文章信息
- 范垚城, 覃林, 王雅菲, 邹慧, 谭玲, 何友均
- Fan Yaocheng, Qin Lin, Wang Yafei, Zou Hui, Tan Ling, He Youjun
- 东北天然次生林不同经营模式下土壤微生物碳源利用与功能多样性
- Carbon Source Utilization and Functional Diversity of Soil Microbial Communities in Natural Secondary Forests with Different Management Regimes in Northeastern China
- 林业科学, 2016, 52(7): 68-77
- Scientia Silvae Sinicae, 2016, 52(7): 68-77.
- DOI: 10.11707/j.1001-7488.20160709
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文章历史
- 收稿日期:2015-06-29
- 修回日期:2015-11-07
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作者相关文章
2. 中国林业科学研究院林业科技信息研究所 北京 100091
2. Research Institute of Forestry Policy and Information, CAF Beijing 100091
我国东北地区蕴藏着丰富的天然林资源(冯宗炜等,1999),然而随着近现代以来的乱砍乱伐等不正当经营,东北地区的天然林资源大面积退化为天然次生林(赵宝珠等,1999;侯元兆等,2009)。天然次生林在水源涵养、水土保持以及生物多样性保护等方面具有重要生态价值(赵利群等,2006),近年来关于天然次生林不同经营模式的研究已逐渐成为众多学者所关注的领域。梁星云等(2013)研究了粗放经营、目标树经营和无干扰经营3种模式对丹青河天然次生林的群落结构和生物多样性的影响,综合考虑经济效益和生态效益,认为目标树经营模式最符合人类经营森林的目标;Wang等(2012)初步探讨了小兴安岭红松(Pinus koraiensis)林土壤理化性质和微生物数量对不同经营方式的响应,认为加大红松林的近自然林经营有利于提高红松林的林地质量;冯保平等(2009)通过测定兴安落叶松(Larix gmelinii)原始林、渐伐林、人工林和皆伐林4种不同经营方式下四大类常见土壤微生物数量的时空变化,认为原始林结构是森林经营的最佳目标,但考虑到生产实践,渐伐林才是最理想的经营方式。可见,目前有关不同经营模式对次生林森林生态系统影响的研究多集中于地上部分的群落结构和多样性、土壤理化性质以及土壤微生物数量等方面,而关于不同经营模式对林地土壤微生物多样性影响的研究报道较少。
土壤微生物多样性表征着土壤微生物在不同尺度上的复杂性和变异性,其变化能较早地反映土壤质量的变化过程,是评价自然或人为干扰引起土壤变化的重要指示因子(林先贵等,2008)。目前,有关森林土壤微生物多样性研究主要集中在遗传、结构和功能多样性3个方面。Sun等(2014)运用454焦磷酸高通量测序技术探讨了芬兰中部泰加林不同泥炭土中的土壤细菌遗传多样性;Huang等(2014)采用PLFA法分析了8年生尾叶桉(Eucalyptus urophylla)纯林与桉树-马占相思(Acacia mangium)混交林土壤微生物的结构多样性;郑琼等(2012)采用Biolog方法研究了不同林火强度对大兴安岭偃松(Pinus pumila)林土壤微生物功能多样性的影响。
