生物入侵危害严重，认识和了解群落入侵抵抗力形成机制成为当前入侵生态学研究最为关注的热点和核心问题(Richardson et al.，2006)。化感作用，作为植物相互竞争的重要手段之一，在植物群落动态和分布格局中起到重要作用，得到了世界许多生态学家的普遍认可(Inderjit et al.，2011)。成功的外来入侵植物往往能对其入侵地植物产生较强的化感作用(Cappuccino et al.，2006)。由于缺乏协同进化的历史，对入侵地植物而言，外来植物产生的化感物质往往是新的且有毒害作用，这就是外来植物入侵“新式武器假说”的基础(Inderjit et al.，2010)。

除外来入侵植物，入侵地植物，特别是一些群落优势种，往往也可分泌化感物质，并可通过降低种子发芽率和减弱幼苗生长等途径来影响邻近植物的生长(Oswalt et al.，2007)。研究表明，一些群落优势种释放的化感物质可对森林演替进程产生影响(Peng et al.，2004; Zhao et al.，2011)，同时对外来入侵植物生长产生一定的化感抑制效应(Hou et al.，2012)，然而有关这方面的研究还较少。野外调查发现，不同植物群落对外来植物显示不同的入侵抵抗力(Hou et al.，2011)，那么，不同群落优势种对外来入侵植物的化感抑制效应是否相同，这能否为群落的入侵抵抗力差异提供一定的解释？

山东省地处中国沿海，为我国对外开放较早的省份之一，又是对外贸易大省，外来植物很多，近年来外来植物入侵的形势也非常严峻(吴彤等，2007)。麻栎(Quercus acutissima)、刺槐(Robinia pseudoacacia)、赤松(Pinus densiflora)、黑松(P. thunbergii)等是目前山东半岛丘陵生境常见优势树种(王仁卿等，2000)。野外调查发现，相比麻栎为优势种的群落，以黑松、刺槐等为优势种的群落更易被一些外来植物入侵。研究表明，栎属(Quercus)、松属(Pinus)的多个树种以及刺槐等，均可向周边环境释放化感物质，并影响植物群落组成和功能(林武星等，2005)。因此，本研究以分布广泛、危害严重的外来植物火炬树(Rhus typhina)为对象，采用凋落物水浸液种子发芽试验与凋落物覆盖盆栽试验相结合的方法，对比研究麻栎、刺槐、赤松、黑松4个树种凋落物对火炬树的化感作用差异，揭示不同优势树种化感作用对外来入侵植物种子萌发、幼苗生长及生物量分配的影响，阐明群落对入侵植物形成抵抗力的化感驱动机制。本研究将有助于加深对生物入侵过程的认识，为构建对外来植物入侵具有高抵抗力的植物群落提供理论依据和技术指导，对入侵物种的有效防治和管理及加强生物多样性保护具有重要的现实意义。

1 材料与方法 1.1 研究区自然概况

烟台蓁山属山东半岛北部黄海沿岸丘陵，暖温带季风型大陆性气候，年均降水量740.3 mm，年均气温12 ℃。蓁山最高点海拔327.6 m，山峰平均高度为230～250 m。植被以华北区系为主，因人类活动频繁，原始植被遭到破坏，现存均为次生类型，常见优势树种有麻栎、刺槐、赤松、黑松等(赵雪等，2008)。2005年，火炬树作为火灾后植被恢复和观赏树种被少量引入蓁山，种植于路径两侧。2009年，火炬树已大肆扩散蔓延，侵入周边生境，甚至形成片段化单优种群。

1.2 试验方法 1.2.1 凋落物水浸液种子发芽试验

在蓁山采集麻栎、刺槐、赤松、黑松4个树种的以凋落叶和少量枯枝为主的新鲜凋落物，自然风干。称取50 g，用500 mL蒸馏水浸泡24 h后过滤，以滤液为母液(0.1 g ·mL^-1)，制作3种浓度(0.1，0.05，0.025 g · mL^-1)的水浸液。

