林业科学  2016, Vol. 52 Issue (7): 13-21   PDF    
DOI: 10.11707/j.1001-7488.20160702
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文章信息

董利虎, 李凤日
Dong Lihu, Li Fengri
大兴安岭东部天然落叶松林可加性林分生物量估算模型
Additive Stand-Level Biomass Models for Natural Larch Forest in the East of Daxing'an Mountains
林业科学, 2016, 52(7): 13-21
Scientia Silvae Sinicae, 2016, 52(7): 13-21.
DOI: 10.11707/j.1001-7488.20160702

文章历史

收稿日期:2015-04-28
修回日期:2016-05-05

作者相关文章

董利虎
李凤日

大兴安岭东部天然落叶松林可加性林分生物量估算模型
董利虎, 李凤日    
东北林业大学林学院 哈尔滨 150040
摘要【目的】 探讨林分乔木层生物量的估算方法,为大区域、大尺度森林生物量的估算提供理论依据。 【方法】 利用1990-2010年5期大兴安岭东部天然落叶松林固定样地数据,选择基于林分变量的林分生物量模型和基于林分蓄积量的林分生物量模型作为林分乔木层生物量估算的方法,利用似然分析法去判断2种模型的误差结构(相加型和相乘型),并采用聚合型可加性生物量模型建立其林分生物量模型,模型参数估计采用非线性似乎不相关回归模型方法。采用“刀切法”评价所建立的林分生物量模型。 【结果】 经似然分析法判断,2种模型的误差结构是相乘型的,对数转换的线性回归更适合用来拟合林分生物量数据;2种模型的调整后确定系数Ra2>0.94,平均相对误差ME为0%~5%,平均相对误差绝对值MAE < 15%;所建立的2种可加性林分生物量模型的预测精度在98%以上。 【结论】 虽然基于林分蓄积量的林分生物量和基于林分变量的林分生物量模型形式不同,但二者都具有较好的预测精度;就本研究而言,2种估算林分生物量的方法都能对大兴安岭东部天然落叶松林林分生物量进行很好地估算。
关键词: 天然落叶松林     林分生物量     误差结构     似然分析法     可加性模型    
Additive Stand-Level Biomass Models for Natural Larch Forest in the East of Daxing'an Mountains
Dong Lihu, Li Fengri    
Forestry College, Northeast Forestry University Harbin 150040
Abstract: 【Objective】 The traditional method based on forest inventory data plays an import role in assessment of forest biomass at regional scale and its dynamics and verification of the remote-sensing based model and improvement of its prediction precision. The forest biomass methods at regional scale have attracted most attention of researchers, developing the stand-level biomass model has become a new trend. Based on 1990-2010 forestry inventory data (the 5th inventory) of natural larch forest in the east of Daxing'an Mountains, we studied how to use two methods (i.e., stand biomass models respectively based on stand variables and stand volume) to establish the additive system of stand-level biomass equations, and analyzed their prediction precisions. These provided technical and theoretical support for accounting and monitoring the Chinese forest biomass and carbon stock. 【Method】 Structure of model errors (additive vs. multiplicative) of total and component biomass allometric equations in two stand-level biomass of natural larch forest in the east of Daxing'an Mountains were evaluated using the likelihood analysis, and aggregation system was used to establish the stand-level biomass additive models, while nonlinear seemly unrelated regression was used to estimate the parameters in the additive system of biomass equations. The stand-level biomass model validation was accomplished by Jackknifing technique in this study. 【Result】 The assumption of multiplicative error structure was strongly supported for total and tree components biomass equations in two stand-level biomass additive systems. Thus, the additive system of log-transformed biomass equations should be developed. The adjusted coefficient of determination (Ra2) of two stand-level biomass additive systems for natural larch forest in the east of Daxing'an Mountains were above 0.94, the mean relative error (ME) was between 0%-5%, and the mean absolute relative error (MAE) was less than 15%. All the precisions of total and tree components biomass equations in stand-level biomass additive system were above 98%. 【Conclusion】 Although the significance of likelihood analysis was used in individual tree biomass equations by several studies, it has not been widely applied in stand-level biomass equations. In addition, in order to estimate model parameters more effectively, the additivity of total and components biomass should be taken into account. Overall, there were differences between the two methods, but good precisions of the two methods were obtained. The two methods would be suitable for predicting the stand-level biomass of natural larch forest in the east of Daxing'an Mountains.
Key words: natural larch forest     stand-level biomass     error structure     likelihood analyses     additive system    

