2016, Vol. 52
文章信息
- 庞丽, 周志春, 张一, 丰忠平
- Pang Li, Zhou Zhichun, Zhang Yi, Feng Zhongping
- 持续N沉降对低P下2年生马尾松苗木菌根共生影响
- Effects of Simulated Continuous N Sedimentation on the Ectomycorrhizal Symbiosis and soil Nutrients of 2-Year-Old Pinus massoniana Seedlings Under Low P Stress
- 林业科学, 2016, 52(8): 138-145
- Scientia Silvae Sinicae, 2016, 52(8): 138-145.
- DOI: 10.11707/j.1001-7488.20160817
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文章历史
- 收稿日期：2015-05-25
- 修回日期：2016-05-30
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作者相关文章
2. 安顺学院 安顺 561000;
3. 浙江省淳安县姥山林场 淳安 311700
2. Anshun University Anshun 561000 ;
3. Laoshan Forest Farm of Chun'an County, Zhejiang Province Chun'an 311700
在浙江省淳安县姥山林场试验大棚内，以马尾松二代育种亲本配制产生的全同胞优良家系为试验材料，设置2个生长季的盆栽试验。盆栽容器采用高18 cm，上端、下端内径分别为16和13.5 cm的营养袋，每盆装土约3 kg。基质为浙江省淳安县千岛湖经过灭菌的贫瘠酸性红壤，菌根真菌为彩色豆马勃(Pisolithus tinctorius)RG310菌株，由中国林业科学研究院林业研究所提供。
1.2 试验设计本试验为P-N-菌根三因素析因设计，每个因素2个水平，共8个处理。首先，设置同质低P(介质表层与底层均缺P)和异质低P(介质表层P丰富、底层缺P)2种P素环境。具体设计如下：将盆栽基质自上而下分为2层，第1层为表层，第2层为深层，表层占盆栽基质的1/3，深层占2/3。同质低P处理盆栽基质采用有效P含量约(1.08±0.21)mg·kg-1的贫瘠酸性红壤，以模拟立地衰退、肥力较差的森林土壤P环境；异质低P处理的深层为贫瘠酸性红壤，表层每千克土壤加入1.0 g Ca(H2PO4)2，即有效P含量约80 mg·kg-1。总体上，异质低P处理相当于中度低P胁迫[有效P含量为(27.40±2.32)mg·kg-1]，以模拟表层土壤P养分丰富的森林立地环境。
另外，基于我国长江中下游大气N沉降数据(Zhao et al., 2009；遆超普等，2010)，设置高N处理。按每年30 kg·hm-2(3 g·m-2)的N沉降量，分别在4，6和7月初对盆栽苗木全株喷施1次硝酸铵，每次喷施量为1 g·m-2，低N处理喷施相同量的水。
综上，本试验包含同质低P-低N(LP-LN)、同质低P-高N(LP-HN)、异质低P-低N(HP-LN)和异质低P-高N(HP-HN)共4个N-P耦合处理。每个N-P耦合处理又分别设置接种外生菌根菌(M+)和未接种的对照(M-)处理。同质低P下，接种菌根菌处理将基质土与菌根剂10:1混匀后装盆；异质低P下，表层和深层基质土与菌根剂按10:1分别混匀后，分层进行装盆。对照处理加入相同量的已灭菌的菌剂。
设置马尾松2个生长季的模拟N沉降盆栽试验，采用完全随机区组设计，单株小区，12次重复。于2012年3月初播种，成活后每盆保留1株苗，2013年7月底收获。为保证马尾松对水分的需求，采用自动喷灌系统，以维持正常盆栽土壤水分。
1.3 试验方法1) 盆栽土壤养分含量和pH值测定在收获苗木时分别取盆栽表层和底层的土壤，混匀后每处理每家系约取200 g。土样带回试验室风干、粉碎、过2 mm筛后装入自封袋待测。土壤有效P、水解N、速效K、有效Al和pH值等含量测定参照庞丽等(2016)。
2) 菌根侵染率和浸染程度统计选取各处理生长正常的苗木，测量苗高和地径后分别进行收获。外生菌根侵染率采用计数统计方式(阎秀峰等，2004；孙玥等，2007)确定，以株为单元统计形成外生菌根的根段数占观察的总根段数的百分比作为菌根侵染率。将已经侵染的菌根根段浸染程度分为6级：1级——侵染根段在10%以下；2级——侵染根段在11%～30%；3级——侵染根段在31%～50%；4级——侵染根段在51%～80%；5级——侵染根段在81%～90%；6级——侵染根段在91%～100%。
