大气CO₂和其他温室气体浓度的升高增加了陆地表面温度并改变了全球的降水格局(Trenberth，1998；1999; IPCC，2007)。Gao等(2001)利用全球变化区域模型研究了未来气候条件下我国降水可能发生的情况，结果表明，我国的年均降水量将增加12%，其中西北干旱区降水的增加量将超过20%。赵宗慈等(2002)将自然条件和人为因素综合考虑后根据模型预测，到2050年我国西北地区降水量将增加19%，其中甘肃最多，为23%，内蒙古最少，为14%。虽然降水量增加多少没有定论，但未来我国西北干旱区降水将增加是一个不争的事实，全球变暖驱动水循环加剧是降水量增加的原因之一(施雅风等，2003)。作为荒漠生态系统结构和功能的主要驱动因子，水分是干旱区植物生理生态过程的重要限制因素，降水变化必将对脆弱的荒漠生态系统产生重要影响(Knapp et al.，2002; Huxman et al.，2004a; Loik，2007; Weltzin et al.，2003)。植物在生长过程中，不断与环境相互协调，逐渐形成适应某种特定环境的生理特性和形态特征(常宗强等，2010; Golluscio et al.，1998; Schwinning et al.，2002; 2003; Zhao et al.，2006)。例如，荒漠植物多枝柽柳(Tamarix ramosissima)主要通过增大根冠比、降低叶片气孔导度以及减弱气孔对水分的敏感性等来最大限度利用深层土壤中的水分，而梭梭(Haloxylon ammodendron)则因其水分状态受表层土壤含水量的直接影响，主要通过增加营养根数量以及促进新枝生长等来应对降水的增加(Xu et al.，2006; 2007)。李永华等(2012)研究表明，未来降雨增加背景下干旱区植物白刺(Nitraria tangutorum)不仅能够通过增加叶片面积来提高光合生产能力，从而保持其生长优势，而且能够通过优先增加叶片长度来获得稳定的水分利用效率。降水变化会使土壤水分有效性发生改变，为了适应这种变化，植物将会形成独特的生物量分配格局(Shem-Tov et al.，2003; 张腊梅等，2014; 吴玉等，2013)。虽然有些研究表明降水对植物总生物量的影响没有达到显著水平(闫慧等，2013)，但大部分的研究仍表明，水分变化可以显著影响植物的生物量分配。当供水不足时，植物优先生长地下部分；当供水充足时，植物会将更多的光合产物分配到地上部分(He et al.，2002; 肖春旺等，2001a)。总之，干旱区植被特征会对全球变化尤其是降水变化产生一定的反馈作用(Huxman et al.，2004b)。

白刺属于蒺藜科(Zygophyllaceae)白刺属(Nitraria)，是旱生型阳性植物，匍匐性小灌木。白刺是我国特有种，也是荒漠地区主要的优势种和建群种。它的根系非常发达，对干旱的适应性极强，在维持荒漠生态系统平衡方面具有重要作用(李清河等，2008)。近年来，模拟增雨对典型荒漠植物白刺影响的研究已有很多，主要集中在水分利用来源、叶片形态变化和光合生理特性等方面(朱雅娟等，2013; 李永华等，2012; 何季等，2013)。有关模拟增雨对白刺枝条生长的影响也有一些研究，如张金鑫等(2012)对甘肃民勤地区白刺枝叶形态对人工模拟增雨响应的研究表明，大于当地多年平均降水量75%的增雨能够使生殖枝长度增加0.56～1.20 cm，营养枝长度增加1.24～1.73 cm；朱雅娟等(2012)研究也表明，在干旱区，较大的增雨量能够显著增加白刺枝条长度、基径和干质量，但对叶片数量没有显著影响。然而，由于土壤水分和养分资源分配的不均衡，光合产物在不同器官之间的分配也会不同。上述研究只是对不同增雨条件下枝条形态指标的简单描述，而有关白刺如何调整光合产物间分配来适应水分变化的研究还少见报道。因此，本研究选取白刺为研究对象，对自然生长的白刺沙包进行长期人工模拟增雨，分析增雨对白刺地上生物量、叶枝比、生殖枝和营养枝生长速率及其分配的影响，探讨不同增雨条件下白刺光合产物的分配特征，揭示白刺在不同水平上对水分条件变化的适应性，为评估我国西北干旱区荒漠生态系统对未来全球气候变化特别是降水增加的响应提供科学依据。