森林在地球圈层中起到缓冲器和碳汇的作用,其光合作用、呼吸作用、枯损、生长等自然因素,以及人类活动因素(采伐、抚育和整枝等)都会影响森林的生物量和碳储量(Munoz et al.,2008; Sabatia et al.,2009; Dai et al.,2013; Mu et al.,2013)。因此,准确估算及评价森林生物量对于全球陆地生态系统碳循环和碳储量的控制机制研究具有重要意义(王效科等,2011; 李世东等,2013)。

目前,我国已经进行了8次全国森林资源清查,在人工林和天然林方面获取了大量森林资源数据。基于森林资源数据的传统方法在区域尺度森林生物量及其动态评估中占据十分重要的位置,还可以用于校验基于遥感信息的模型并提高其预测性能;政府间气候变化委员会(IPCC)相关技术指南也采用这种传统方法。目前,许多研究者利用森林生物量与森林蓄积量的比值(即生物量换算系数)来推算大尺度及全球尺度的森林生物量,且通常将生物量换算系数看作是一恒定的常数(Brown et al.,1984),但许多研究表明,生物量换算系数随森林蓄积的变化而变化,只有当蓄积很大时,该值才可能是一个常数(Teobaldelli et al.,2009; 赵敏等,2004)。随着全球各地森林生物量实测数据的增加,许多学者提高了森林生物量估算精度,并由此提出了一系列研究方法(如不同形式的林分水平生物量模型)来估算区域尺度各器官生物量、地上生物量乃至总生物量(罗云建等,2007; 2009; Bi et al.,2010; 李海奎等,2011; 2012; Castedo-Dorado et al.,2012; Pare et al.,2013; 尹惠妍等,2014)。但总的来说,不同方法的大尺度生物量估算结果往往差别较大。在我国,森林资源清查数据没有被深度挖掘,选择和比较适合的森林生物量估算方法非常必要。本研究以全国森林资源连续清查资料为基础,以大兴安岭东部兴安落叶松(Larix gmelinii)天然林为例,选择基于林分变量的林分生物量模型法和基于林分蓄积量的林分生物量模型法,从林分生物量模型形式、模型误差结构、可加性模型构造及2种估算方法评价等方面探索林分乔木层生物量的估算方法,以期为大区域、大尺度森林生物量的估算提供理论依据。

1 研究区概况

研究区位于大兴安岭东部林区(121°11′—127°01′E,50°05′—53°33′N)。属寒温带大陆季风性气候,冬季寒冷而干燥,夏季温凉湿润,日照长,昼夜温差大。年平均气温为-1~-2.8℃,1月平均气温-28℃,7月平均气温20℃,年有效积温1 700~2 100℃,全年无霜期80~110天,年平均降水量500~750 mm。主要土壤类型为草甸黑土、暗棕壤和棕色针叶林土。研究区森林面积约679万hm2,森林覆盖率83.1%,地带性植被类型为寒温带针叶林区,主要树种有兴安落叶松、樟子松(Pinus sylvestris var. mongolica)、白桦(Batula platyphlla)、山杨(Populus davidiana)、红皮云杉(Picea koraiensis)、蒙古栎(Quercus mongolica)、黑桦(Betula dahurica)、岳桦(Betula ermanii)、杨树(Populus spp.)和柳树(Salix spp.)等,在高海拔地段还有偃松(Pinus pumila)分布。

2 研究方法 2.1 数据来源

本研究主要利用1990—2010年5期大兴安岭东部天然落叶松林(落叶松蓄积量≥65%)1 515块固定样地数据来建立林分生物量模型。对固定样地进行整理建立数据库,统计各固定样地的林分调查因子,如林分平均直径、林分平均高、林分密度、林分断面积和林分蓄积量等。表 1给出了1990—2010年5期大兴安岭东部天然落叶松林全部固定样地数据的林分统计信息。

