凋落物一般是指自然界植物在生长发育的过程中所产生的新陈代谢产物，由植物地上部分产生并归还到地表，作为降解者的物质和能量来源，从而维持生态系统功能持续稳定的所有有机质的总称(王凤友，1989)。凋落物分解对维持生态系统氮、碳平衡具有重要意义，是陆地生态系统物质循环的关键环节(Yin et al.，2010)，受到国内外学者的广泛关注。Chapin等(2002)研究表明，大部分生态系统内植物所吸收的养分中，90%以上的氮元素和磷元素及60%以上的矿物质都源于植物凋落物归还给土壤的养分。凋落物分解速率影响生态系统中养分循环的速率，在一定程度上决定着土壤养分有效性的高低，因此凋落物分解对生态系统养分元素的循环利用起着重要作用。

土壤动物是影响凋落物分解的重要生物因子之一，其通过直接或间接的作用促进凋落物分解和养分元素释放(Wang et al.，2009；夏磊等，2012; Song et al.，2008)。土壤动物不仅可以粉碎凋落物，增大凋落物分解过程中的接触面积，促进凋落物分解和养分元素释放，而且土壤动物取食凋落物后所排泄的物质也十分丰富，且较容易分解。此外，土壤动物还能够对微生物分解者的活动起到促进作用，加速凋落物养分元素的释放(Meyer et al.，2011; Swift et al.，1979)。目前，我国关于土壤动物对凋落物分解及养分释放作用的研究多见于阔叶林(殷秀琴等，2002; 李艳红等，2011；杨效东等，2006；Jiang et al.，2013)和高山岳桦(Betula ermanii)林(Li et al.，2014)，而有关针叶林的研究相对较少(夏磊等，2011)。本文对长白山针叶林优势树种——臭冷杉(Abies nephrolepis)凋落物的分解进行研究，揭示凋落物分解过程中凋落物分解率和C、N、P元素释放量的变化规律，探讨土壤动物对臭冷杉凋落物分解和养分元素释放的影响，以期为维持长白山地区森林生态系统的平衡和森林保护提供科学依据。

长白山位于吉林省东南部(41°42′45″—42°45′18″N，127°33′30″—128°16′48″E)，山体雄伟。植被类型呈明显的垂直地带性分化，北坡垂直带变化更为典型，自下而上依次为：800~1 100 m为针阔混交林带，1 100~1 800 m为针叶林带，1 800~2 000 m为岳桦林带，2 000 m以上为高山苔原带。

研究样地设在长白山北坡的针叶林带。本带气候阴湿冷凉，年降水量800~1 000 mm。≥10℃活动积温1 000~1 500℃。土壤为山地棕色针叶林土。根据水热条件和植被情况不同可分为明亮针叶林和暗针叶林2个亚带(2类生境)。

明亮针叶林(bright coniferous forest，BCF)位于海拔1 100~1 400 m，样地海拔1 190 m，地理坐标为42°10′N，128°09′E。由于红松(Pinus koraiensis)和长白落叶松(Larix olgensis)的存在，森林较明亮，因此称为明亮针叶林。气候较冷，空气湿度大；年降水量800~900 mm，年平均气温-0.24℃左右，无霜期90~100天。主要乔木为臭冷杉、鱼鳞云杉(Picea jeszoensis var. microsperma)、红皮云杉(Picea koraiensis)、红松、长白落叶松；灌木层主要为长白忍冬(Lonicera ruprechtiana)、长白瑞香(Daphne koreanum)等；草本层主要为兴安一支黄花(Solidago virgaurea var. dahurica)、肾叶鹿蹄草(Pyrola renifolia)、东方草莓(Fragaria orientalis)等。

