超短轮伐(一般为1~3年)经营可在短期内提供大量的纤维板、生物质能源、造纸及饲料生产的原料(Gambles et al., 1984; 方升佐等, 1996)，有利于退化林地和农耕地的恢复，能够持续提供木材资源的供应(Benomar et al., 2012)，可减少天然林采伐的压力。目前已对超短轮伐品种选择、造林密度、轮伐期选择、耕作方式、干物质量生产、材性分析及经济评价等方面(Auclair et al., 1992; 方升佐, 1996; Pallardy et al., 2003; Walle et al., 2007; Spinelli et al., 2008; 黄秦军等, 2014; Weger et al., 2013; Sabatti et al., 2014)进行了研究。

超短轮伐经营的目标是在最短的时间内生产出最多的干物质量。杨树(Populus)速生、丰产、易于更新，是最适合超短轮伐经营的树种。研究表明，株行距配置模式是协调高密度条件下个体通风受光条件、营养状况并最终影响产量的因素之一(杨吉顺等, 2010)，株行距差值越小，杨树的光合速率、蒸腾速率、水分利用效率越大(秦柱南等, 2014)。然而，对于在相同单株营养面积条件下不同配置方式的超短轮伐杨树生长及光合特性方面的研究尚未见报道。‘渤丰3号’杨(Populus×euramericana ‘Bofeng 3’)抗病能力强，材质优良，适应性广，是适合在我国环渤海区域内推广应用的高效、高产、优质欧美杨优良纸桨材新品种(黄秦军等, 2014)。本文研究3种不同株行距配置处理的超短轮伐‘渤丰3号’杨林分微环境变化、生长性状、光合特性等差异，从光合生理角度阐明生长差异的原因，以期找到合适的株行距配置方式，以短时间内获得较大干物质量，为造纸、纤维板生产等提供大量的原材料，同时为高密度超短轮伐杨树生产经营提供一定的理论参考。

杨树超短轮伐人工林位于辽宁省凌海市原种场(41°17′ N，121°36′ E)，海拔17 m。2012年春，以中国林业研究科学研究院林业所新培育的杨树纸浆材新品种‘渤丰3号’杨为试验材料，采用1年生苗木茎十插穗(直径约15 mm)扦插造林，营建不同株行距配置的超短轮伐试验林。试验设计为3种配置处理(行距×株距)，处理1：120 cm×30 cm，处理2： 40 cm×90 cm，处理3： 60 cm×60 cm。不同配置处理呈南北分布，每处理栽400株，每个小区面积为144 m²。每处理3次重复，重复区组东西分布。

2013年7月中下旬，选取晴天对超短轮伐林进行光合日变化和夜间呼吸速率测定。同时取全株叶片样测定鲜质量，并采样测定单株叶面积。2014年3月底，树液流动前的未开芽时期进行苗高、胸径及地上干物质量测定。

1) 生长指标测定  采用随机抽样方法，每处理选取30株树木用于株高、胸径测定，并对抽取的树木做标记。根据株高、胸径数据，每处理分别从上述样本中选取3株平均株，测定其地上部分鲜质量、侧枝长度及侧枝数量，重复3次。随后剥皮，将树干和树皮用报纸包裹严实后，置于烘箱中于75 ℃条件下烘干至恒质量，用1/100天平称重。皮干比=树皮干质量/树干干质量×100%。单株地上部分生物量是主干和侧枝，每公顷树木地上部分生物量=单株树木生物量×栽植小区树木量/栽植小区面积×10 000。

2) 单株叶面积测定  每处理各选取3株平均株，分别在其树冠的上、中、下层各随机选取2~5片树冠外测功能叶，置于固定标准坐标纸的硬塑料板上拍照，利用Photoshop CS2计算取样叶面积(肖强等, 2005)。同时称取叶片鲜质量并带回烘干称重；摘下各样株的全部叶片，称取鲜质量，根据以上数据计算单株叶面积：单株总叶面积=比叶面积×单株叶干质量；其中，比叶面积=采样叶面积/采样叶干质量，单株叶干质量=采样叶干质量/采样叶鲜质量×单株叶鲜质量。

3) 光合日变化测定  沿树冠同一方向，随机选取中上部树冠外侧叶片，采用美国Li-COR公司生产的Li-6400XT便携式光合测定仪测定3种处理的‘渤丰3号’杨无性系光合日进程，从07：00—17：00点每隔2 h测量1次。测量时采用透明叶室，不进行任何条件控制，同时记录林分微环境数据。每处理重复测定3株，每株3~5片功能叶，每片叶记录3个数据。