火炬树种子采自烟台蓁山，先进行破休眠处理，其方法为：将火炬树种子用70～90 ℃的水高温浸烫0.5 h后，把温度降至40 ℃，自然冷却浸种24 h(杨期和等，2006)。将破除休眠后的种子用0.3%的高锰酸钾消毒2 h，而后用蒸馏水洗净备用。

采用培养皿滤纸法进行种子萌发试验。选取籽粒饱满、大小均匀的破除休眠后的火炬树种子置于铺有双层滤纸的9 cm培养皿中，每皿放置20粒，分别加入上述制备的水浸液5 mL，于人工气候培养箱中培养。培养条件为：光照12 h(25 ℃)/黑暗12 h(25 ℃)；湿度65%。对照加等量蒸馏水，每个处理重复5次。培养皿内显示缺水时，及时补充蒸馏水使滤纸保持湿润。每天记录发芽种子数，萌发结束时测量幼苗根长和苗高。

1.2.2 凋落物覆盖盆栽试验

在蓁山选取一片空地，采集上层20 cm的土壤，去除凋落物和大颗粒砾石等杂质，自然风干并混合均匀，分装于64个花盆中(上口直径22 cm，下口直径15 cm，高25 cm)。将破除休眠的火炬树种子播种于育苗床，幼苗高约5 cm 时，选取大小相似、长势良好的幼苗移栽到花盆中，每盆1株。1个月后，待植株长势稳定，覆盖各树种凋落物于花盆土壤表面。根据实际调查情况设置2个施加凋落物水平：2012年12月野外调查各树种单优林下的凋落物量，取各树种平均值设置为低凋落物量(每盆添加25 g凋落物)，低凋落物量的2倍设置为高凋落物量(每盆添加50 g凋落物)，每个处理重复8次。2个月后按照同样的用量更换凋落物1次。试验期间，将花盆放置在试验荫棚内，每天浇水1次，随时人工除草，每周随机移动花盆1次，以避免位置效应。

生长4个月后，收获全株。根茎叶分开，60 ℃条件下烘干至恒质量，电子天平称质量(精确度0.001 g)。计算植株总生物量、叶生物量比(leaf mass ratio，叶生物量/植株总生物量)；茎生物量比(stem mass ratio，茎生物量/植株总生物量)；根生物量比(root mass ratio，根生物量/植株总生物量)；根冠比(root to shoot ratio，根生物量/地上部分生物量)。

1.3 化感效应评价

化感效应指数(response index，RI)参照Williamson & Richardson(1988)的方法计算：当T≥C时，RI=1-C/T；当T＜C 时，RI= T/C-1。式中：C为对照值，T为处理值。用RI评价化感效应，RI＞0时表示有促进作用，RI＜0为抑制作用，RI的绝对值代表作用强度的大小。

1.4 数据处理

用双因素方差分析(two-way ANOVA)检验树种和水浸液浓度对火炬树种子发芽率、幼苗根长和苗高的影响，以及树种和凋落物量对火炬树幼苗总生物量的影响。用双因素协方差分析(two-way ANCOVA)检验树种和凋落物量对火炬树幼苗生物量分配参数的影响，以树种和凋落物量为固定因素，以生物量为协变量。用单因素方差分析(one-way ANOVA)检验各处理对火炬树种子发芽率、幼苗根长、苗高和总生物量的影响。用单因素协方差分析(one-way ANCOVA)检验各处理对火炬树幼苗生物量分配参数的影响。所有统计分析均采用统计软件SPSS 16.0进行。所有图形用Origin 7.5绘制。

2 结果与分析 2.1 不同树种凋落物水浸液对火炬树种子萌发和幼苗生长的影响 2.1.1 不同树种凋落物水浸液对火炬树种子萌发的影响

不同树种凋落物水浸液显著影响了火炬树种子的萌发(表 1)。与蒸馏水对照相比，仅麻栎在高浓度(0.1 g ·mL^-1)时对火炬树种子发芽率有显著抑制作用，种子发芽率比对照降低24%，化感效应指数达-0.32，其他处理较对照均无显著差异(表 2，图 1)。