暗针叶林(dark coniferous forest，DCF)位于海拔1 400~1 800 m，样地海拔1 690 m，地理坐标为42°04′N，128°04′E。由于没有红松和长白落叶松，森林较暗，因此称为暗针叶林。气候冬寒夏凉，降水丰富，蒸发小(杨美华，1981)，年降水量900~1 000 mm，年平均气温-1.8℃左右，无霜期80~90天。主要乔木为臭冷杉、鱼鳞云杉、红皮云杉，伴生少量的枫桦(Betula costata)、花楸(Catalpa ovata)等；子灌木层主要为深山蔷薇(Rosa marretii)、东北茶藨子(Ribes mandshuricum)、花楷槭(Acer ukurenduense)、蓝靛忍冬(Conicera edulis)等；草本层主要为兴安一枝黄花、黄精(Polygonatum sibiricum)、猴腿蹄盖蕨(Athyrium multidentatum)、舞鹤草(Maianthemum dilatatum)等。

选取优势物种臭冷杉为研究对象。2011年9月在研究区采集一定量的臭冷杉叶带回实验室，风干，称取风干后的臭冷杉凋落物10 g装入15 cm×20 cm的凋落物袋中。由于臭冷杉凋落物细短，所以采用0.01 mm和1 mm网孔的凋落物袋进行分解试验，以防止试验过程中凋落物自然损失；其中，1 mm凋落物袋可允许中小型土壤动物和微生物自由出入，0.01 mm凋落物袋只有微生物参与分解。2011年10月将120个网袋(1个物种×2种网孔×5次取样×2类生境×6个重复样地)分别布设在长白山北坡明亮针叶林和暗针叶林带条件相对一致、面积各为5 m×5 m的样地内，每个林带设置6块样地，共12块样地，每块样地放置20个网袋，摆成5行4列，每个物种每个网孔放置5个。布设样地的当次取回第1批样品，用于计算凋落物路途损失并测定初始凋落物全氮(total nitrogen，TN)、全磷(total phosphorus，TP)和有机碳(total organic carbon，TOC)相对含量，TN、TP和TOC相对含量分别为16.10，3.37和573.20 g·kg^-1。其余网袋分别于2012年4，6，8和10月的25日前后取回。同时称取一定量的风干凋落物置于60℃烘箱中烘干至恒质量，用于计算风干质量和烘干质量的换算系数(Aubert et al.，2010; Wardle et al.，2006)。

凋落物袋带回实验室后，将表面的泥土等杂质去除，首先手捡1 mm网袋内的土壤动物，然后采用Tullgren法分离中小型土壤动物，分离得到的土壤动物样品保存在浓度75%的酒精中，随后利用体视显微镜(OLYMPUS SZX16)对其进行分类鉴定，统计种类和数量。

分离土壤动物后的凋落物以及0.01 mm网袋内的凋落物，用蒸馏水清洗表面的泥土等杂质后风干，置于60℃烘箱中烘干至恒质量后称取剩余凋落物质量，计算凋落物分解率。对初始凋落物样品以及每次取回的凋落物粉碎后过40目网筛分析TOC、TN和TP相对含量，并计算绝对含量[相对含量(g·kg^-1)×凋落物质量(kg)]。有机碳相对含量的测定先采用过量的K₂CrO₇-H₂SO₄经高温消煮分解后，再用FeSO₄滴定法滴定(鲍士旦，2011)，TN和TP相对含量的测定采用Smartchem140全自动化学分析仪完成。

凋落物分解率计算公式为：

式中：D为凋落物分解率；W₀为凋落物初始干质量；W_t为取样时(t)凋落物干质量。

采用多因素方差分析生境、网孔及其相互作用对凋落物分解率以及养分相对含量的综合影响，并运用独立样本t检验研究凋落物分解率以及养分相对含量在生境和网孔之间的差异，Pearson相关系数分析土壤动物个体数和类群数与凋落物分解率以及养分绝对含量间的关系。以上分析通过SPSS 18.0软件完成。利用Canono for Windows 4.5对各土壤动物类群与凋落物分解率和养分元素绝对含量进行冗余分析(redundancy analysis，RDA)。

2011年10月—2012年4月，2类生境凋落物分解率在0.01 mm网袋内较大，特别是暗针叶林显著大于1 mm网袋(P < 0.05)；之后1 mm网袋内凋落物分解明显加快，至6月后，1 mm网袋内凋落物分解率高于0.01mm网袋，且暗针叶林8月1 mm网袋内凋落物分解率显著高于0.01 mm网袋(P < 0.05)。统计分析显示，网袋孔径大小对凋落物分解具有显著影响(表 1)，说明土壤动物能够明显促进凋落物的分解。