土壤微生物的功能多样性涉及土壤微生物群落所能执行的功能范围以及功能的执行过程,如分解功能、营养传递功能以及促进或抑制植物生长的功能等,这些对土壤生态功能及自然界元素循环具有重要意义(郑华等,2004;徐华勤等,2008;苏丹等,2015;Liu et al.,2010)。本文以哈尔滨市丹青河林场4种经营模式,即传统森林经营模式(traditional forest management,FM1)、目标树森林经营模式(target tree-based forest management,FM2)、调整育林法森林经营模式(conversion to mixed broad-laved-based forest management,FM3)和无干扰森林经营模式(nonintervention forest management,FM4)的东北天然次生林为对象,采用Biolog-Eco微平板法,研究不同经营模式对林地(0~20 cm)土壤微生物群落功能多样性的影响,以期为合理确定东北天然次生林的经营模式提供科学参考。
1 材料与方法 1.1 样地设置与样品采集研究地点位于处小兴安岭南坡低山丘陵地带(129°11′—129°25′E,46°31′—46°39′N);平均海拔500 m左右,属中温带大陆性季风气候,年均气温约2℃,年日照数约2 200 h,年降水量600 mm左右;土壤属于暗棕壤、沼泽土和草甸土;植被属于小兴安岭植物群系,原生植被是以冷杉(Abies fabri)、红松、云杉(Picea asperata)为主的针阔混交林,但由于林业生产的影响,原始林现多已衍生为次生林(中国林业网,2013)。
丹青河林场于20世纪80年代在红松天然次生林(红松90%,云冷杉9%)开展了FM1、FM2、FM3和FM4 4种不同经营模式对比试验。2013年8月调查时,4种经营模式的林分特征和已采用的经营措施如下:
1)FM1:以获取木材为主,林分密度为816株·hm-2,平均胸径为16.20 cm,平均树高为12.8 m,林地郁闭度为0.9,处于西南坡向中下坡位,坡度为14°;1984,2000和2008年各进行1次抚育间伐,间伐强度为30%;1995年进行过1次主伐,强度为30%~40%。
2)FM2:以目标树经营、弱干扰和自然更新为主,林分密度为424株·hm-2,平均胸径为28.84 cm,平均树高为19.1 m,林地郁闭度为0.9,处于西南坡向下坡位,坡度为2°;目标树(红松)的密度为200株·hm-2左右,1985,1996,2000和2006年分别对干扰树种间伐1次,强度为20%。
3)FM3:以树种调整为主,林分密度为928株·hm-2,平均胸径为15.99 cm,平均树高为13.3 m,林地郁闭度为0.9,处于东北坡向中坡位,坡度为10°;1985年进行强度30%的抚育间伐,并引进当地的阔叶树种水曲柳(Fraxinus mandschurica)、胡桃楸(Juglans mandshurica)等改变林分的物种组成;之后的1996,2000和2006年分别抚育间伐1次,强度为30%。
4)FM4:以自然生长为主,林分密度为424株·hm-2,平均胸径为23.51 cm,平均树高为16.2 m,林地郁闭度为0.8,处于东北坡向下坡位,坡度为20°;1985年后无人为干扰经营,没有采伐和抚育措施。
在每个经营模式林分内分别设置3块(上、中、下坡各1块)50 m×50 m样地,并将每块样地划分为25个10 m×10 m样方,然后在每个样方中心采集0~20 cm土层样品,同一样地全部样方土壤样品充分均匀混合后按四分法取样,装入聚乙烯保鲜袋并用生物冰袋保存带回实验室。在实验室将土壤样品分为2部分:一部分过2 mm筛后保存于4℃冰箱中,用于Biolog试验;另一部分自然风干后,过筛,用于各项土壤化学性质的测定。
1.2 试验方法Biolog-Eco试验:Biolog-Eco微平板(Bilog Inc.,Hayward,CA,USA)由8×12共96个微孔组成,每32个孔为1个重复,含31种碳源和1个含水空白对照。将微生物溶液接种至微孔内,在适宜温度条件下进行培养,由于不同微生物对不同碳源利用程度和强度不同,而发生不同的生化代谢反应,代谢产生的电子能使微孔内的四唑紫染料变色,在酶标仪上即可读数,得到微生物生长的特征参数(单孔光密度),单孔光密度的大小反映微生物对碳源的利用程度,根据测定的数据计算各种多样性指数亦可反映微生物群落的功能多样性。称取相当于4.0 g烘干土的新鲜土样加于无菌三角瓶中,加入36 mL灭菌的NaCl溶液(0.85%),并在振荡器上振荡30 min。在超净工作台上将土壤样品溶液依次稀释至10-3后,接种至Biolog-Eco微平板中(每孔的接种量为150μL),置于25℃恒温培养箱中培养,每隔12 h利用酶标仪(Multiskan Spectrum,Thermo,USA)测定各孔在590,750 nm波长下的光吸收值,共培养7天(王光华等,2008)。