4) 夜间呼吸速率测定  采用Li-6400XT便携式光合测定仪，于凌晨测定3种处理的‘渤丰3号’杨无性系夜间呼吸速率(D_n)。每处理测定3株，每株3片功能叶，每片叶记录3个数据。

Excel 2013和Photoshop CS2处理数据，并通过SPSS17.0统计软件进行多重比较(采用Duncan新复极差法)及相关性分析。

由表 1可知，3种处理的2年生‘渤丰3号’杨的生长差异显著，相同单株营养面积情况下，处理1生长更好。处理1的苗高显著高出处理2 2.70%，单株叶面积(2013年7月测定)比处理3和处理2分别高出17.47%和26.91%；单株侧枝数量表现为处理1和处理3显著高于处理2；处理1的单株侧枝平均长度显著高于其他2种处理，平均比处理2长8.93%。3种处理的‘渤丰3号’杨单位面积地上部分干物质量产量都超过3.00×10⁴ kg·hm^-2，其中，处理1干物质量产量最高，达4.23×10⁴ kg·hm^-2，较处理2和处理3分别高出24.41%和17.50%。处理1、处理2和处理3的皮干比分别为26.67%，26.66%和26.29%，皮干比在各处理间无显著性差异。

表 1 不同配置方式‘渤丰3号’杨生长的差异 Tab.1 the differences in growth of Populus × euramericana 'Bofeng 3' in different configurations

表 1 不同配置方式‘渤丰3号’杨生长的差异 Tab.1 the differences in growth of Populus × euramericana 'Bofeng 3' in different configurations 株行距配置 Spacing configurations 苗高 Seedling height/m 胸径 DBH/cm 单株叶面积 Leaf area per plant/m2 侧枝平均长度 Average length of branches/cm 侧枝数 Number of lateral branch 皮干比 Ratio of bark and stem(%) 地上部分生物量 Aboveground biomass/ (104 kg·hm-2) 处理1 Treatment 1 6.08±0.090a 36.24±1.22a 3.16±0.24a 96.12±2.93a 15±2a 26.67±0.59a 4.23±0.51a 处理2 Treatment 2 5.92±0.046b 33.28±0.19a 2.49±0.16b 88.24±0.84b 9±1b 26.66±3.02a 3.40±0.26b 处理3 Treatment 3 6.00±0.089ab 35.15±2.57a 2.69±0.22b 88.19±5.71b 14±2a 26.29±2.07a 3.60±0.38ab ①小写字母表示5%显著差异水平。下同。Small letters indicate 5% significant level. The same below.

3种不同配置方式‘渤丰3号’杨林分微环境差异如图 1所示。林分中光合有效辐射(PAR)日变化均呈单峰曲线，下午13：00时左右达到最大值(图 1A)，处理3的PAR较其他2种处理小(早上9：00时除外)。林分中冠层温度(T_a)变化趋势与PAR类似，早7：00时，3种配置方式的林分温度相差不大，其余各时刻均表现为处理1最高，处理3最低(图 1B)。林分中CO₂浓度(C_a)(图 1C)和空气相对湿度(RH)日变化呈“V”形曲线，C_a在测量的6个时间点中，有3个时间点表现为处理1高于其他种个处理；RH表现为处理1最小，处理3最高(早上7：00除外)。以上结果说明不同配置处理影响林分微环境，宽行距、窄株距配置有利于林分CO₂浓度增加，冠层温度增加，相对湿度减小，可能进一步影响植物的光合作用的进行。

图 1 不同配置方式‘渤丰3号’杨光合有效辐射(PAR)、大气温度(Ta)、大气CO2浓度(Ca)、相对湿度(RH)日变化 Fig.1 Diurnal changes of photosynthetically active radiation (PAR), air temperature (Ta), ambient CO2 concentration (Ca) and air relative humidity (RH)of Populus × euramericana. 'Bofeng 3' in different configurations

不同配置方式的‘渤丰3号’杨净光合速率(P_n)、气孔导度(G_s)、胞间CO₂浓度(C_i)及蒸腾速率(Tr)日变化如图 2所示。3种处理的P_n，G_s均呈现双峰曲线，都表现出明显的光合“午休现象”。下午13：00时，处理1的P_n为18.49 μmol·m^-2s^-1，较处理3、处理2分别高出47.27%，49.71%；高光合有效辐射情况下，‘渤丰3号’杨的气体交换较量高，G_s分别高出处理3、处理2 53.54%，47.97%(图 2A，B)；且C_i值也相对较小(图 2C)，表现出P_n受强光抑制较小，光合“午休现象”明显小于其他2种处理。处理1和处理2的Tr日变化趋势呈现单峰曲线，于13：00时达到最大值，分别为8.20和7.89 μmol·m^-2s^-1(图 2D)。

