文章信息
- 俞飞, 宋琦, 刘美华, 董莲春, 伊力塔
- Yu Fei, Song Qi, Liu Meihua, Dong Lianchun, Yi Lita
- 模拟酸雨不同处理对秃瓣杜英幼苗生物量和生理的影响
- Effects of Different Acid Rain Treatments on Biomass Allocation and Physiological Characteristics in Elaeocarpus glabripetalus Seedlings
- 林业科学, 2016, 52(5): 92-100
- Scientia Silvae Sinicae, 2016, 52(5): 92-100.
- DOI: 10.11707/j.1001-7488.20160511
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文章历史
- 收稿日期:2015-05-19
- 修回日期:2015-08-04
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作者相关文章
2. 杭州万向职业技术学院生物技术系 杭州 310023
2. School of Biotechnology, Hangzhou Wanxiang Polytechnic Hangzhou 310023
酸沉降是严峻的全球环境问题。中国国土面积的40%已遭到了酸雨污染,而华东地区是中国酸雨形势最严重区域之一,酸雨频率及酸雨覆盖面积亦呈现出不断增长、扩大态势(Guo et al.,2010; 解淑艳等,2012)。作为中国东部工业区的大气本底特性、组成及变化的临安大气本底污染监测站的数据显示:2005-2010年,大气本底站降水各月pH均值全部小于4.5,达到强酸雨程度,且总体上酸雨pH值呈逐年下降的趋势(赵伟等,2012)。
酸沉降会抑制森林植物养分、水分的吸收和运输,抑制光合作用,紊乱呼吸作用和其他各种代谢,最终导致植物的衰退(王利等,2011; Singh et al.,2008; Shukla et al.,2013),对森林生态系统安全是个巨大的挑战。酸雨既可以直接作用于地上部分,也可以通过土壤间接作用于地下部分,同时还具有地上和地下的综合作用。然而,目前大多数的模拟试验均用酸雨从林冠喷淋淋洗植株然后进入土壤,试验结果无法区分酸雨对植物各部分的单独作用,以及酸雨作用后植株地上、地下部分相互关系,这也是植物对酸雨适应机制研究较为复杂的原因之一(Tomlinson,2003; 刘可慧等,2005)。因此,本试验在前期研究基础上,设置了地上、地下和全淋3种酸雨处理方法,探索酸雨对植物的直接、间接和综合作用。
秃瓣杜英(Elaeocarpus glabripetalus),杜英科(Elaeocarpaceae)杜英属(Elaeocarpus)常绿乔木,生长迅速,在中性、微酸性的山地红壤、黄壤上均可生长,为中亚热带优良的园林观赏树种。前期研究发现秃瓣杜英的生物量积累、光合能力、PSⅡ原初光能转化效率和PSⅡ潜在的活性在模拟酸雨处理下都有所升高,认为秃瓣杜英对酸雨胁迫有较强的适应能力(殷秀敏等,2010; Liu et al.,2015)。因此本试验以秃瓣杜英幼苗为试验材料,研究其生物量积累、叶绿素荧光参数、抗氧化酶活性等指标对地上、地下和全淋3种酸雨处理方式的响应,探索酸雨对亚热带树木的影响机制。
1 材料与方法 1.1 试验地概况试验地位于浙江农林大学东湖校区平山试验基地温室,地理位置119°44′E,30°16′N。属中亚热带季风气候区,温暖湿润,光照充足,雨量充沛。该地区年平均气温16.6 ℃,年降水日158天,年降水量1 454.1 mm,年日照时数1 825.7 h,无霜期年平均237天,土壤为红黄壤(汪赛等,2014)。