土壤化学性质测定(鲍士旦,2000):土壤有机碳(soil organic carbon,SOC)采用重铬酸钾氧化-水合加热法测定;全氮(total nitrogen,TN)采用K8400全自动定氮仪测定;碱解氮(available nitrogen,AN)采用碱解-扩散法测定;全钾(total postassium,TK)采用氢氧化钠碱熔-火焰光度法测定;全磷(total phosphorus,TP)采用碱熔-钼锑抗比色法测定;速效钾(available postassium,AP)采用乙酸铵浸提-火焰光度法测定;速效磷(available phosphorus,AP)采用盐酸-硫酸溶液浸提法测定;pH值采用电位法测定。4种经营模式林分土壤的化学性质见表 1。
根据测定结果,分别计算在各培养时间下Biolog-Eco微平板的单孔平均光密度(average well color development,AWCD)(Garland et al.,1991;Classen et al.,2003)。选用72 h培养后的单孔光密度,利用SPSS19.0软件进行主成分分析(principal component analysis,PCA),探讨4种经营模式林分土壤微生物对碳源种类利用的能力(吴等等等,2015),并利用Canoco 5 for Windows(Biometris-Plant Research International,Wageningen,The Netherlands)软件进行冗余分析(redundancy analysis,RDA),探讨土壤化学性质对土壤微生物碳源类型利用的影响(向泽宇等,2014)。选取72 h培养后的单孔光密度计算4种不同经营模式下土壤微生物的功能多样性指数:Simpson指数D=-∑(Pi×lnPi)、Shannon-Wiener指数H′=1-∑Pi2和McIntosh指数U=(∑ni2)1/2,其中Pi为第i孔相对光密度(Ci-R)与整个平板相对光密度总和的比率;ni为第i孔与对照孔的差值(ni=Ci-R)(吴则焰等,2013a;吴等等等,2015)。采用单因素方差分析(One-Way ANOVA)以及LSD多重比较方法,检验4种经营模式林分在土壤微生物碳源类型利用之间及功能多样性指数之间的差异显著性。
2 结果与分析 2.1 不同经营模式土壤微生物平均光密度差异4种经营模式天然次生林土壤微生物平均光密度(AWCD)随时间的变化如图 1所示。由图 1可知,4种经营模式下,土壤微生物AWCD均随培养时间的延长而逐渐增大,但在各培养时期均为FM4土壤微生物AWCD最大,FM1最小,而FM2和FM3差异甚微且介于FM1与FM4之间。
图 2所示为培养72 h时4种经营模式下东北天然次生林土壤微生物对6类碳源的利用情况,以每类碳源的AWCD表示(刘云华等,2014)。由图 2可知,4种经营模式林分土壤微生物对于胺类碳源的利用程度最高,且4种经营模式间不存在显著差异(P>0.05);对氨基酸类碳源的利用,除了FM1显著(P < 0.05)低于其他3种模式外,FM2、FM3和FM4之间差异不显著(P>0.05);对羧酸类碳源的利用,FM1显著(P < 0.05)低于FM4和FM3,而FM2与其他3种模式以及FM3与FM4之间差异不显著(P>0.05);对聚合物类碳源的利用,除了FM1显著(P < 0.05)低于FM4外,其余模式之间均差异不显著(P>0.05);对于糖类碳源,FM1利用率最低且与其他3种模式差异显著(P < 0.05),FM3也显著(P < 0.05)低于FM4,FM2与FM3及FM4间差异不显著(P>0.05);对其他类碳源的利用,FM1显著(P < 0.05)低于FM2和FM4,但与FM3差异不显著,FM2、FM3和FM4 3种模式之间差异也不显著(P>0.05)。
