文章信息
- 万盼, 熊兴政, 黄小辉, 邬静淳, 欧阳, 邓雪梅, 刘芸
- Wan Pan, Xiong Xingzheng, Huang Xiaohui, Wu Jingchun, Ou Yang, Deng Xuemei, Liu Yun
- 2种农药胁迫对油桐幼苗叶绿素荧光特性及生长的影响
- Effects of Pesticides Stress on the Chlorophyll Fluorescence Characteristics and Growth of Vernicia fordii Seedlings
- 林业科学, 2016, 52(7): 22-29
- Scientia Silvae Sinicae, 2016, 52(7): 22-29.
- DOI: 10.11707/j.1001-7488.20160703
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文章历史
- 收稿日期:2015-06-17
- 修回日期:2015-10-11
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作者相关文章
百草枯和氰戊·乐果均为触杀性、快速灭生性农药,施用效果好、见效快,是常用的除草剂和杀虫剂,被广泛用于农业保高产和稳产。然而,百草枯和氰戊·乐果的施用,除了杀灭有害生物外,大部分则残留在土壤中(吴春华等,2004),对植物生长生理及土壤环境产生影响(何伟等,2012;周定建,2010;苏少泉等,2008)。已有研究表明,草甘膦与百草枯混剂(4:1,有效成分质量比)对三叶草(Trifolium repens)的根系活力、叶片电导率、氧自由基产生速率、茎叶莽草酸含量的影响表现出明显的拮抗作用(王学贵等,2010)。张波等(2010)认为,高浓度的氧乐果(5.0和10.0 g·L)处理显著降低了小麦(Triticum aestivum)幼苗的叶绿素和类胡萝卜素含量,且随处理时间延长差异显著;小麦叶片中可溶性糖含量随着氧乐果浓度和处理天数的增加显著增加。宋志慧等(2014)研究表明,随氧乐果浓度的增加,小球藻(Chlorella vulgaris)叶绿素含量呈现明显降低趋势。
油桐(Vernicia fordii)是我国四大木本油料植物之一,其种子产出的桐油为干性油,经济价值极高,是研制清洁环保生物质能源最好的原料,市场需求量逐年增加。三峡库区曾是我国油桐主产地,自然气候、土质条件等非常适宜油桐生长(唐治诚等,1995),近年来油桐在三峡库区发展迅速(万盼等,2015)。在栽培初期,为了保障油桐幼苗存活和生长,常对幼苗施用大量百草枯和氰戊·乐果来除草、杀虫,导致大量农药残留在土壤中,不仅加剧了三峡库区面源污染,而且也可能对油桐幼苗生长产生一定的不良影响。为研究农药施用对植物的影响机制,本文以油桐幼苗为试验材料,初步探讨农药胁迫对油桐苗生长及光合特性的影响,以期为科学指导三峡库区油桐种植、减少库区面源污染提供理论参考。
1 材料与方法 1.1 试验材料与试验设计油桐幼苗:2014年4月10日在西南大学温室播种育苗,将种子均匀种在高35 cm、口径30 cm的带土盆钵里,每盆装7 kg土壤(试验土壤均采集重庆市北碚区当地紫色土),共220盆。土壤肥力中等,待油桐萌芽长至5 cm左右进行间苗,每盆保留1株生长良好的幼苗,以供试验。供试油桐幼苗品种为大米桐(V.fordii cv.Damitong)。
供试农药:不同浓度百草枯的配备,即百草枯按[原药/水=1/50,1/100,1/200,1/400(商品规定施用浓度),1/800]比例进行了稀释,备试验使用(百草枯有效成分含量20%,剂型:水剂,普朗克生化工业有限公司生产的鹰人牌)。不同浓度氰戊·乐果的配备,即氰戊·乐果按[原药/水=1/125,1/250,1/500,1/1 000(商品规定施用浓度),1/2 000]比例进行了稀释,备试验使用(氰戊·乐果:乐果含量22%,氰戊菊酯含量3%,重庆井口农药有限公司生产的烈克牌)。