3) 根系参数扫描测定采用根系扫描仪分别对苗木根系进行扫描，利用根系图像分析软件WinRHIZO Pro STD1600+(加拿大Regent Instruments公司)对根系扫描图进行分析，得到根长、根表面积、根体积和根尖数等根系形态参数。
4) 植株N，P含量测定将收获的苗木分为根、茎和叶3部分，于烘箱中105 ℃杀青30 min，60 ℃烘干至恒质量，以获得苗木各部分的干物质量。采用H2SO4-H2O2消煮后测定苗木不同器官含P量和含N量，含P量用钼锑抗比色法测定，含N量利用凯氏定N法测定。
1.4 数据计算和统计分析P(或N)素吸收效率=整株P(或N)吸收量(mg·株-1)；P(或N)素利用效率=整株干物质积累量/整株P(或N)素吸收量(g·mg -1)(曹靖等，2000)。利用SAS软件的ANOVA程序检验菌根作用下性状差异的显著性，并采用LSD法进行多重比较(α＝0.05)。
2 结果与分析 2.1 持续N沉降对低P胁迫下马尾松苗木菌根侵染率的影响由图 1可知，马尾松苗木菌根侵染率和侵染程度与所处土壤P素环境密切相关。不管有无N沉降，较之于异质低P环境，同质低P环境下接种菌根菌的马尾松苗木具有更高的菌根侵染率和侵染程度。同质低P-低N下接种菌根菌，马尾松苗木菌根侵染率和侵染程度显著增加，其中菌根侵染率增加约1倍。但持续N沉降处理下，其菌根侵染率和侵染程度较低N下显著降低，菌根侵染率降低17%。这说明在同质低P环境下，持续N沉降将抑制菌根菌对马尾松苗木的侵染。
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图 1 不同N-P耦合环境下马尾松苗木的菌根侵染率和侵染程度 Fig.1 The mycorrhizal infection rate and degree of P. massoniana seedlings under different N-P coupling environments LP-LN：同质低磷低氮Homogeneous low phosphorus low nitrogen；LP-HN:同质低磷高氮Homogeneous low phosphorus high nitrogen；HP-LN:异质低磷低氮Heterogeneous low phosphorus low nitrogen；HP-HN:异质低磷高氮Heterogeneous low phosphorus high nitrogen. M+:接种外生菌根菌inoculated，M-:未接种外生菌根菌uninoculated.下同The same below. |
异质低P-低N下接种菌根菌，马尾松苗木的菌根侵染率和侵染程度与不接种相比虽有增加，但差异不明显。异质低P下持续N沉降显著增加了接种后的菌根侵染率和侵染程度，其中菌根侵染率增加1.4倍。可见，对于表层P含量丰富、深层P匮乏的异质低P环境，持续N沉降将增加菌根菌对马尾松苗木的侵染程度和效率。
2.2 持续N沉降对低P胁迫下马尾松菌根化苗生长的影响由表 1可知，同质低P-低N下接种菌根菌显著提高马尾松苗木生长，其平均苗高、地径、生物量和根冠比分别增加8.01%，41.22%，148.25%和55.79%。说明同质低P下接种菌根菌可显著促进马尾松生长和生物量积累，根冠比也明显提高。与低N相比，同质低P下持续N沉降显著降低菌根接种后马尾松地径、生物量和根冠比，分别减少了7.04%，50.70%和36.31%，苗高虽有增加，但不明显。说明持续N沉降对马尾松苗木生长的影响总体上为负效应，这可能与持续N沉降抑制了同质低P环境下菌根对苗木的侵染率有关。
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异质低P-低N下接种菌根菌对马尾松苗木生长影响不大，苗高、地径和根冠比略有降低但不显著，生物量有一定增加，平均提高7.17%。与低N比较，异质低P下持续N沉降可明显促进马尾松菌根化苗木的生长和生物量积累，平均苗高、地径和生物量分别显著增加24%，21%和42%，但根冠比则显著减小，降低了38.46%。