利用培养72 h后的单孔光密度进行主成分分析(PCA),提取累计贡献率达87.87%的前2个主成分(PC1为70.10%、PC2为17.87%)(图 3)。由图 3可知,FM1位于第2象限,而FM2、FM3和FM4均落在第4象限。4种经营模式主成分得分的方差分析表明,PC1得分存
在极显著差异(F=50.83,P < 0.01),而PC2得分差异显著(F=7.07,P < 0.05)。在PC1得分上,FM1与其他3种模式均存在极显著差异(P < 0.01),而FM2和FM4之间也有显著差异(P < 0.05),但FM2和FM3、FM3和FM4之间差异不显著(P>0.05)。在PC2得分上,FM1与其他3种模式均存在显著差异(P < 0.05),其他模式之间没有差异。
31种碳源在PC1和PC2上的载荷值如表 2所示。选择其中载荷绝对值大于0.600的碳源来分析微生物群落的代谢特征(闫法军等,2014;徐万里等,2015)。影响PC1的主要碳源有20种,分别是氨基酸类3种(L-精氨酸、L-天门冬酰胺、L-丝氨酸),糖类4种(D-甘露醇、D-木糖、β-甲基-D-葡萄糖苷、D-纤维二糖),羧酸类6种(D-葡萄糖胺酸、D-半乳糖醛酸、4-羟基苯甲酸、γ-羟丁酸、衣康酸、D-苹果酸),胺类2种(苯乙胺、腐胺),聚合物类3种(吐温40、吐温80、α-环式糊精)、其他化合物2种(丙酮酸甲酯、D,L-α-磷酸甘油),影响PC2的主要碳源有6种(甘氨酰-L-谷氨酸、D-纤维二糖、N-乙酰-D-葡萄糖胺、D-葡萄糖胺酸、D-半乳糖酸内脂、α-D-葡萄糖-1-磷酸)。
4种经营模式林分土壤微生物碳源种类利用与其土壤化学性质的冗余分析(RDA)(图 4)表明,第1和第2排序轴分别解释了73.45%和11.37%的土壤微生物-化学性质的变异,说明土壤化学性质对微生物群落代谢有重要影响。
所选9个化学性质指标共解释了84%的土壤微生物碳源种类利用的变异(表 3),其中碱解氮(AN)、速效钾(AK)、速效磷(AP)、有机碳(SOC)和碳氮比(C/N)显著影响不同经营模式东北天然次生林土壤微生物的碳源代谢,这5个指标对土壤微生物碳源代谢的解释率达65.7%(表 3)。
根据培养72 h后的单孔光密度,计算4种经营模式下土壤微生物群落Simpson指数(D)、Shannon-Wiener指数(H′)和McIntosh指数(U)如表 4所示。Simpson指数(D)可反映微生物群落的优势度,4种经营模式的Simpson指数为FM4>FM3>FM2>FM1,除FM2和FM3之间无显著差异外,其他均差异显著(P < 0.05)。Shannon-Wiener指数(H′)对物种丰富度敏感,可评估微生物群落物种丰富度,4种经营模式中,FM4的Shannon-Wiener指数最高,表明FM4土壤微生物群落的物种种类最多,FM1最少且与其他3种模式差异显著(P < 0.05),FM2和FM3之间微生物群落的物种种类差别不显著(P>0.05)。McIntosh指数(U)可度量微生物群落的均一度,FM1的McIntosh指数最低且与其他3种模式差异显著(P < 0.05),说明FM1的土壤微生物群落均匀度较低,而FM2、FM3和FM4之间没有显著差异(P>0.05)。
不同微生物群落对Biolog-Eco微平板上31种碳源的整体利用存在差异,这种差异最直观地反映在AWCD的变化上。一般情况下,AWCD变化较大时表明微生物群落对碳源的利用能力较高(Garland,1997)。东北天然次生林不同经营模式下林地土壤(0~20 cm)在168 h培养的各时期,土壤微生物平均AWCD均为FM4> FM2或FM3> FM1,说明FM4林分土壤微生物对碳源的利用能力最强,而FM1林分土壤微生物对碳源的利用能力最弱,FM2和FM3 2种经营模式林分间土壤微生物碳源利用能力没有太大差异。