2014年7月9日,将220盆幼苗随机均分为11组,然后对11组幼苗进行不同处理:5个不同浓度梯度的百草枯和氰戊·乐果处理、清水处理(CK)(每盆喷施50 mL农药或清水,且与土壤充分混合;清水为放置6 h的自来水)。
1.2 试验方法 1.2.1 叶绿素含量测定采用混合液(丙酮:乙醇:水=4:5:1)浸提法测定叶绿素含量(萧浪涛等,2005)。在农药处理后第30天,每组随机选取8盆进行取样测定(下同),每株油桐从上至下采第4片叶,每个样称取0.1 g,加入25 mL混合液浸提10~12 h,得到的浸提液用Spectrumlab22可见分光光度计在波长652 nm下比色,计算出叶绿素含量。
1.2.2 叶绿素荧光参数测定在农药处理后第30天,每组随机选取8盆油桐幼苗,用JUNIOR-PAM便携式脉冲调制荧光仪(德国,WALZ)测定其叶片的荧光特性。测定前先将叶片暗适应30 min,照射检测光后测得初始荧光(Fo);然后用强饱和脉冲光(10 000μmol·m-2s-1)激发,使原初电子受体QA全部处于还原状态,测定最大荧光(Fm);可变荧光Fv=Fm-Fo(李亮等,2013)。最大光化学效率(Fv/Fm)、光化学猝灭系数(qP)、非光化学猝灭系数(NPQ)和电子传递速率(ETR)均由仪器自动给出。
1.2.3 油桐幼苗生长指标测定分别在农药处理前和处理后第60天,用钢卷尺和游标卡尺测量每株油桐幼苗的株高和地径。
1.2.4 油桐幼苗单株生物量及根冠比测定在农药处理后第60天,每组随机选取10盆油桐,取出整株幼苗,采用烘干法,经105℃杀青30 min、75℃烘干至恒质量后称其地下部分(根)和地上部分生物量(陈益泰等,2012)。根冠比=根生物量/地上生物量。
1.3 数据分析利用SPSS13.0统计分析软件进行数据分析。采用单因素(One-way ANOVA)和多因素方差分析(UNIANOVA)。所有图表采用Microsoft Office Excel 2007绘制。
2 结果与分析 2.1 油桐幼苗叶绿素含量变化从图 1可以看出,与对照(CK)相比,不同浓度百草枯(除浓度1/100与1/200之间外)和氰戊·乐果(除浓度1/2 000外)均显著降低了油桐幼苗叶绿素含量(P < 0.05),且高浓度处理之间差异达显著水平(P < 0.05)。
Fv/Fm是反映PSⅡ光化学效率的指标。高浓度百草枯和氰戊·乐果处理下,(除百草枯浓度1/200外)油桐幼苗叶片Fv/Fm均显著低于对照(P < 0.05),且处理浓度越高其值越低,各浓度处理之间差异也达到显著水平(P < 0.05);商品规定施用浓度百草枯(1/400)和氰戊·乐果(1/1 000)处理下,油桐叶片Fv/Fm也均低于对照,但无显著差异(P>0.05)(图 2A和图 2B)。同样,百草枯和氰戊·乐果处理下,油桐幼苗叶片相对电子传递速率(ETR)也低于对照,在高浓度处理下差异达显著水平(P < 0.05),(氰戊·乐果处理下油桐的ETR显著低于对照除外)而在商品规定施用浓度处理下无显著差异(P>0.05)(图 2C和图 2D)。
叶绿素荧光猝灭系数包括光化学猝灭系数(qP)和非光化学猝灭系数(NPQ)。高浓度百草枯和氰戊·乐果处理下,(除百草枯浓度1/200外)油桐幼苗叶片的qP均显著低于对照(CK)(P < 0.05),各浓度处理之间差异达到显著水平(P < 0.05);商品规定施用浓度百草枯(1/400)和氰戊·乐果(1/1 000)处理下,油桐幼苗叶片qP也均低于对照,但无显著差异(P>0.05)(图 2E和图 2F)。百草枯和氰戊·乐果处理的油桐幼苗叶片的NPQ则表现出相反的变化规律,即高浓度处理下油桐幼苗叶片的NPQ均显著高于对照(CK)(P < 0.05),浓度越高差异越明显;而在商品施用浓度(百草枯=1/400;氰戊·乐果=1/1 000)处理下,其NPQ均低于对照(CK),但差异不显著(P>0.05)(图 2G和图 2H)。