2.3 持续N沉降对低P胁迫下马尾松菌根化苗木根系形态参数的影响由表 2可知，同质低P-低N下接种菌根菌显著促进马尾松苗木的根系发育，其根长、根表面积、根体积、根尖数和根干质量分别增加了76.1%，164.2%，307.1%，62.6%和250%，这类似接种菌根菌对生长的促进作用。但持续N沉降则显著降低了马尾松菌根化苗木的根系生长，根长和根表面积等根系参数降低32.77%～57.76%。这意味着同质低P土壤环境下接种菌根菌将显著促进马尾松苗木的根系生长，而持续N沉降对菌根化苗的根系生长则有明显的抑制作用。
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异质低P-低N下，马尾松菌根化苗木与未接种苗木的根干质量和根长的差异不明显，但根系表面积和根体积却增加显著，分别增加26.5%和64.7%。与低N相比，持续N沉降不同程度降低异质低P下菌根化苗木的各根系参数，尤其是根长和表面积降幅明显，分别降低18.43%和14.21%。说明异质低P下的持续N沉降对马尾松根系生长为负效应。
2.4 持续N沉降对低P胁迫下马尾松菌根化苗木NP效率的影响由表 3可知，同质低P-低N下马尾松菌根化苗木N和P素吸收效率均比未接种时显著增加，分别增加20.44%和98.10%，其中P素增加幅度远大于N素，导致植株N/P显著降低39.19%。N，P素利用效率差异不显著，N，P吸收效率而非利用效率的增加，是该处理下马尾松生长量和生物量显著增加的主要原因。同质低P下，持续N沉降抑制菌根菌对苗木的侵染，导致苗木P素吸收效率显著降低，降幅35.34%；然而持续N沉降显著增加了土壤N素，导致苗木N素吸收效率增加85.45%。总体上，持续N沉降增加了马尾松菌根化苗木对N素的吸收，抑制了P素的吸收，进而导致植株N/P显著增加1.87倍。
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异质低P-低N下，马尾松菌根化苗木的N和P素吸收效率与未接种相比增加不显著，N，P素利用效率的差异也不显著，植株N/P提高6.83%。异质低P下，持续N沉降增加菌根菌对苗木的侵染，进而增加了苗木N和P素吸收效率，分别增加35.34%和52.33%。P素吸收效率比N素增加幅度更大，植株N/P比降低11.20%。此外，P素利用效率变化不显著，N素利用效率有显著增加。
2.5 持续N沉降对低P下马尾松接种菌根菌土壤pH值和养分含量的影响盆栽土壤的pH值和养分含量不仅与所采用的N-P耦合试验处理有关，而且与由其影响的苗木生长和菌根菌侵染等有关。由表 4可知，同质低P-低N下马尾松接种菌根菌并经过2个生长季后，其盆栽土壤的pH值由4.89降低至4.77(P < 0.05)，而持续2年的N沉降则因显著促进了菌根菌的侵染和活性而未显著改变菌根土的pH值。在异质低P-低N下，盆栽土壤pH值在接种菌根菌后显著提高，持续N沉降则显著降低菌根土pH值。
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同质低P-低N下接种菌根菌增加土壤水解N和有效P含量，分别增加9.55%和12.59%，N/P降低但不明显。持续N沉降进一步增加同质低P处理菌根土的水解N和有效P含量，二者分别增加7.34%和8.63%，而N/P却未显著改变。说明同质低P下，持续N沉降促进了马尾松菌根土N，P素养分状况的改善；异质低P-低N下，盆栽土壤的水解N和有效P含量在接种菌根菌后分别显著降低18.87%和74.60%，N/P则显著增加217.24%。持续N沉降下盆栽菌根土的水解N和有效P含量分别较低N下的菌根土显著增加13.36%和112.21%，N/P显著降低46.74%，这说明持续N沉降处理同样能改善异质低P下菌根土N，P养分状况。
无论是同质低P-低N还是异质低P-低N处理，接种菌根菌后其盆栽土壤的速效K和有效Al含量均显著降低，前一处理分别降低25.96%和21.17%，后一处理则分别降低62.04%和44.55%。持续2年的N沉降显著增加了同质低P条件下菌根土的速效K含量，有效Al含量略有降低，而异质低P条件下菌根土的速效K含量和有效Al含量皆明显增加，分别提高38.22%和72.26%，意味着Al毒现象增加。
3 讨论 3.1 持续N沉降对不同低P胁迫下马尾松菌根化苗木菌根侵染率和生长的影响较高的菌根侵染是改善宿主植物矿质营养和生长发育的先决条件，而土壤N，P素的有效性则是重要的影响因素，其有效性过低或过高皆不利于菌根的形成(Baum et al., 2002；李晓林等，2000)。本研究表明，同质低P-低N下接种菌根菌，马尾松苗木的菌根侵染率和侵染程度与未接种(对照)处理相比均显著增加。而同质低P下持续N沉降处理明显抑制菌根菌对马尾松苗木的侵染，这与已有研究结果一致。推测原因为菌根菌对马尾松苗木的侵染只有在土壤养分贫瘠的条件下才表现最为明显，持续N沉降显著增加了土壤N素的有效性(李德军等，2003；易时来等，2004；Fujita et al., 2010)，故降低了苗木的菌根侵染率。同质低P下接种菌根菌能显著促进马尾松苗木的生长和生物量的积累，持续的N沉降虽然在一定程度上促进菌根化苗木的高生长，但却显著抑制生物量的增加。