表 1 大兴安岭东部天然落叶松林林分概况 Tab.1 Survey of natural larch forest in the east of Daxing'an Mountains

根据大兴安岭东部天然落叶松林固定样地每木检尺数据,利用已建立的天然落叶松及其他天然树种(如白桦、蒙古栎、山杨等)单木生物量模型(董利虎等,2011; Dong et al.,2014; 2015a; 2015b),计算各样地的单木总生物量及各分项生物量,将单木生物量相加,得到各样地乔木层单位面积的总生物量及各分项生物量。1990—2010年5期天然落叶松林乔木层生物量统计信息见表 2

表 2 大兴安岭东部天然落叶松林林分生物量统计 Tab.2 Statistics of stand biomass for natural larch forest in in the east of Daxing'an Mountains
2.2 林分生物量模型形式

本研究选择基于林分变量的林分生物量模型(模型Ⅰ)和基于林分蓄积量的林分生物量模型(模型Ⅱ)作为林分乔木层生物量估算的方法。其中,基于林分蓄积量的林分生物量模型法属于材积源生物量法,也可称生物量换算系数连续函数法,是利用林分生物量与林分蓄积量的关系来估算某一林分类型的总生物量的方法。

2.2.1 基于林分变量的林分生物量模型(模型Ⅰ)

许多研究表明,林分生物量与一些林分变量(如林分平均直径、林分平均高、林分断面积等)之间存在着密切关系(Bi et al.,2010; Castedo-Dorado et al.,2012; Pare et al.,2013)。本研究所使用的大兴安岭东部天然落叶松林样地数据包含的林分变量有林分密度(N)、林分断面积(G)、林分平均直径(Dq)和林分平均高(H)。利用以上林分变量与林分生物量进行相关性分析,结果发现林分断面积与林分平均高是预测林分生物量的最好变量。考虑到建立林分生物量模型的目的是为了以后进行更好地预估,本研究最终以林分断面积和林分平均高这2个变量为基础,构建基于林分变量的天然落叶松林林分生物量模型:

$W = a \bullet {G^b}{H^c}。$ (1)

式中:W为林分生物量(t·hm-2);G和H分别为林分断面积(m2·hm-2)和林分平均高(m);a,b,c为模型参数。

2.2.2 基于林分蓄积量的林分生物量模型(模型Ⅱ)

在森林生物量的组成中,林分总生物量及各分项生物量与林分蓄积量存在着很强的相关关系,从而奠定了基于林分蓄积量的林分生物量模型的理论基础(李海奎等,2011; 2012Castedo-Dorado et al.,2012; 尹惠妍等,2014)。本研究以异速生长方程为基础,建立基于林分蓄积量的天然落叶松林林分生物量模型:

$W = a{V^b}。$ (2)

式中:V为林分蓄积量(m3·hm-2)。

本研究来利用式(1)和式(2)构建大兴安岭东部天然落叶松林2种可加性林分生物量模型。

2.3 林分生物量模型误差结构分析

目前有2种方法可以拟合上述2种异速生长方程,即原始数据的非线性回归(NLR)和对数转换的线性回归(LR);但在实际中,选择何种方法主要依赖于幂函数的误差结构。Xiao等(2011)提出了用似然分析法检验异速生长方程的误差结构,具体的计算过程如下:

1) 用原始数据的非线性回归和对数转换的线性回归分别拟合数据,得到2种模型的参数值,然后分别计算2种个模型的对数似然值(lnL)。因此,2种模型的赤池信息量准则(AICc)能够通过下面公式计算:

${\rm{AICc}} = 2k - 2\ln L + \frac{{2k\left({k + 1} \right)}}{{N - k - 1}}。$ (3)

式中:k为模型参数的个数;N为样本数。

2) 将原始数据的非线性回归得到的赤池信息量准则(AICcnorm)和对数转换的线性回归得到的赤池信息量准则(AICcln)进行对比。如果2个赤池信息量准则之差ΔAICc(AICcnorm-AICcln) < -2,则表明模型的误差项是相加的,应该用原始数据的非线性回归进行拟合;如果ΔAICc> 2,则模型的误差项是相乘的,应该用对数转换的线性回归进行拟合。