2.3 油桐幼苗生长变化 2.3.1 株高和地径变化与对照(CK)相比,商品规定施用浓度百草枯(1/400)促进了油桐幼苗株高和地径的生长,但差异均未达到显著水平(P>0.05);而高浓度百草枯处理对其株高和地径生长均有显著的抑制作用,且浓度越高抑制作用越强,(除1/100和1/200外)各处理浓度之间差异也达到显著水平(P < 0.05)(图 3A和图 3B)。
氰戊·乐果在商品规定施用浓度(1/1 000)处理下对油桐株高生长产生了抑制作用,却促进了油桐幼苗地径的生长,但均未达到显著水平(P>0.05);而高浓度氰戊·乐果处理对其株高和地径生长均有显著抑制作用,浓度越高抑制作用越强,且处理浓度1/500分别与1/125,1/250之间的株高差异达显著水平(P < 0.05),1/500与1/125处理之间的地径差异也达到显著水平(P < 0.05)(图 3C和图 3D)。
2.3.2 单株生物量和根冠比变化与对照(CK)相比,商品规定施用浓度百草枯(1/400)促进了油桐幼苗单株生物量和根冠比的生长,但差异均未达到显著水平(P>0.05);而高浓度百草枯处理对其单株生物量和根冠比均有抑制作用,且浓度越高抑制作用越强,(除处理浓度1/100与1/50,1/200之间在单株生物量差异未达显著水平外)处理浓度之间也均达到显著水平(P < 0.05)(图 4A和图 4B)。
商品规定施用浓度氰戊·乐果(1/400)处理下,油桐幼苗单株生物量和根冠比均低于对照,但无显著差异(P>0.05);而高浓度氰戊·乐果处理下,油桐幼苗单株生物量和根冠比显著低于对照(P < 0.05),且处理浓度1/125分别与1/250,1/500之间差异达显著水平(P < 0.05)(图 4C和4D)。
3 讨论农药进入土壤后,一部分会被植物吸收,影响植物的生长发育。因此,农药的施用对于作物来说也是一种胁迫,而这种胁迫会导致作物体内生理生化发生变化(郑世英,2002)。叶绿素是叶片中吸收和传递光能的主要色素,其含量会影响植物的光合效能,也是反映植物营养状况和生长发育进程的重要指标(Huang et al.,2013)。叶绿素含量的变化不仅能反映植物在逆境胁迫下同化物质的能力,而且还可以指示出植物对胁迫的敏感性(王萌萌等,2010;田知海等,2010)。有研究表明,盐胁迫下使黄瓜(Cucumis sativus)的叶绿体大部分与细胞壁脱离,导致光合机构破坏,叶片光合色素含量下降(童辉等,2012)。本研究结果表明,不同浓度百草枯和氰戊·乐果处理均降低了油桐幼苗叶绿素含量,且在高浓度处理下差异达到显著水平,这可能是由于农药胁迫造成了油桐幼苗叶绿体光合机构的破坏,从而抑制叶绿素的合成、加速其分解,最终导致叶绿素含量降低,这与其他研究结果相似(张波等,2010;宋志慧等,2014)。
叶绿素荧光特性可以直接反映植物光合机制和生理状况,是研究植物光合生理与逆境胁迫最好的无损检测技术(吴甘霖等,2010)。Fv/Fm表示PSⅡ的最大量子产量,其值大小可以反映植物光系统Ⅱ反应中心的光能转换效率(褚延广等,2010);荧光参数qP代表了PSⅡ反应中心捕获光能用于光化学电子传递的份额,反映了PSⅡ反应中心的开放程度和电子传递活性的大小(刘建锋等,2011;刘泽彬等,2015);ETR表示电子传递速率,而非光化学猝灭系数NPQ表示植物将光能转化为热能的那部分能量(贺立红等,2006)。植物进行光合作用受到伤害的最初部位是与PSⅡ紧密联系的,因此若植物叶绿体光合机构受到破坏,PSⅡ原初光能转换效率、电子传递速率、PSⅡ活性等均会受到显著影响,进而影响光合作用(Lu et al.,1999)。