表 1 分解率、TN、TP和TOC相对含量的多因素方差分析 Tab.1 The multi-factors ANOVA of the decomposition rate, TN, TP and TOC relative content g·kg^-1

表 1 分解率、TN、TP和TOC相对含量的多因素方差分析 Tab.1 The multi-factors ANOVA of the decomposition rate, TN, TP and TOC relative content g·kg-1 项目Item 分解率Decomposition rate 相对含量Relative content TN TP TOC F P F P F P F P 生境Habitat 0.821 0.367 7.163 0.010 6.931 0.011 3.793 0.057 网孔Mesh 5.169 0.025 0.254 0.617 12.677 0.001 1.219 0.275 生境×网孔Habitat×mesh 2.683 0.105 3.555 0.065 2.780 0.102 0.421 0.520

2011年10月—2012年4月，暗针叶林1 mm和0.01 mm网袋内凋落物半年分解率分别为12.80%和17.82%(图 1)，明亮针叶林也仅为11.68%和13.56%；2012年4—10月凋落物分解明显加快，至10月时暗针叶林1 mm和0.01 mm网袋内凋落物分解率分别达到47.00%和37.30%，明亮针叶林分别为52.98%和37.73%。由此可见，2种网孔凋落物分解表现出季节性变化，夏秋季分解率高于冬春季。

图 1 2类生境不同规格网袋凋落物分解率动态(平均值±标准误) Fig.1 Dynamic of litter decomposition rate in different size litterbags from DCF and BCF (mean±SE)

2012年6月，1 mm网袋内凋落物分解率在2类生境基本相同；至8月，暗针叶林分解率高于明亮针叶林，随后明亮针叶林的分解加快，至10月明亮针叶林分解率高于暗针叶林，但单因素方差分析显示没有达到显著性水平(P>0.05)。在0.01 mm网袋内4月暗针叶林分解显著快于明亮针叶林(P < 0.05)，之后明亮针叶林分解加快，8月后分解率超过了暗针叶林，但显著不差异(P>0.05)。到研究末期，明亮针叶林2种网袋内凋落物分解率大于暗针叶林，但是差异不显著(表 1)。

前3个分解阶段TN相对含量在2类生境均有上升趋势(图 2)，且在明亮针叶林趋势更加明显，之后暗针叶林继续上升，而明亮针叶林则明显下降，但仍高于初始值；至分解末期，暗针叶林2种网袋内TN相对含量均高于明亮针叶林，尤其0.01 mm网袋在2012年8月和10月存在显著差异(P=0.004，P=0.004)。统计结果显示，2类生境间存在显著差异(表 1)。

图 2 2类生境凋落物分解过程中TN、TP、TOC相对含量动态(平均值±标准误) Fig.2 Dynamics of TN, TP and TOC relative content in the two habitats (mean±SE)

在整个分解期，TP相对含量经历了先下降后上升的趋势，且暗针叶林下降或上升的速度更快，至2012年6月暗针叶林2种网袋内TP相对含量降至初始值的38%~45%，明亮针叶林降至47%~48%；而6—10月暗针叶林明显高于明亮针叶林，且在10月1 mm网袋内存在显著差异(P < 0.05)。统计结果显示，2类生境间存在显著差异(表 1)。

而TOC相对含量变化没有统一的规律，因生境和网孔的不同而存在差异，至分解末期1 mm网袋内暗针叶林略高于明亮针叶林，而0.01 mm网袋内明显低于明亮针叶林。统计结果显示，2类生境间没有显著差异(表 1)。

经过1年的分解，暗针叶林1 mm网袋内凋落物TN相对含量明显低于0.01 mm网袋，而明亮针叶林略高于0.01 mm网袋，但2种网袋中差异不明显。2类生境1 mm网袋内凋落物TP相对含量在6—10月低于0.01 mm网袋，统计结果显示存在显著差异(表 1)，说明土壤动物能显著降低凋落物的TP相对含量。至2012年10月，暗针叶林1 mm网袋内凋落物TOC相对含量高于0.01 mm网袋，而明亮针叶林中相反，但差异不显著。