本研究首先利用似然分析法判断天然落叶松林林分总生物量及各分项生物量模型的误差结构,进而选择用原始数据的非线性回归还是对数转换的线性回归去拟合2种林分生物量模型。

2.4 可加性林分生物量模型

为了实现生物量模型的可加性,本研究采用聚合型可加性生物量模型来建立大兴安岭东部天然落叶松林分生物量模型(Parresol,2001; Bi et al.,2004; 董利虎等,2015a; 2015b)。由于W=aGbHc和W=aVb有2种形式的误差结构,因此分别有2种不同形式的可加性林分生物量模型:

1) 基于林分变量的林分生物量模型系统(模型Ⅰ)。假定W=aGbHc误差结构是可加型的,非线性可加性林分生物量模型具体形式如下:

$\left\{ \begin{array}{l} {W_i} = {a_i}{G^{{b_i}}}{H^{{e_i}}} + {\varepsilon _i}\\ {W_{\rm{c}}} = {W_{\rm{b}}} + {W_{\rm{f}}} + - {\varepsilon _{\rm{c}}}\\ {W_{\rm{a}}} = {W_{\rm{s}}} + {W_{\rm{b}}} + {W_{\rm{f}}} + {\varepsilon _{\rm{a}}}\\ {W_{\rm{t}}} = {W_{\rm{r}}} + {W_{\rm{s}}} + {W_{\rm{b}}} + {W_{\rm{f}}} + {\varepsilon _{\rm{t}}} \end{array} \right.$ (4)

假定W=aGbHc误差结构是相乘型的,对数转换的可加性林分生物量模型具体形式如下:

$\left\{ \begin{array}{l} \ln {W_i} = a_i^* + b_i^*\ln G + C_i^*\ln H + \varepsilon _i^*\\ \ln {W_{\rm{c}}} = \ln \left({{W_{\rm{b}}} + {W_{\rm{f}}}} \right)+ - \varepsilon _{\rm{c}}^*\\ \ln {W_{\rm{a}}} = \ln \left({{W_{\rm{s}}} + {W_{\rm{b}}} + {W_{\rm{f}}}} \right)+ \varepsilon _{\rm{a}}^*\\ \ln {W_{\rm{t}}} = \ln \left({{W_{\rm{r}}} + {W_{\rm{s}}} + {W_{\rm{b}}} + {W_{\rm{f}}}} \right)+ \varepsilon _{\rm{t}}^* \end{array} \right.$ (5)

2) 基于林分蓄积量的林分生物量模型系统(模型Ⅱ)。假定W=aGbHc误差结构是可加型的,非线性可加性林分生物量模型如下:

$\left\{ \begin{array}{l} {W_i} = {a_i}{V^{{b_i}}} + {\varepsilon _i}\\ {W_{\rm{c}}} = {W_{\rm{b}}} + {W_{\rm{f}}} + - {\varepsilon _{\rm{c}}}\\ {W_{\rm{a}}} = {W_{\rm{s}}} + {W_{\rm{b}}} + {W_{\rm{f}}} + {\varepsilon _{\rm{a}}}\\ {W_{\rm{t}}} = {W_{\rm{r}}} + {W_{\rm{s}}} + {W_{\rm{b}}} + {W_{\rm{f}}} + {\varepsilon _{\rm{t}}} \end{array} \right.$ (6)

假定W=aGbHc误差结构是相乘型的,线性转换的可加性林分生物量模型如下:

$\left\{ \begin{array}{l} \ln {W_i} = a_i^* + b_i^*\ln V + \varepsilon _i^*\\ \ln {W_{\rm{c}}} = \ln \left({{W_{\rm{b}}} + {W_{\rm{f}}}} \right)+ - \varepsilon _{\rm{c}}^*\\ \ln {W_{\rm{a}}} = \ln \left({{W_{\rm{s}}} + {W_{\rm{b}}} + {W_{\rm{f}}}} \right)+ \varepsilon _{\rm{a}}^*\\ \ln {W_{\rm{t}}} = \ln \left({{W_{\rm{r}}} + {W_{\rm{s}}} + {W_{\rm{b}}} + {W_{\rm{f}}}} \right)+ \varepsilon _{\rm{t}}^* \end{array} \right.$ (7)