1.2 试验材料选取1年生同种源实生秃瓣杜英幼苗,栽于高40 cm、直径30 cm的塑料花盆中,每盆1株,土壤采用当地红黄壤,置于智能温室大棚内(棚内温度23~33 ℃,湿度55%~75%),蒸馏水浇灌,常规管理。缓苗2个月后,选取株高和地径基本一致的幼苗随机分成7组,每组20株,总共140株,进行模拟酸雨试验。试验时间2014年7-11月。试验开展期间及时清除杂草、浇灌,以免造成干旱。
1.3 试验方法 1.3.1 酸雨配制和喷淋设计根据浙江省酸性降水平均离子组成,用浓度98%、密度1.84 g·mL-1 的H2SO4和浓度68%、密度1.4 g·mL-1 的HNO3配制体积比为8:1的模拟酸雨。喷淋前用蒸馏水稀释成pH2.5和pH5.6的溶液(汪赛等,2014)。依据临安市近10年各月平均降雨量确定每月模拟酸雨喷淋量(图 1),并平均分配到每周,每周喷淋2~3次。每个浓度设计3个酸雨处理和1个空白对照处理。地上处理:仅对幼苗地上部分进行酸雨喷淋,幼苗生长的土壤用塑料膜完全遮盖防止酸雨进入;待地上部分无液滴时,除去塑料膜,仅给土壤补充等量蒸馏水。地下处理:将酸雨缓慢喷淋到土壤中,避免酸雨与幼苗根部直接接触或流失,然后用塑料膜完全遮盖土壤;给幼苗地上部分补充等量的蒸馏水,待地上部分无水滴时,除去塑料膜。全淋处理:直接对整株植物喷淋酸雨。空白对照(CK):与全淋处理方法一致,但是酸雨换成等量的蒸馏水。
株高和地径测定:利用卷尺和游标卡尺分别测定酸雨喷淋前后的株高(H,cm)和地径(D,mm)。株高增长量=酸雨喷淋后株高(H2)-酸雨喷淋前株高(H1);地径增长量=酸雨喷淋后地径(D2)-酸雨喷淋前地径(D1)。干质量的测定:试验结束后,收获所有试验植株,分成根、茎、叶3部分,分别置于70 ℃烘箱至恒质量后称量。
1.3.3 生理指标测定叶绿素荧光参数的测定:采用便携式叶绿素荧光仪(PAM-2100,Walz,Germany)在晴朗天气上午的9:00-11:00,选择植株中上部成熟叶片(每株5片)进行叶绿素荧光参数的测定,每个处理随机选取5株。暗适应20 min后,以弱调制测量光(0.05 μmol·m-2s-1)诱导产生Fo(初始荧光),以强饱和闪光(6 000 μmol·m-2s-1)产生Fm(最大荧光)。然后在自然光照条件下启动系列饱和脉冲,施加多次强饱和闪光脉冲(6 000 μmol·m-2s-1),记录每次光适应下的Ft(实时荧光产量)和F′m(光适应时的最大荧光),每隔20 s测定1次,直至脉冲终止,取最后6次闪光的平均值(因闪光10次后基本达到稳态)。活化光关闭后打开远红光测定F′o(光适应时的初始荧光)。Fv/Fm(PSⅡ原初光能转化效率)、Fv/Fo(PSⅡ潜在活性)、ΦPSⅡ(PSⅡ实际光化学效率)和qN(光化学淬灭系数)(李佳等,2009)计算公式:Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm;Fv/Fo=(Fm-Fo)/Fo;ΦPSⅡ=(F′m-Ft)/F′m;qN=1-(F′m-F′o)/(Fm-Fo)。
其他生理指标的测定:2014年11月采集相同部位的功能叶用于各生理指标测定。采用相对电导率法测定细胞膜透性(中国科学院上海植物生理研究所,1999);硫代巴比妥酸法测定丙二醛(malondialdehyde,MDA)含量(高俊凤,2006);乙醇比色法测定叶绿素含量(邹琦,2007);氮蓝四唑法测定超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)活性(邹琦,2007);愈创木酚比色法测定过氧化物酶(peroxidase,POD)活性(高俊凤,2006);紫外吸收法测定过氧化氢酶(catalase,CAT)活性(高俊凤,2006)。每个指标测定3次重复。
1.4 数据处理利用SPSS 19.0统计分析软件对所有数据进行正态性和齐性检验后进行单因素方差分析,并用Excel绘制图表。