在暗针叶林1 mm网袋内共捕获土壤动物905只，隶属于3门6纲12目15亚目或科(表 2)；优势类群有节跳虫科、甲螨亚目，常见类群有线蚓科、球角跳虫科、山跳虫科、辐螨亚目、隐翅虫科、石蜈蚣科、革螨亚目、双翅目幼虫、圆跳虫科、鳞跳虫科、缨甲科。明亮针叶林共捕获土壤动物1 227只，隶属于2门5纲11目15亚目或科(表 2)；优势类群为节跳虫科、甲螨亚目、山跳虫科，常见类群有球角跳虫科、甲螨亚目、革螨亚目、双翅目幼虫、鳞跳虫科、隐翅虫科幼虫。

表 2 2类生境网袋内土壤动物群落组成和数量分布^① Tab.2 Group composition and quantitative distribution of soil fauna in the litterbags from DCF and BCF

表 2 2类生境网袋内土壤动物群落组成和数量分布① Tab.2 Group composition and quantitative distribution of soil fauna in the litterbags from DCF and BCF     项目Item DCF BCF 合计Total 个体数Individual number 比例Percent(%) 个体数Individual number 比例Percent(%) 个体数Individual number 比例Percent(%) 线蚓科Enchytraeidae 50 5.52 11 0.90 61 2.86 正蚓科Lumbricidae 1 0.08 1 0.05 腹足纲Gastropoda 1 0.11 1 0.05 蜘蛛目Araneae 1 0.11 4 0.33 5 0.23 伪蝎目Pseudoscorpiones 1 0.11 1 0.05 革螨亚目Gamasida 55 6.08 83 6.76 138 6.47 甲螨亚目Oribatida 164 18.12 289 23.55 453 21.25 辐螨亚目Actinedida 20 2.21 68 5.54 88 4.13 马陆目Juliformia 7 0.77 7 0.57 14 0.66 石蜈蚣科Lithobiidae 18 1.99 7 0.57 25 1.17 地蜈蚣科Geophilidae 1 0.11 4 0.33 5 0.23 节跳虫科Isotomidae 321 35.47 303 24.69 624 29.27 山跳虫科Pseudachorutidae 27 2.98 241 19.64 268 12.57 球角跳虫科Hypogastruridae 76 8.40 89 7.25 165 7.74 鳞跳虫科Tomoceridae 51 5.64 66 5.38 117 5.49 圆跳虫科Sminthuridae 17 1.88 17 0.80 疣跳虫科Neanuridae 1 0.08 1 0.05 长角跳虫科Entomobryidae 3 0.24 3 0.14 缨甲科Ptiliidae 33 3.65 6 0.49 39 1.83 隐翅虫科幼虫Staphylinidae larvae 7 0.77 19 1.55 26 1.22 隐翅虫科Staphylinidae 12 1.33 8 0.65 20 0.94 鞘翅目Coleoptera 3 0.33 3 0.14 双翅目幼虫Diptera larvae 39 4.31 17 1.39 56 2.63 蚁科Formieidae 1 0.11 1 0.05 总个体数Total individual number 905 1 227 2 132 ①个体数> 10%为优势类群，1%~10%为常见类群， < 1%为稀有类群。Dominant group means individual numbers percent>10%, common group, 1%~10%, and rare group, < 1%。

研究表明，土壤动物主要类群有节跳虫科、甲螨亚目、山跳虫科、球角跳虫科、辐螨亚目、革螨亚目、线蚓科和鳞跳虫科。

土壤动物个体数在2类生境中的变化趋势具有相似性，4月为整个研究期的最低值，之后都表现出持续上升的态势(图 3)。暗针叶林中土壤动物个体数在前3个研究时段上升速度较大，但在10月上升幅度较小；而明亮针叶林中土壤动物个体数一直保持较高的上升速度。除4月外，明亮针叶林土壤动物的个体数明显多于暗针叶林。