异质低P-低N下，接种菌根菌对于促进马尾松苗木生长的作用不明显，苗木的菌根侵染率、侵染程度和生物量虽均增加但不明显。有研究表明，当土壤有效P含量相对较高时, 接种菌根菌会抑制植物的生长, 表现出寄生行为(李晓林等，2000；冯海艳等，2003)，这与本试验结果一致。较低N处理、持续N沉降显著促进了菌根菌对苗木的侵染，进而提高菌根化苗木的生长量和生物量。这可能与持续N沉降改变异质低P条件下土壤原有的N/P有关。土壤N/P的增加，说明P素相对匮乏程度的增加，这促使苗木的菌根侵染程度的增加，从而提高苗木P素吸收效率，最终促进了苗木生物量的增加。
3.2 持续N沉降对马尾松菌根化苗木N/P及磷效率的影响菌根菌可感知土壤的养分状况以调整对N，P素的吸收量，使植株的N/P处在一定的范围内，从而提高植物适应不良环境的能力(朱教君等，2007；曹庆芹等，2011)。本研究的同质低P-低N环境，属于极端贫P环境。接种菌根后，菌根化的马尾松苗木对N，P素的吸收效率均显著提高，而P素吸收效率增幅更大，这导致植株的N/P显著降低，实际上等于增加植株体内P素的相对含量，缓解P素的相对匮乏程度。这应是该处理下马尾松生长量和生物量显著增加的主要原因。然而，持续N沉降显著增加菌根化苗木对N素的吸收，而抑制对P素的吸收，结果使得植株的N/P显著增加。可见，持续的N素输入加剧了植株P素匮缺程度，从而抑制马尾松菌根化苗木的生长和生物量积累。
异质低P-低N下接种菌根菌，马尾松苗木对N，P素的吸收效率及生物量均有一定程度的提高，但增幅不明显，这与该处理下P素营养匮乏不严重、导致菌根共生效应不显著有关。持续N沉降下，马尾松菌根化苗木对N，P素的吸收增加，植株的N/P降低。可见，异质低P环境下持续的N输入增加了菌根作用的有效性，促进宿主植物对土壤N，P素的吸收, 从而改善马尾松苗木的生长状况。
3.3 持续N沉降对不同P胁迫下马尾松菌根土养分含量的影响以往对N沉降的研究表明，持续N输入将导致土壤有效N含量增加，加速土壤的酸化进而提高P素的相对匮乏程度(李德军等，2003)。本研究中，同质低P-低N下菌根共生后土壤pH值显著降低。而持续N沉降对土壤pH值影响不大，土壤N，P养分状况有明显的改善。本研究结果与以往研究不同，可归因于菌根对土壤作用的有效性。在本文所设置的持续N沉降下，菌根可能通过分泌磷酸酶、有机酸和有机物等化学行为以及养分富集等物理作用(李晓林等，2000)，对土壤的养分状况起有一定程度的调控作用。
对多种土壤条件调查发现，养分含量低或养分含量空间分布不均匀，对菌根生长和发育的改善作用较大(刘延滨等，2010)。寿命短、周转迅速的菌根菌丝在高度异质的土壤中可迅速找到并占居养分富集区(Smith et al., 1997)。本研究结果表明，在表层P素含量丰富、深层P素含量匮乏的异质低P土壤中，接种菌根菌后土壤水解N和有效P含量均显著降低，土壤N/P和pH值显著增加，速效K和有效Al含量显著降低。可见，异质低P条件下菌根作用的有效性较低，甚至成为养分的竞争者(Cardon et al., 2007)，导致土壤养分状况并没有得到改善。然而与低N处理相比，持续N输入后菌根土水解N和有效P含量增加，但pH值显著降低，土壤速效K和有效Al含量均增加。说明异质低P下，土壤有效N含量增加和N/P的改变，使菌根作用的有效性增加，降低接种菌根菌对土壤养分的抑制程度。
4 结论2种P素环境下，菌根作用的有效性对持续增加的N沉降的响应不同。同质低P下，菌根对土壤作用的有效性增加，菌根土养分状况得以改善；但随着土壤有效N的不断累积，导致土壤P素的相对严重匮缺，从而抑制菌根菌对苗木的侵染，且植株N/P显著增加，促使苗木生长受P素的限制程度增加，最终抑制苗木生长量的积累。异质低P下，持续N沉降降低了接种菌根菌对土壤养分的抑制程度，改变了土壤原有的N/P，从而促进菌根菌对马尾松苗木的侵染，增加菌根作用的有效性，最终增加了苗木生物量的积累。
在有效P严重匮乏的森林立地上，可以通过科学育林措施增加土壤P素的有效性和异质性，以平衡持续增加的N沉降，从而增强菌根共生树种菌根作用的有效性，获得较大的林木生长增益。
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