2 结果与分析 2.1 酸雨不同处理对幼苗生物量的影响在pH2.5浓度下,与对照相比,3种酸雨处理方式均显著降低了秃瓣杜英幼苗的总生物量积累,生物量与对照相比约降低了16.7%。这一显著抑制主要源于酸雨对幼苗茎干生物量积累的影响(表 1),而各酸雨处理间总生物量差异不显著。不同酸雨处理下叶片生物量积累的差异较大。地下酸雨处理方式显著促进了叶片生物量的积累,全淋处理显著抑制了叶片生物量的积累,地上处理与对照差异不显著。结合图 2可知,地下酸雨处理改变了生物量的分配,促进了植株叶片生物量分配,降低了茎干和根的生物量分配。地下处理叶、茎、根生物量所占比例分别为总生物量的33.5%,36.0%,30.5%,而对照处理相应的比例分别为23.5%,41.5%,35.0%。全淋处理虽然生物量积累显著低于对照,但是生物量分配却没有受到酸雨影响。 同时,pH2.5酸雨浓度下,地上处理显著降低了幼苗的株高和地径增长量,与对照相比分别降低了25.1%和25.7%;地下和全淋处理对株高影响不显著,但是显著抑制了地径生长,比对照分别降低了17.5%和27.5%(图 3)。
在pH5.6浓度下,地上和地下处理均增加了幼苗的总生物量积累,全淋处理降低了总生物量的积累,但是与对照差异都不显著。地下酸雨处理的叶生物量、茎生物量和总生物量比全淋处理分别增加了22.8%,31.1%,24.6%。pH5.6的酸雨对叶、茎、根各部分生物量的影响较小。根据图 2可知,与对照相比,3种处理对幼苗生物量分配的影响较小。其中,地上处理的叶生物量分配比例略低于对照,地下和全淋处理的叶生物量分配比例分别高于对照2.1%和2.0%。同时,pH5.6的酸雨对秃瓣杜英幼苗株高和地径的增长均没有显著影响。
2.2 酸雨不同处理对幼苗叶绿素含量和叶绿素荧光参数的影响表 2表明pH2.5浓度的酸雨显著降低了秃瓣杜英幼苗叶绿素a含量和总叶绿素含量,但是对叶绿素b含量没有显著影响,导致叶绿素a/b的比值由对照的3.065分别下降为2.084(地上)、2.283(地下)和1.959(全淋)。地下处理的叶绿素含量略高于地上和全淋处理。
pH2.5酸雨浓度下,地上和全淋处理的Fv/Fm,Fv/Fo显著低于对照,地下处理略低于对照(图 4)。这表明地上和全淋酸雨处理降低了幼苗的PSⅡ原初光能转化效率和活性,出现了光抑制现象。同时,地上处理ΦPSⅡ值也显著降低,说明地上酸雨处理的直接作用导致了幼苗PSⅡ反应中心光能捕获效率和PSⅡ中心开放数目的显著降低。3种酸雨处理方式均显著提高了qN值,表明秃瓣杜英幼苗PSⅡ中心接受的光能过剩,但是仍能通过热耗散的形式进行调节,以缓解光能过剩造成的PSⅡ中心的损伤。
在pH5.6浓度下,3种酸雨处理方式均显著降低了幼苗叶片叶绿素a和总叶绿素含量,但是没有显著改变叶绿素b含量,叶绿素a/b分别下降为2.034(地上)、2.158(地下)和1.879(全淋)。
pH5.6酸雨作用下,地下处理的Fv/Fm,Fv/Fo,ΦPSⅡ以及qN与对照均没有显著差异,可见地下酸雨处理对秃瓣杜英幼苗PSⅡ反应中心没有显著影响。而地上处理显著降低了Fv/Fm,Fv/Fo,ΦPSⅡ值,说明该处理降低了幼苗PSⅡ反应中心的原初光能转化效率和潜在活性,以及PSⅡ中心的开放数目,导致PSⅡ中心接受光能的能力下降,产生过剩光能。全淋处理显著降低了Fv/Fo和ΦPSⅡ值,也对幼苗的PSⅡ反应中心造成了一定的影响。同时,地上和全淋处理均显著升高了qN值,这意味着酸雨对PSⅡ反应中心的影响仍处于植物自身调节范围内,可以通过热耗散的形式进行调节。
2.3 酸雨不同处理对幼苗膜透性和丙二醛含量的影响图 5显示pH2.5浓度的酸雨显著增加了秃瓣杜英幼苗的相对细胞膜透性,地上、地下和全淋处理分别比对照增加了7.3%,18.0%和11.6%。酸雨还显著增加了幼苗的丙二醛含量,地上、地下和全淋处理的丙二醛含量分别是对照的1.8倍、2.4倍和2.3倍。表明3种酸雨处理方式均对幼苗的膜结构和功能产生了伤害,膜脂过氧化程度升高,其中地下和全淋处理对幼苗细胞膜的伤害最大。
pH5.6酸雨浓度下,3种处理也都对幼苗的膜结构和功能产生了伤害,而且地上和地下处理显著增加了幼苗的丙二醛含量,但增加量低于pH2.5酸雨处理,分别是对照的1.3倍和1.5倍,可见pH5.6酸雨造成的幼苗膜脂过氧化程度比pH2.5小。