固定浓度下的不同树种间比较显示，高浓度(0.1 g ·mL^-1)和中间浓度(0.05 g ·mL^-1)时仅麻栎和黑松间对火炬树种子发芽率的影响存在显著差异，麻栎较黑松显著抑制了火炬树种子的萌发；低浓度(0.025 g ·mL^-1)时各树种与蒸馏水对照之间均无显著差异，化感作用不明显(表 2，图 1)。不同浓度同一树种的比较显示，随着水浸液浓度的降低，麻栎对火炬树种子发芽率抑制作用减弱，其余树种各浓度间无显著差异。

2.1.2 不同树种凋落物水浸液对火炬树幼苗生长的影响

不同树种对火炬树幼苗根长和苗高均有显著影响；不同浓度对其种子发芽率和幼苗根长也有显著影响(表 1)。与蒸馏水对照相比，刺槐各浓度处理均对火炬树幼苗根长生长有显著促进作用 (RI_{0.1 g ·mL^-1}=0.44，RI_{0.05 g ·mL^-1}=0.46， RI_{0.025 g · mL^-1}=0.34)；赤松和黑松在高浓度(0.1 g ·mL^-1)和中间浓度(0.05 g ·mL^-1)时显示促进作用，化感效应指数均达到0.46以上(表 2，图 1)。麻栎各浓度水浸液处理较蒸馏水对照均无显著差异，即本试验中麻栎水浸液相比其他树种并未对火炬树根长生长产生化感促进作用。

固定浓度下的不同树种间的比较显示，高浓度(0.1 g ·mL^-1)时，刺槐、赤松、黑松较麻栎均显著促进了火炬树幼苗根长的生长，幼苗根长3树种依次是麻栎处理的1.67，1.72，1.81倍；中间浓度(0.05 g ·mL^-1)时，黑松促进作用最强，刺槐和赤松促进作用次之，麻栎处理无促进作用；低浓度(0.025 g ·mL^-1)时各树种之间无明显差异，化感作用均不明显(表 2，图 1)。不同浓度同一树种的比较显示，随着水浸液浓度的降低，刺槐、赤松、黑松对火炬树幼苗根长生长的促进作用有减弱的趋势，麻栎各浓度间无显著差异。

与根长不同，与蒸馏水对照相比，仅麻栎在高浓度(0.1 g ·mL^-1)时显著抑制了火炬树幼苗苗高的生长 (RI_{0.1 g ·mL^-1}=-0.67)，苗高比对照降低67%；而赤松在高浓度时显示促进作用 (RI_{0.1 g ·mL^-1}=0.22)，其余处理对火炬树苗高无明显化感作用(表 2，图 1)。

2.2 不同树种凋落物覆盖对火炬树幼苗生物量积累及其分配的影响

不同树种凋落物覆盖对火炬树幼苗生物量积累及其分配均存在显著影响(除茎生物量比)(表 3)。不同树种同一凋落物量的比较显示，高凋落物量(每盆50 g)时，麻栎较刺槐、赤松、黑松显著降低了火炬树幼苗的总生物量；低凋落物量(每盆25 g)时仅麻栎和赤松之间存在显著差异，麻栎较赤松显著抑制了火炬树幼苗总生物量的积累(图 2)。不同凋落物量同一树种的比较显示，4个树种2凋落物量间均无显著差异(图 2)。对火炬树幼苗生物量分配而言，较刺槐和赤松，麻栎凋落物覆盖时火炬树幼苗呈现叶生物量比降低、根生物量比和根冠比增大的趋势，茎生物量比在各树种间无显著差异(表 4)。

3 讨论

种子萌发对物种更新至关重要，种子发芽速率降低，发芽时间延长，出苗延后，将严重影响植物对地上和地下资源的竞争能力，继而影响未来群落的组成(Turk et al.，2003)。凋落物水浸液种子发芽试验显示，麻栎通过化感作用抑制了火炬树种子的萌发。

