreal mixedwood. Canadian Journal of Forest Research , 26 (6) : 1022–1031. DOI:10.1139/x26-113 (0)
[]	Pengthamkeerati P, Motavalli P P, Kremer R J.2011. Soil microbial activity and functional diversity changed by compaction, poultry litter and cropping in a claypan soil. Applied Soil Ecology , 48 (1) : 71–80. DOI:10.1016/j.apsoil.2011.01.005 (0)
[]	Peter C, Simon P W, Jonathan M A, et al.2001. Effects of fungal inocula on the decomposition of lignin and structural polysaccharides in Pinus sylvestris litter. Biology and Fertility of Soils , 33 (3) : 246–251. DOI:10.1007/s003740000315 (0)
[]	Preston-Mafham J, Boddy L, Randerson P F.2002. Analysis of microbial community functional diversity using sole-carbon-source utilization profile critique. FEMS Microbiology Ecology , 42 (1) : 1–14. (0)
[]	Rodriguez-Loinaz G, Onaindia M, Amezaga I, et al.2008. Relationship between vegetation diversity and soil functional diversity in native mixed-oak forests. Soil Biology and Biochemistry , 40 (1) : 49–60. DOI:10.1016/j.soilbio.2007.04.015 (0)
[]	Zou X M, Ruan H H, Fu Y, Yang X D, et al.2005. Estimating soil labile organic carbon and potential turnover rates using a sequential fumigation-incubation procedure. Soil Biology and Biochemistry , 37 (12) : 1923–1928. (0)