式中:Wi为第i分项生物量(t·hm-2),其中,i为r,s,b和f;WtWaWrWsWbWfWc分别代表总量、地上、地下、树干、树枝、树叶和树冠生物量;G,HV为模型自变量,分别代表林分断面积(m2·hm-2)、林分平均高(m)和林分蓄积量(m3·hm-2);ai,bi,ci,ai*bi*ci*为模型参数,εiεi*为模型误差项。

以上2种可加性林分生物量模型用SAS统计软件PRCO MODEL模块的似乎不相关(SUR)进行拟合。

2.5 模型评价

本研究采用调整后确定系数和均方根误差2个指标来评价模型拟合优度,利用平均相对误差、平均相对误差绝对值和预测精度3个“刀切法”指标进行模型预测评价。5个评价指标的具体计算公式如下。

调整后确定系数:

$R_{\rm{a}}^2 = 1 - \frac{{\sum\limits_{i = 1}^N {{{\left({{Y_i} - Y{{\hat Y}_i}} \right)}^2}} }}{{\sum\limits_{i = 1}^N {{{\left({{Y_i} - \bar Y} \right)}^2}} }} \times \left({\frac{{N - 1}}{{N - p}}} \right);$ (8)

均方根误差:

${\rm{RMSE}} = \sqrt {{\rm{MSE}}} = \sqrt {\frac{{\sum\limits_{i = 1}^N {\left({{Y_i} - Y{{\hat Y}_i}} \right)} }}{{N - p}}} ;$ (9)

平均相对误差:

${\rm{ME}}\% = \frac{{\sum\limits_{i = 1}^N {\frac{{\left({{Y_i} - Y{{\hat Y}_{i,- i}}} \right)}}{{\bar Y}} \times 100} }}{N};$ (10)

平均相对误差绝对值:

${\rm{MAE}}\% = \frac{{\sum\limits_{i = 1}^N {\frac{{\left({\left| {{Y_i} - Y{{\hat Y}_{i,- i}}} \right|} \right)}}{{{Y_i}}} \times 100} }}{N};$ (11)

预测精度:

$P\% = 1 - \frac{{{t_\alpha }\sqrt {\frac{{{{\left({{Y_i} - Y{{\hat Y}_i}} \right)}^2}}}{{N - pp}}} }}{{\bar Y\sqrt N }} \times 100。$ (12)

式中:N为样本总数;i为实测值的序号;Yi为第i个实测值;${{\hat Y}_i}$Yi的预测值;${\bar Y}$为实测值的平均值;$Y{{\hat Y}_{i,- i}}$为原始数据中删除第i个实测值后按P个参数模型拟合模型计算Yi的预测值;tα为置信水平α(α=0.05)时的t值;P为模型参数个数。

3 结果与分析 3.1 林分生物量模型误差结构分析

本研究用原始数据的非线性回归(NLR)和对数转换的线性回归(LR)分别拟合2种天然落叶松林林分总生物量及各分项生物量模型(式(1)和式(2)),获取了2种模型的ΔAICc(表 3)。从表 3可知,天然落叶松林总生物量和各分项生物量对数转换的线性模型获得更小的AICc,且2种模型的ΔAICc都大于2。因此,本研究天然落叶松林林分总生物量和各分项生物量模型的误差结构是相乘型的,对数转换的线性回归应该被用来拟合林分生物量数据。

表 3 大兴安岭东部天然落叶松林生物量模型误差结构似然分析统计信息 Tab.3 Information statistics of likelihood analysis for the additive and multiplicative error structure of stand level biomass models for natural larch forest in the east of Daxing'an Mountains
3.2 林分生物量模型拟合与检验