图 2 不同配置方式‘渤丰3号’杨Pn，Gs，Ci，Tr日变化 Fig.2 Diurnal changes of Pn, Gs, Ci, Tr of Populus × euramericana 'Bofeng 3' in different configurations

对图 2各处理的气体交换参数进行定积分计算(黄国伟，2012)，多重比较结果表明：处理1的净光合累积量及Tr日累积与处理2、处理3差异显著(表 2)。处理1的P_n累积量为165.66 μmol·m^-2d^-1，较最小的处理2显著高出7.03%。Tr日累积量表现出与P_n完全相反，且处理1较处理2低15.77%；C_i日累积量趋势与Tr相似，说明不同配置处理影响‘渤丰3号’杨光合产物的积累，可能进一步影响其生长。

表 2 同配置方式‘渤丰3号’杨P_n，G_s，C_i，Tr日积累量的多重比较 Tab.2 The multiple comparisons of daily accumulation of P_n, G_s, C_i, Tr of Populus × euramericana'Bofeng 3' in different configurations

表 2 同配置方式‘渤丰3号’杨Pn，Gs，Ci，Tr日积累量的多重比较 Tab.2 The multiple comparisons of daily accumulation of Pn, Gs, Ci, Tr of Populus × euramericana'Bofeng 3' in different configurations 株行距配置 Spacing configurations 单株净光合累积 Accumulation of photosynthesis per plant/(μmol·m-2d-1) 气孔导度 Gs (μmol·m-2d-1) 胞间CO2浓度 Ci/(μmol·mol-1) 蒸腾速率 Tr/(mmol·mol-1) 处理1 Treatment 1 165.66±5.90a 5.73±0.44a 2 567.10±56.10a 55.82±1.82b 处理2 Treatment 2 151.04±2.30b 6.18±1.19a 2 617.33±64.79a 66.27±2.78a 处理3 Treatment 3 153.90±3.36b 5.82±0.38a 2 597.55±53.20a 64.05±1.92a

另外，3种处理间净光合速率×单株叶面积(PTL)和夜间呼吸速率(D_n)差异显著。处理1的PTL(64.49 μmol·s^-1)比处理2(52.74 μmol·s^-1)显著高出22.28%，比处理3(57.96 μmol·s^-1)显著高出11.27%。处理1的D_n(1.24 μmol·m^-2s^-1)显著低于处理2(1.74 μmol·m^-2s^-1)28.74%和处理3(1.82 μmol·m^-2s^-1)31.87%。处理1的白天光合速率较高，夜间呼吸消耗较少，光合日累积较多，从而导致该配置下‘渤丰3号’杨干物质量积累显著高于其他2种配置方式。

对3种配置方式‘渤丰3号’杨的生长和生理指标均值进行相关性分析，结果见表 3。单位面积地上部分干物质量与单株叶面积、单株光合日累积量极显著正相关(P < 0.01)，相关系数分别为0.885和0.815，与株高及PTL呈显著正相关(P < 0.05)，而地上部分干物质量与净光合速率的关系不显著，说明苗高、单株叶面积、单株光合日累积及PTL的增加对群体地上部分干物质量的积累具有明显的影响，与P_n相比，PTL更能反映植物干物质量的积累能力。苗高的增长与胸径的增长显著相关，说明植株高生长依赖于茎生长；胸径与侧枝数量显著正相关，侧枝数量与P_n显著正相关，与夜间呼吸速率显著负相关；单株叶面积与PTL、单株光合日累积量极显著正相关，说明光合潜力大小和光合累积量对于叶面积的增长具有显著的促进作用。

表 3 生长和生理性状相关性分析^① Tab.3 Linear correlation between characteristics of physiology and growth

表 3 生长和生理性状相关性分析① Tab.3 Linear correlation between characteristics of physiology and growth 指标 Parameter 地上部分 干物质量 Ground biomass 苗高 Seedling height 胸径 Diameter at breast height 侧枝平 均长度 Average length of lateral branch 侧枝数量 Number of lateral branch 单株叶面积 Leaf area per plant 净光合 速率 Pn 总光合 速率 PTL 单株光合日 累积量 Daily accumulation of photosynthesis per plant 株高 Seedling height 0.774* 胸径 DBH 0.210 0.675* 侧枝平均长度 Average length of lateral branch 0.367 0.222 0.118 侧枝数量 Number of lateral branch 0.407 0．630 0.723* -0.315 单株叶面积 Leaf area per plant 0.885** 0.666 0.350 0.330 0.462 净光合速率Pn 0.117 0.287 0.102 0.335 0.815** 0.138 总光合速率PTL 0.690* 0.627 0.545 0.165 0.598 0.905** -0.234 单株光合日累积量 Daily accumulation of photosynthesis per plant 0.815** 0.704 0.471 0.292 0.583 0.970** -0.491 0.941** 夜间呼吸速率Dn 0.355 0.317 0.586 -0.347 -0.717* 0.576 -0.067 0.684* 0.581 ①单株光合日累积=光合日累积×单株叶面积，光合日累积即Pn日变化折线面积；样本数量n=9; **在0.01水平上显著相关，*在0.05水平上显著相关。Daily accumulation of photosynthesis per plant=Daily accumulation of photosynthesis × leaf area per plant，The polyline area of diurnal changes of Pn indicates the daily cumulative amount of photosynthetic product; sample number n=9; ** significant linear correlation at 0.01 level, * significant linear correlation at 0.05 level.