2.4 酸雨不同处理对幼苗抗氧化酶活性的影响根据图 6可知,pH2.5浓度酸雨作用下,3种处理的SOD,POD和CAT活性均显著高于对照。地下处理的影响最大,SOD,POD和CAT活性分别高于对照54.5%,71.7%和76.5%;地上和全淋处理的3种酶活性次之。说明该浓度的3种酸雨处理均对秃瓣杜英幼苗产生了一定的生理伤害,而且地下处理产生的胁迫最大,但是胁迫没有超过幼苗的自我保护范围,植物体可以通过抗氧化酶活性的增加来清除酸胁迫导致的活性氧。
pH5.6浓度酸雨对抗氧化酶活性的影响显著低于pH2.5,但是3种酸雨处理均显著增加了POD和CAT的活性,而且不同处理间差异不显著。
3 讨论生物量积累、叶绿素含量、Fv/Fm等荧光参数的降低,以及膜透性、丙二醛含量和抗氧化酶活性的升高说明pH2.5浓度下的3种酸雨处理均抑制了秃瓣杜英幼苗的生长。但是不同处理间存在差异:地上处理对秃瓣杜英幼苗生长主要呈现抑制作用;地下处理抑制和促进作用并存,抑制作用主要表现在膜透性、丙二醛含量和抗氧化酶活性升高方面,促进作用主要表现在相对较高的总生物量、叶片生物量分配比例的升高,叶绿素荧光参数的稳定方面;全淋处理的作用效果并非为地上和地下2种处理的简单叠加。研究结果对亚热带地区酸雨对植物影响机制的研究和植物对酸雨的适应机制研究提供基础数据,并为酸雨地区树种筛选和植被恢复研究提供参考。
地上处理导致的秃瓣杜英生长受抑制是因为酸雨直接作用叶片后,可以破坏植物膜结构和细胞超微结构,降低叶绿素含量,改变酶活性,最终导致光合作用能力下降,抑制植物生长(Kováčik et al.,2011; Wen et al.,2011; Wang et al.,2012; 宋莉英等,2013)。地下处理抑制植物生长是因为酸雨进入土壤后可以改变土壤理化性质、微生物种类和数量,甚至造成土壤铝毒作用,危害植物生长(孔繁翔等,1999; 宋学贵等,2009; Sun et al.,2013)。但是,从个体水平的模拟酸雨试验到林分水平的酸沉降试验,以及模型模拟法研究均证实酸雨对植物生长存在一定的促进作用,这是因为酸雨中的氮是植物生长的主要营养元素。汪赛等(2014)通过盆栽试验发现模拟酸雨促进了青冈(Quercus glauca)地上部分的生长;Billen等(1990)对红云杉(Picea rubens)的研究,以及Jacobson等(1990)对欧洲赤松(Pinus sylvestris)的研究也得到了类似的结果。Thomas等(2010)在自然条件下对24种美国常见植物进行酸沉降研究,发现酸沉降在个体水平上促进了这些植物的生物量的积累。Solberg等(2009)在林分水平上进行研究,结果显示氮沉降促进了欧洲赤松和欧洲云杉(Picea abies)胸径的增长。而一些模型研究也支持上述研究结果(Townsend et al.,1996; Holland et al.,1997)。因此本试验中地下酸雨处理的生物量积累高于地上酸雨处理,主要是因为酸雨中的氮素进入土壤后的施肥效应导致的。因为当土壤缺氮时,氮沉降可以提高土壤有效氮水平,而我国亚热带地区的土壤普遍缺氮(Lebauer et al.,2008; 路翔等,2012)。此外,氮素的输入引起的生物量增加在植物体内的分布是不均衡的。地下处理的生物量增加主要体现在叶片生物量的增加,因为氮的输入主要引起叶片中氮含量的上升或者增加植物叶片面积及数目,促进了叶片生物量积累(Magill et al.,1997; Knops et al.,2000)。
叶绿素荧光技术是测定叶片光合功能快速、无损伤的探针(Genty et al.,1989; Schreiber et al.,1995)。而细胞膜透性和抗氧化酶活性等指标是反映植物逆境胁迫状况的基本指标。植物受到逆境胁迫会产生大量的活性氧,导致植物细胞内膜发生过氧化作用或脱脂作用,透性增大,细胞内各种水溶性物质包括电解质外渗。丙二醛是膜脂过氧化的最终分解产物。因此,细胞膜透性和MDA含量可以反映植物遭受逆境伤害的程度(邹琦,2007)。SOD,POD和CAT为植物体内的自由基清除系统,它们可以清除因胁迫而产生的大量自由基,在一定程度上可以保护生物膜系统。