对于本研究来说,天然落叶松林林分总生物量和各分项生物量模型的误差结构是相乘型的,对数形式的可加性模型[式(5)和式(7)]应该被用来拟合林分生物量数据。结果表明,基于林分变量的天然落叶松林林分生物量模型系统(模型Ⅰ)中总量及各分项生物量模型的Ra2均大于0.94,RMSE都较小。总量、地上和树干生物量模型拟合效果更好,其Ra2均大于0.95,RMSE都小于0.16,而绝大多数地下、树枝、树叶和树冠生物量模型有相对较小的Ra2,和较大的RMSE。对于基于林分蓄积量的天然落叶松林林分生物量模型(模型Ⅱ)来说,所有生物量模型的Ra2均大于0.94,RMSE均小于0.20。与模型Ⅰ一样,模型Ⅱ的总量、地上和树干生物量模型拟合效果更好,而地下、树枝、树叶和树冠生物量模型有着相对较小的Ra2和较大的RMSE。

表 4给出了天然落叶松林2种可加性林分生物量模型检验结果。可以看出,建立的模型Ⅰ中,所有模型的平均相对误差ME为0%~5%,且都低估其生物量。总生物量、地上生物量、树干生物量、树叶生物量和树冠生物量模型的平均相对误差绝对值MAE小于12%,而树枝生物量、地下生物量模型的MAE较大,都在13%以上。对于模型Ⅱ来说,所有模型的ME均小于5%,且也都低估其生物量。所有模型的MAE均在13%以内,其中总生物量、地上生物量和树干生物量模型的MAE较小,地下生物量、树枝生物量、树叶生物量和树冠生物量模型的MAE较大。在所建立的2种林分生物量模型中,所有生物量模型的预测精度P都在98%以上。总的来说,本研究利用式(5)和式(7)所建立的2种可加性林分生物量模型系统(模型Ⅰ和模型Ⅱ)的预估精度较高,能很好地对大兴安岭东部天然落叶松林分乔木层生物量进行估计。

表 4 大兴安岭东部天然落叶松林2种林分生物量模型拟合与检验结果 Tab.4 Coefficient estimates, goodness-of-fit statistics and validation of the additive system of log-transformed stand biomass equations including stand variables and stand volume for natural larch forest in the east of Daxing'an Mountains
3.3 不同林分生物量估算模型比较

为了评价和比较2种林分生物量估算方法,本研究将样地和2种生物量估算方法分别作为区组和处理进行方差分析。表 5给出了天然落叶松林林分总生物量及各分项生物量2种估算方法比较结果。可以看出,对于绝大多数林分总生物量及各分项生物量来说,2种估算方法没有明显的差异。

表 5 大兴安岭东部天然落叶松林2种生物量估算方法比较结果 Tab.5 The comparison of two approaches of quantifying stand level biomass for natural larch forest in the east of Daxing'an Mountains

进一步,用平均相对差异(MPD,%)(Zianis et al.,2011)评价2种天然落叶松林林分总生物量及各分项生物量模型。由图 1可以看出,绝大多数基于林分蓄积量的林分生物量模型具有相对较小MPD,表明基于林分蓄积量的林分生物量模型似乎预估效果更好。

图 1 大兴安岭东部天然落叶松林2种生物量估算方法的平均相对差异 Fig.1 Mean percent difference (MPD, %) of two biomass estimation methods for natural larch forest in the east of Daxing'an Mountains
4 讨论

对于基于林分变量的林分生物量模型系统(模型Ⅰ)来说,每公顷断面积被选为预测变量来预测总量及各分项生物量。这验证了之前的研究,即当预测林分乔木层总生物量及各分项生物量时,每公顷断面积是最重要的变量(Snowdon,1992; Husch et al.,2003; Bi et al.,2010; Castedo-Dorado et al.,2012)。对于基于林分变量的天然落叶松林林分生物量模型来说,每公顷断面积的参数估计值都为正值,表明林分生物量随每公顷断面积的增加而增加。然而,对于给定的每公顷断面积,林分总量及各分项生物量存在一定的变异。因此,为了提高基于林分变量的林分生物量模型的预测精度,第二变量的选择是有必要的(Castedo-Dorado et al.,2012)。对于本研究来说,林分平均高是较好的第二预测变量。