株行距的不同配置方式可通过影响植物群体内的光照、温度、湿度和CO₂浓度等微环境，最终对群体光能利用效率、光合产物的分配、物质生产能力以及产量等造成影响(Reta-Sáncherz et al., 2002; Sharratt et al., 2005; 敖和军等, 2008)。本研究结果表明，合理的株行距配置，能够改善林分内微环境，提高群体内空气CO₂浓度和冠层温度，降低群体内空气湿度(图 1)，使群体内通风透光性增强，这与李东广等(2008)、宋伟等(2011)的研究结果类似。3种处理‘渤丰3号’杨的P_n日变化均呈双峰曲线，P_n日累积量表现为处理1(165.66 μmol·m^-2d^-1)显著高于处理2的7.03%(表 2)；处理1的PTL显著高于其他2种处理，而D_n则显著低于其他2种处理(P < 0.05)，这可能是不同配置方式下微环境不同而引起的。光合特性差异进一步引起生长性状的差异，生长性状研究结果表明：处理1的苗高于显著处理2，单位面积干物质量产量显著高于其他2种处理，比处理3、处理2分别高17.50%，24.41%(表 1)，与其光合日累积结果相对应，说明宽行距、窄株距配置下‘渤丰3号’杨的生长及干物质积累能力较强，单位面积干物质产量显著高于其他2种处理。这与水稻(Oryza sativa)的研究结果比较相似(敖和军等, 2008; 闫川等, 2007; 周维佳等, 2003)。秦柱南等(2014)对不同行距配置方式下5年生杨树生长和光合的影响研究结果表明，单株营养面积近似相等的情况下，宽行距、窄株距导致树冠形状的改变，等株行距的光合能力最强，生长量最大。本研究结果则表明，宽行距、窄株距具有更强的光合潜力，生长量大，干物质生产能力最强，这可能与林龄较小且高度密植的林分光合作用的进行受微环境影响较大有关。

生物量与树冠叶面积指数具有显著性相关关系(Broeckx et al., 2012; Verlinden et al., 2013)，叶面积指数可以作为衡量植物生物量大小的指标。本研究结果表明，群体地上部分干物质量与单株叶面积呈极显著正相关关系(P < 0.01)，与上述结果类似，说明干物质量的积累可能依赖于叶面积增长(刘雅荣等, 1983)。地上部分干物质量与净光合速率的相关性不大，但与PTL密切相关，与赵燕等(2010)对毛白杨(P.tomentosa)无性系幼苗生长和光合的影响结果类似。这可能是由于净光合速率仅说明了单位叶面积上光合能力的大小，不能完全反映全株的光合产量水平(尹伟伦, 1983)，加之植物叶面积、光合产物运输速度和分配形式等也影响植物干物质积累，因此PTL更能说明植物的光合潜力大小和干物质积累能力大小(赵燕等, 2010)。处理1‘渤丰3号’杨的株高、胸径、单株叶面积、光合潜力、光合日累积能力优于其他2种处理。因此，杨树超短轮伐经营中，轮伐期为2年时，宽行距、窄株距的2年生‘渤丰3号’杨能够充分利用立地资源，在短时间内获得大量的干物质产量，产生最大的经济效益，该配置(120 cm×30 cm)方式具有一定的推广价值。

合理调整高密度栽植的超短轮伐林株行距配置，能够改善林分内微环境，提高‘渤丰3号’杨的光合潜力，从而影响其生长，最终影响地上部分干物质量的积累。在轮伐期为2年时，株行距(120 cm×30 cm)配置下‘渤丰3号’杨可获得最大的生物量。此外，品种、造林密度、轮伐期、管理方式经营代数等都将影响植物的生长及光合作用的进行。超短轮伐经营过程中，如何才能在较短时间内达到一定的生产目标，使经济利益最大化，必须综合考虑以上各种因素。