进一步将31种碳源分为六大类进行分析,结果表明4种经营模式下土壤微生物对胺类碳源利用率最高,传统经营模式(FM1)对六大类碳源的利用程度相比于其他3种模式均较低,4种经营模式土壤微生物对六大类碳源利用的差异主要是由氨基酸类、糖类以及其他类引起的。主成分分析通过降维,可以更直观地反映不同林分土壤微生物的代谢差异(王强等,2010),通过对培养72 h后的AWCD主成分(PC1和PC2)得分的方差分析也表明,FM1显著(P < 0.05)小于其他3种经营模式,进而说明FM1土壤微生物碳源利用能力最低;同时,主成分分析的因子载荷值揭示了影响4种经营模式林分土壤微生物碳源利用差异的主要有24种碳源(表 2),而其余7种碳源(L-苯基丙氨酸、L-苏氨酸、α-D-乳糖、i-赤藓糖醇、2-羟基苯甲酸、α-丁酮酸、肝糖)则影响较小。
影响土壤微生物碳源种类利用的因素较多,如土壤理化性质(黎宁等,2006)、时空变化(孟庆杰,2008;吴则焰等,2013a)、凋落物状况(陈法霖等,2011)以及地上植被类型(吴则焰等,2013b;Zheng et al.,2005)等。本文对东北天然次生林4种经营模式下土壤微生物碳源种类利用与其土壤化学性质的冗余分析(RDA)表明,土壤化学性质对不同经营模式林分土壤微生物的碳源利用有重要影响,其中碱解氮、速效钾、速效磷、有机碳和碳氮比是主要的影响因子。这是因为速效养分能够被土壤微生物直接吸收转化,因而微生物对土壤中速效养分的改变更为敏感,一些研究也表明土壤碱解氮、速效磷、速效钾含量均会影响微生物群落的代谢活性(黎宁等,2006;田秋阳等,2012;王芸等,2012)。土壤微生物要完成自身的构成,必须要吸收一定的碳素和氮素,因而土壤有机碳含量和碳氮比也会对微生物群落产生一定影响(王利利等,2013;Brant et al.,2006)。土壤理化性质与土壤微生物密切相关,本文关于土壤物理性质对土壤微生物碳源种类利用的影响有待进一步研究。此外,关于这些土壤理化指标的时空变化以及林地物种组成对东北天然次生林土壤微生物碳源种类利用影响的研究也有待深入。
有研究表明,林木采伐对森林土壤微生物群落的遗传(龙涛等,2013;Jiang et al.,2012)、结构(Chatterjee et al.,2008; Hynes et al.,2013)和功能多样性(Giai et al.,2007)具有显著影响。本研究表明,传统经营模式(FM1)的各多样性指数均最小,且与其他3种模式存在显著差异,这可能与传统经营模式的目的是以获取木材产量为主、采伐强度大有直接关系;无干扰经营模式(FM4)由于基本没有人为的采伐等干扰,林内的各种生物与非生物环境相对稳定,导致其土壤微生物功能多样性是4种经营模式中最高的;目标树(FM2)和调整育林法(FM3)2种经营模式虽然都有不同程度的间伐,但采伐具有很强的选择性(采伐干扰树种)或者改变了林分树种组成(引进当地珍贵阔叶树种),较好地维持了林内生境。有研究发现,采伐会影响森林的植被组成、凋落物以及土壤的理化性质等(胡小飞等,2008),而植被的多样性、凋落物以及土壤的理化性质均会影响土壤微生物的多样性(Liu et al.,2008;Prevost-Boure et al.,2011)。Chen等(2015)的研究也证实了采伐会显著影响杉木(Cunninghamia lanceolata)人工林土壤微生物功能多样性,而低强度采伐的杉木林由于植被多样性增加,从而提高了土壤微生物功能多样性。
4 结论从土壤微生物碳源利用及功能多样性的角度来说,在森林结构尚未恢复到顶级群落状态之前的特定时间范围内,无干扰经营无疑是最佳的东北天然次生林经营模式。但考虑到森林经营的目的,不仅仅要考虑生态效益,还要考虑一定的经济效益,目标树利用和调整育林法2种经营模式应该是较好的选择。此外,由于东北天然次生林的目标树经营模式更新状况非常差,而调整育林法下更新状况最佳(梁星云,2013),因此采取调整育林法对东北天然次生林进行经营可能是更好的选择。
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