图 3 2类生境凋落物袋内土壤动物类群数和个体数比较 Fig.3 Comparison of group number and individual number in the litterbags from DCF and BCF

土壤动物类群数在2类生境中同样具有一致性，即先上升后下降，均在6月和8月达到最大值(暗针叶林和明亮针叶林分别为14类和16类)。4月暗针叶林土壤动物类群数多于明亮针叶林，6月和8月明亮针叶林多于暗针叶林，到10月2类生境类群数均为12类。

通过2种网袋内凋落物分解率和养分元素相对含量的变化可知，土壤动物能明显促进臭冷杉凋落物的分解(图 1)，且对养分元素相对含量有一定的影响(图 2，3)。采用Pearson相关系数分析土壤动物个体数和类群数与臭冷杉凋落物分解率和养分元素绝对含量的关系，结果见表 3。

表 3 土壤动物个体数、类群数与凋落物分解率以及养分元素绝对含量的Pearson相关系数 Tab.3 Correlation coefficients between decomposition rate, nutrient absolute contents and group numbers, individual numbers of soil fauna

表 3 土壤动物个体数、类群数与凋落物分解率以及养分元素绝对含量的Pearson相关系数 Tab.3 Correlation coefficients between decomposition rate, nutrient absolute contents and group numbers, individual numbers of soil fauna 项目Item 分解率Decomposition rate TN绝对含量TN absolute content TP绝对含量TP absolute content TOC绝对含量TOC absolute content DCF BCF DCF BCF DCF BCF DCF BCF 个体数Individual 0.749** 0.785** -0.568* -0.305 -0.429 -0.767** -0.798** -0.727** 类群数Group number 0.676** 0.673** -0.409 -0.139 -0.422 -0.811** -0.699** -0.576* ①**：0.01水平上显著相关S：gnificant correlation at α=0.01；*: 0.05水平上显著相关S：gnificant correlation at α=0.05.

从表 3可以看出，2类生境中凋落物分解率与土壤动物个体数和类群数呈正相关，并且均达到显著相关(P < 0.05)，表明土壤动物个体数和类群数越多，凋落物分解越快。而2类生境中TN、TP和TOC的绝对含量与土壤动物的个体数、类群数呈负相关，且个体数和类群数均与2类生境的TOC以及明亮针叶林的TP绝对含量达到了显著相关，另外个体数与暗针叶林TN绝对含量显著相关。土壤动物个体数和类群数越多，养分元素的绝对含量越低。由以上分析可知，土壤动物对臭冷杉凋落物分解率以及养分元素释放具有明显的促进作用。

利用Canono for Windows 4.5对各土壤动物类群和凋落物分解率和养分元素绝对含量进行RDA分析，结果如图 4所示。甲螨亚目、辐螨亚目、革螨亚目、节跳虫科、球角跳虫科、鳞跳虫科等与分解率呈正相关，与TN、TP和TOC呈负相关。凋落物TOC、TN和TP绝对含量在试验期间呈不断下降的趋势。

图 4 土壤动物类群与凋落物分解率以及养分绝对含量的RDA分析

以往研究表明，凋落物分解率受气候、凋落物质量和土壤动物共同影响，而海拔变化会引起气候变化，水热条件直接或间接地对凋落物分解动态产生显著影响(杨万勤等，2007；胡霞等，2012)。而本研究发现，明亮针叶林臭冷杉凋落物的分解率与暗针叶林没有显著差异，这与两处海拔差异不大有关。另外本研究区温度较低，从而降低了凋落物的分解率；且臭冷杉凋落物为针状叶，木质素和纤维素含量较高，也减缓了凋落物的分解率。Wang等(2009)对武夷山不同海拔土壤动物在凋落物分解中的作用进行研究，结果表明凋落物分解率随海拔升高呈显著下降趋势，与本研究结果不同。这是因为武夷山位于亚热带，温度较高，且其研究对象为阔叶，因而随着海拔的变化凋落物分解速率变化明显。