很多研究报道，因为幼苗的根最先接触化感物质，因此种子萌发中根长比苗高对化感作用表现更为敏感(Turk et al.，2003; Wu et al.，2006)。本文的研究发现，较蒸馏水对照，麻栎凋落物水浸液各浓度处理对火炬树幼苗根长生长无显著影响，而在高浓度时显著抑制了火炬树幼苗苗高的生长。刺槐、赤松、黑松凋落物水浸液则不同程度促进了火炬树幼苗根长的生长；对火炬树幼苗苗高，刺槐和黑松无影响，赤松在高浓度时显示促进作用。化感物质对幼苗根长生长的抑制将导致植株根系变小，降低植物对水肥的吸收；而对苗高生长的抑制将导致植株矮小，影响植物对光资源的竞争并最终影响到后续生长发育，对植物在群落内的地位及作用产生不利影响(郑丽等，2005)。本研究表明，相比其他树种，麻栎在降低火炬树种子萌发的同时，显著抑制了火炬树幼苗的生长。

从种子萌发到幼苗建成是植物生活史中最关键、也是最脆弱的阶段。当化感物质积累一定量后，就会抑制植物种子萌发，影响幼苗生长，从而影响植物的竞争力。自然条件下，火炬树种群主要通过根孽萌芽的方式扩散，但由于选取来源、大小等条件一致并有足够数量的根系萌蘖苗用于试验较为困难，因此本研究选取火炬树种子及其实生苗为研究对象。麻栎对火炬树种子萌发和幼苗生长的影响结果提示，麻栎化感物质有可能会抑制火炬树根系萌蘖苗的生长发育，继而可能会影响火炬树种群的建立和更新，这将会降低火炬树在群落中的多度，对其种群的扩散形成一定的抑制。

本研究中，凋落物水浸液种子发芽试验是利用供体植物水浸提液直接处理受体植物种子和幼苗。植物通过各种途径向环境中释放化感物质，这些物质绝大多数最终进入土壤，参与复杂的土壤过程，而土壤性质会影响许多化感物质的转化和存在形态进而影响其活性(Inderjit et al.，2011)。因此，为进一步验证凋落物水浸液种子发芽试验的结果，本研究设置了土壤介质参与的凋落物覆盖盆栽试验。研究发现，较其他树种，当有麻栎凋落物覆盖时，火炬树显著降低了幼苗总生物量的积累，并减少地上部生物量，将更多生物量投入到地下部。地下部生物量增大是植物在受到逆境胁迫时的一种保护效应，有利于发展根系，促进其吸收水分和营养物质，缓解胁迫所造成的伤害(李洪燕等，2010)。由此可见，在受到麻栎通过凋落物淋溶和腐解释放的化感物质作用时，火炬树生长受到一定抑制，改变了幼苗的生物量分配，倾向于将光合产物更多的向地下部分转移，通过增加地下部分干物质的积累应对麻栎的化感抑制作用。

4 结论

在自然界中，植物通过淋溶、挥发、凋落物及残体分解等方式向环境中释放化感物质，其中凋落物及残体分解是植物实现化感作用的重要途径之一(Oswalt et al.，2007; Hou et al.，2012)。本研究表明，麻栎凋落物的化感作用较刺槐、赤松、黑松可以显著降低外来植物火炬树的种子发芽率，抑制其幼苗生长，减少幼苗干质量积累并影响其生物量分配。火炬树作为一种外来植物，与本地植物间缺乏共同的进化历史，短时间内不能互相适应，这可能是本地植物麻栎对火炬树具有较强化感抑制作用的一个原因。刺槐作为外来归化种，与火炬树有着相同的北美起源，可能是化感适应性使火炬树受刺槐的影响较小；赤松和黑松由于其裸子植物叶结构的特殊性，化感物质短期内通过凋落物淋溶和腐解析出并不丰富，这可能是这2个树种对火炬树化感作用较弱的原因。

在外来植物入侵治理上，由于物理、化学等方法弊端明显，生态控制无疑是最好的选择。本研究结果表明，麻栎的化感物质可在一定程度上控制火炬树的生长。化感作用提供了一条相对廉价、环境友好的生态控制途径，利用植物之间的化感作用实施对外来植物入侵的管理成为近年来国际关注的一个热点问题(Bhadoria，2011; Zhou et al.，2015)。利用对火炬树具有明显化感抑制作用的本地植物麻栎对其进行生态控制，或者构建高抵抗力植物群落，进而筛选有效化感物质，可能是一条值得尝试的控制火炬树扩散的新途径。