pH2.5酸雨浓度下,秃瓣杜英幼苗的膜透性、丙二醛含量和抗氧化酶活性均显著高于对照,其中地下和全淋处理的值最大,说明地下和全淋处理对幼苗的胁迫作用大于地上酸雨处理。但是生物量、叶绿素含量及Fv/Fm,Fv/Fo等叶绿素荧光参数表明地下处理受酸雨抑制程度最小,这可能是因为地下处理酸雨抑制和促进作用是并存的,抑制作用表现为细胞膜透性的增加等,促进作用表现为较少的生物量减少和几乎未受酸雨影响的叶绿素荧光参数。酸雨中的氮素和硫素可以增加植物的光合能力和抗逆能力。一方面,叶氮含量上升会刺激植物光合速率的提高。在不同物种、群落和生态系统层次的研究表明,植物光合作用和叶氮含量在叶片尺度上存在强烈的相关性(Wright et al.,2004; Warren et al.,2003)。氮的输入有利于提高叶片中光合色素含量、蛋白质总量、核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶活性,加快植物的光合速率(Warren et al.,2003)。硫元素也是植物光合机构的重要组成物质,它在叶绿体基粒片层的组成、光合作用的电子传递、暗反应的CO2 还原以及叶绿素a和叶绿素b的合成中均发挥重要作用(朱英华等,2008)。另一方面,氮素和硫素可以增强植物的抗逆能力。刘建芳等(2011)发现氮肥通过调节氮代谢提高脯氨酸和蛋白质含量,提高小麦(Triticum aestivum)的抗融冻胁迫能力;孙磊等(2014)发现在污染土壤中施入高氮量的尿素有利于玉米(Zea mays)‘登海9号’生长和降低植株体内重金属含量;陈娟等(2011)发现氮肥可以缓减臭氧造成的小麦光合系统的损伤,提高光合能力。植物硫元素对于增强植物对环境胁迫的耐受性至关重要,硫诱导的逆境耐受已经被很多研究者提出并且得到证实(Rausch et al.,2005;李会合等,2009; 灵君等,2013)。因此本试验中,地下处理的PSⅡ反应中心几乎没有受到酸雨的影响,而地上处理的PSⅡ反应中心的原初光能转化效率和活性、PSⅡ中心的开放数目均被酸雨抑制,需要通过热耗散来消除过多的光能。这可能与地下处理中氮素和硫素对幼苗光合机构的保护和修复有关。但是本研究还不能解释地下酸雨处理膜透性等抗逆指标和叶绿素荧光之间的关系,还需开展试验深入研究。
此外,叶绿素含量和比值的变化既是酸雨作用的结果也是植物自我保护的手段之一。3种酸雨处理后,秃瓣杜英幼苗总叶绿素含量均下降,表明酸雨的直接和间接作用都可以减少秃瓣杜英的光合色素含量,但是地上处理的直接作用大于地下的间接作用。植物体中的叶绿素a和叶绿素b在一定条件下可以互相转化,形成叶绿素循环。但是叶绿素循环是根据特殊的生理需要供给叶绿素a或叶绿素b,并没有作为一个整体循环同时起作用(郭春爱等,2006)。因为叶绿素b不仅具有吸收和传递光能的作用,还具有调控光合机构天线的大小、维持捕光天线复合体的稳定性及抵抗逆境的作用,因此植物潜在地利用叶绿素循环来调整叶绿素a/b的比值以适应不同的生理和环境需要(Rüdiger,2002)。所以本试验中2个pH值下的3种酸雨处理均降低叶绿素a/b的比值,维持叶绿素b的含量,以缓减酸雨的伤害作用。
本试验初步研究酸雨直接、间接和综合处理对秃瓣杜英幼苗生物量和生理的影响,但是还不能量化地上、地下和全淋3种处理的作用效果,也不能明确3种处理之间的相互关系,因此还需要进一步改进试验设计进行研究。
4 结论在短期的模拟酸雨处理下,pH2.5酸雨的地上、地下和全淋处理均抑制秃瓣杜英幼苗的生长,但是不同处理之间存在一定差异。地上和全淋处理下的秃瓣杜英幼苗通过提高抗氧化酶活性来应对酸雨的胁迫作用,而地下处理不仅可以提高抗氧化酶活性,还可以通过增加叶片生物量和修复PSⅡ反应中心来减缓酸雨的胁迫作用。同时,全淋处理对秃瓣杜英幼苗的抑制作用大于地上和地下处理,并不是地上和地下处理效果的简单叠加。pH5.6酸雨对幼苗生长的抑制效果显著小于pH2.5酸雨。
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