吴寿国等(2014)研究表明,高盐胁迫(1.6%)抑制了绿竹(Bambusa oldhamii)叶片光合色素的合成,进而降低其对光能的吸收,从而引起了叶片发生光抑制,使得PSⅡ域的受体侧受到伤害,PSⅡ域反应中心降解或失活,最终导致绿竹光合能力下降。本研究结果表明,高浓度百草枯和氰戊·乐果处理下油桐幼苗叶片的Fv/Fm,qP和ETR均显著低于对照,而NPQ均显著高于对照,这说明叶片PSⅡ天线色素吸收的光能用于光化学电子传递的份额在减少,而不能用于电子传递、以热耗散掉的光能份额明显增加,即光能利用率明显下降。这可能是由于高浓度农药胁迫下油桐幼苗叶绿体光合机构受到破坏、叶绿素含量降低,进而影响其光合作用。另外,油桐幼苗的NPQ较高也说明了农药胁迫下的油桐幼苗改变了PSⅡ的激发能分配方式,降低光能的吸收,并通过提高热耗散来消耗过多激发能,以保护叶片光合机构,防止光合速率过度下降(Lu,2001;Ruban et al.,1995)。若长期遭受高浓度的农药胁迫,将会导致油桐幼苗光合色素含量大量减少、光合代谢快速下降,最终导致生长缓慢,甚至有可能导致幼苗死亡。然而,在商品规定施用浓度(百草枯=1/400,氰戊·乐果=1/1 000)处理下,虽然油桐幼苗叶片的Fv/Fm,qP和ETR均低于对照,但无显著差异(氰戊·乐果处理下油桐的ETR显著低于对照除外),且其NPQ也均低于对照,说明该浓度的百草枯和氰戊·乐果的施用对油桐幼苗光合速率影响较小。
植物通过光合作用产生碳水化合物,并通过其体内物质运输而转移到根、茎、叶等部位,以供自身的生长发育(李永华等,2007)。2种农药高浓度胁迫影响了油桐幼苗的光合速率,进而会影响到其生长状况。本研究结果表明,百草枯和氰戊·乐果在高浓度下对油桐幼苗株高、地径和单株生物量的生长均有显著抑制作用,且浓度越高抑制作用越强。这进一步说明,高浓度的农药胁迫导致油桐幼苗光合作用减弱,即光能转化为化学能的能力减弱,碳同化积累的能量减少,进而影响其生长。此外,氰戊·乐果杀虫剂中的氰戊菊酯对细胞中的DNA有毒害作用,可以阻止细胞内微管蛋白的聚合和解聚,破坏纺锤体和细胞板的形成(卜宁等,2008),即氰戊菊酯也可抑制植物的生长发育。本研究也表明,商品规定施用浓度氰戊·乐果(1/1 000)处理虽然也抑制了油桐幼苗抑制株高和单株生物量生长,但未达到显著水平,即效果不明显,而商品规定施用浓度的百草枯(1/400)处理促进油桐幼苗株高、地径和单株生物量的生长,这与张子学等(2013)的研究相符,即百草枯中低浓度(1~5 mL·L-1)对植株生长具有一定的促进作用,原因可能是百草枯可以通过杀灭植物周边的杂草而间接促进了植株生长(Wagner et al.,
2010)。根冠比是衡量苗期根系发育好坏的重要指标,根冠比较大的幼苗表现出较强的吸收水分和矿物质的能力,并有较强的根系活力和抵抗不良环境的能力(张永清等,2006)。本研究发现,高浓度百草枯和氰戊·乐果处理显著抑制了油桐幼苗的根冠比生长(除百草枯1/200浓度处理下未达显著水平外),且浓度越高抑制作用越强;商品规定施用浓度百草枯(1/400)和氰戊·乐果(1/1 000)分别促进和抑制了油桐幼苗根冠比的生长,但二者均未达到显著水平。这说明,高浓度农药胁迫也改变了植株的生物量分配,进而减小了根系的吸收面积,最终影响油桐幼苗的生长发育。
4 结论在本试验范围内,百草枯和氰戊·乐果在高浓度处理下对油桐幼苗生长生理活动有显著的影响,即显著降低了叶片叶绿素含量和光能利用率,从而抑制了油桐幼苗株高、地径和生物量的生长,同时也降低了油桐幼苗根冠比,导致根系吸收面积减少,而影响幼苗后期的生长;然而,在商品规定施用浓度下,百草枯和氰戊·乐果对油桐幼苗光合作用和生长影响较小。因此,农业生产上应该科学施用农药,必须遵循商品规定的施用浓度,这样既能达到除草和杀虫的效果,又不会对作物为危害,这对三峡库区实施生态环境保护和进行科学的农业生产具有一定的指导意义。
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