在森林生物量的组成中,树干生物量与树干材积存在着很强的相关性。迄今为止,对生物量与蓄积量关系的认识经历了2个阶段,即生物量与蓄积量之比为常数及生物量与蓄积量比为连续函数变化。Fang等(1998)指出将生物量与蓄积量之比假定为恒定常数是不恰当的,并建立了生物量和蓄积量的线性关系。但对于大多数林分类型来说,其建立的这种线性关系的样本量明显不足,且将生物量与蓄积量简单处理为线性关系也存在一定的争议。因此,国内外许多学者改进了生物量和蓄积量关系模型,提出了双曲线、指数和幂函数形式的生物量和蓄积量模型(Zhou et al.,2002; 黄从德等,2007; Soares et al.,2012)。就本研究数据而言,异速生长方程最适合用于描述天然落叶松林林分生物量和林分蓄积量的关系。

对数转换的线性回归通常被用来进行生物量数据的拟合(Wang,2006; Zianis et al.,2003),但利用异速生长方程直接拟合原始生物量数据也能提供与对数转换形式一样好的拟合效果(Parresol,2001; Bi et al.,2004)。然而,Xiao等(2011)指出,选择对数转换的线性回归还是非线性回归取决于模型的误差结构分布,并提出了似然分析法去比较2种误差结构的适用性。目前,在国内外林业界,已有研究者虽然用似然分析法确定了单木生物量异速生长方程的误差结构(Lai et al.,2013; 董利虎等,2015a; 2015b),但还未将此方法用于确定林分生物量模型的误差结构。对于本研究来说,天然落叶松林林分总生物量及各分项生物量模型的误差结构为相乘型的,对数转换的线性回归应该被用来拟合生物量数据。需要说明的是,如果对数转换的线性回归被使用,校正系数[CF=exp(S2/2)]可以被用来消除反对数产生的系统偏差。然而,与生物量方程整体变异相比,反对数产生的偏差很小。因此,当模型误差足够小时,校正系数是没有必要的,可以被忽略(Zianis et al.,2003; 2011; Dong et al.,2014; Zeng et al.,2015)。对于本研究来说,天然落叶松林林分总生物量及各分项生物量模型的校正系数均小于1.02(数据未列出),因此,本研究所建立的生物量模型的校正系数可以被忽略,这与许多研究一致。

对于本研究中的绝大多数模型来说,基于林分蓄积量的林分生物量模型似乎预估效果更好(表 4图 1),这可能的原因为林分蓄积量和林分树干生物量具有紧密的关系,且林分树干生物量占林分总生物量、地上生物量的比例最大(Bi et al.,2001; Castedo-Dorado et al.,2012)。然而,本研究中的林分树叶生物量用基于林分变量的林分生物量模型来估算更好(表 4图 1),这可能的原因是林分蓄积量转换为林分树叶生物量时,产生了一定的偏差。总的来看,基于林分蓄积量的林分生物量模型属于材积源生物量法,其本质与基于林分变量的林分生物量模型不同,但二者都具有较好的预测效果。就本研究而言,2种估算林分生物量的方法都能对大兴安岭东部天然落叶松林林分生物量进行很好的估算。

但需要指出的是,本研究所建立的2种林分生物量模型都满足林分各分项生物量预测值之和等于林分总生物量这一逻辑关系。由于所建立的林分生物量模型考虑了林分总生物量与各分项生物量之间的内在相关性,因此,其模型参数估计更有效(Parresol,2001)。

5 结论

利用1990—2010年5期大兴安岭东部天然落叶松林固定样地数据,本研究采用似然分析法去确定落叶松林林分总生物量及各分项生物量模型的误差结构,并采用聚合型可加性生物量模型构建了2种可加性林分生物量模型,即基于林分变量的林分生物量和基于林分蓄积量的林分生物量可加性生物量模型。结果表明,2种天然落叶松林分总生物量和各分项生物量模型的误差结构都是相乘型的,对数转换的线性回归更适合被用来拟合林分生物量数据。2种大兴安岭东部天然落叶松林可加性林分生物量模型的调整后确定系数都较大,平均相对误差和平均相对误差绝对值都较小,预测精度在98%以上。总的来看,基于林分变量的林分生物量和基于林分蓄积量的林分生物量模型都有较好的预测精度,除树叶生物量估计以外,其他各项生物量的估计,都是基于林分蓄积量的林分生物量模型效果更好。

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