本研究中2种网孔内凋落物干质量的显著差异表明土壤动物对凋落物分解有促进作用，凋落物分解率与土壤动物个体数和类群数显著正相关，这与很多研究结果相同(殷秀琴等，1993; 李艳红等，2013；Moore et al.，1999)。另外，本研究中甲螨亚目、辐螨亚目、革螨亚目、节跳虫科、球角跳虫科、鳞跳虫科能够明显促进凋落物的分解，是因为这些类群为腐食性或食碎屑者，能够直接取食凋落物，或促进细菌和真菌的分解活动，从而对凋落物的分解起重要作用(Barajas-Guzman et al.，2003; Seung et al.，2006; Yang et al.，2009)。这些类群占总数的84%以上，为参与凋落物分解的主要土壤动物类群。

殷秀琴(2001)研究指出，小兴安岭地区对臭冷杉凋落物分解起主要作用的土壤动物主要有甲螨亚目、节跳虫科、球角跳虫科、辐螨亚目、革螨亚目、圆跳虫科、鳞跳虫科，本研究结果与其相似，但土壤动物类群结构存在一定的差异，这种差异导致两研究区凋落物分解率不同。

土壤动物能够促进凋落物质量损失，同时也会对养分元素含量产生重要影响(Sonalika et al.，2009; García-Palacios et al.，2013; Dong et al.，2007)。Person相关系数显示，凋落物TN、TP以及TOC绝对含量与土壤动物个体数和类群数有的呈负相关，特别是TOC绝对含量以及明亮针叶林的TP绝对含量均与个体数和类群数显著相关；RDA分析也显示主要土壤动物类群与TN、TP以及TOC绝对含量呈负相关，这说明在研究期间土壤动物对长白山臭冷杉凋落物养分含量有明显的释放作用。凋落物分解可为细菌和真菌等提供“食物”，细菌和真菌将分解着的凋落物当作“培养基”，并通过自身的生长和繁殖调节凋落物养分元素的含量；而土壤动物能够通过自身的活动控制细菌和真菌的作用(Osler et al.，2007; Yeates，2003)，也可以直接取食凋落物(Van Straalen，1988)，从而促进凋落物养分的释放。本研究末期，虽然臭冷杉凋落物中养分元素相对含量受土壤动物和微生物影响而略有上升，但凋落物干质量损失较明显，养分元素的绝对含量比分解初期有一定的下降。

本研究发现，明亮针叶林2类生境土壤动物的个体数明显高于暗针叶林，且2类生境土壤动物个体数均与凋落物分解率显著正相关，但是2类生境凋落物分解率没有显著差异，这可能与2类生境的气候和土壤等条件不同有关，需要进一步研究。

1) 明亮针叶林和暗针叶林中2种网袋内凋落物的分解均呈现出季节性，夏秋季分解率高于其他季节。经过1年的分解，2类生境中凋落物在1 mm网袋内的分解率达到了46%~53%，在0.01 mm网袋内为36%~41%，1 mm和0.01 mm网袋中凋落物的分解率明亮针叶林明显快于暗针叶林，说明土壤动物对凋落物分解有显著的促进作用。

2) 明亮针叶林和暗针叶林的TN和TP相对含量存在显著差异(P < 0.05)，而TOC相对含量差异不显著(P>0.05)。通过网孔的比较，土壤动物能显著降低凋落物的TP含量，说明土壤动物对臭冷杉凋落物养分元素含量的变化有一定的影响。

3) 在暗针叶林网袋内获得905只土壤动物、21个类群，优势类群为节跳虫科、甲螨亚目，共占总个体数的53.59%。在明亮针叶林网袋内获得1 227只土壤动物、19个类群，优势类群有节跳虫科、甲螨亚目、山跳虫科，共占总个体数的67.89%。参与臭冷杉凋落物分解的土壤动物主要有节跳虫科、甲螨亚目、山跳虫科、球角跳虫科、辐螨亚目、革螨亚目、线蚓科和鳞跳虫科。

4)  Pearson相关系数及RDA分析显示，土壤动物的个体数、类群数和主要土壤动物类群与凋落物分解率呈正相关，而与TN、TP和TOC绝对含量呈负相关，说明土壤动物对臭冷杉凋落物的分解有显著的促进作用，因而对养分元素的释放有显著的促进作用。