研究区位于内蒙古自治区磴口县(106°43′E，40°24′N)(图 1)，海拔约1 050 m。该区地处河套平原与乌兰布和沙漠的结合部，属于中温带大陆性季风气候。年平均气温7.6 ℃，全年平均相对湿度47%；年平均降水量约145 mm，主要集中在6—9月，年蒸发量约2 397 mm；年平均风速为3.0 m·s^-1；年平均日照时数3 210 h，占全年可照时数的72%；无霜期为136天。土壤为风沙土和灰棕漠土，植被类型属于温带灌木荒漠。试验地设在位于磴口县的中国林业科学研究院沙漠林业实验中心第二实验场，植物群落建群种为白刺，伴生少量沙蒿(Artemisia desertorum)和沙鞭(Psammochloa villosa)，群落盖度为10%～30%。

图 1 2013年不同增雨条件下白刺枝条干质量变化 Fig. 1 Branch dry mass variation of N. tangutorum under different rain addition treatments in 2013

增雨试验开始于2008年。以该地区多年(1961—2000年)平均降水量145 mm为依据设置4个增雨梯度，即分别增加年降水量的25%，50%，75%和100%，同时设置0%的增雨为对照样地(CK)，共5个处理(表 1)，每个处理4个重复，共20个试验样地，采用随机区组排列。样地之间的间隔大于5 m，以减少样地之间的相互干扰。每个样地是1个直径12 m的圆形，面积约113.1 m²。每个样地内1个白刺沙包，沙包位于样地中间，沙包的高度和面积分别为(1.24±0.14)m和(29.9±0.39)m²。

表 1 不同处理增加的雨量 Tab. 1 Average supplemental precipitation in each month for different treatments

表 1 不同处理增加的雨量 Tab.1 Average supplemental precipitation in each month for different treatments 增雨处理Rain additiontreatments 2008 2009—2014 每年增雨总量Rain amount added every year 每次增雨量Rain amount added every time 每月增雨量Rain amount added every month 每次(月)增雨量Rain amount added every time(month) +0% 0 0 0 0 +25% 3.63 7.25 7.25 36.25 +50% 7.25 14.50 14.50 72.50 +75% 10.88 21.75 21.75 108.75 +100% 14.50 29.00 29.00 145.00

采用全光照喷雾灌溉系统(许洋等，2007)进行人工模拟增雨。每个白刺沙包中间顶部安装1套灌溉设备，设备在灌溉过程中依靠喷水的推力自动匀速旋转，水从旋转臂上多点同时喷射，保证样地内喷水均匀。2008年每月增雨2次，全年共10次，增雨时间为5—9月，每月的10日和25日。2009—2014年5—9月每月增雨1次，每年共5次，增雨时间为每月的15日左右，视天气情况偶有调整。增雨用水取自样地附近的水井，由输水管道输送到样地内。

2013和2014年5月底每个样地选取5个生殖枝、5个营养枝挂牌标记(枝条顶端有花序为生殖枝，无花序为营养枝)，每年6—9月(每月2次)用卷尺和数显游标卡尺对标记枝条的长度(cm)和基径(mm)进行测量。枝条生长不规则可能造成基径测量有差异，因此在枝条基部从2个垂直方向进行测量，以其算术平均值作为该枝条的基径值。对样地内标记枝条叶片数量(个)进行计数。同时，每次增雨后在样地外分别采集20个与标记枝条相似的营养枝和生殖枝，测量其长度、基径和叶片数量，剪掉枝条装入纸袋带回实验室。将枝条放在烘箱中烘干至恒重(105 ℃烘1 h杀青；75 ℃烘24 h)后，称量干质量(0.000 1 g)。

根据样地外枝条干质量与其形态指标间的相关关系，建立枝条干质量与枝条长度、基径和叶片数量之间的回归方程：

Y₁=0.025X₁+0.064X₂+0.004X₃-0.134(F=56.86，P < 0.001)；

Y₂=0.029X₁+0.234X₂+0.006X₃-0.344(F=64.16，P < 0.001)。

式中：Y₁为生殖枝干质量，Y₂为营养枝干质量；X₁为枝条长度，X₂为基径；X₃为叶片数量。然后根据样地内标记枝条的形态指标，利用建立的回归方程推算样地内标记的生殖枝和营养枝的干质量(朱雅娟等，2012)。用枝条干质量对时间作图表示其生长曲线，相对生长量、相对生长速率、干物质量在生殖枝和营养枝上的分配分别用以下公式计算：

相对生长量(RGY)=(m₂-m₁)/ m₁；

相对生长速率(RGR)=RGY /(t₂-t₁)；

干物质在营养枝上的分配(r_v)=m_v/(m_v+m_r)；

干物质在生殖枝上的分配(r_r)=m_r/(m_v+m_r)。

式中：m₁为每月第1次测量时枝条干质量，m₂为每月第2次测量时枝条干质量；t₁为每月第1次测量时间，t₂为每月第2次测量时间；m_v为营养枝的干质量，m_r为生殖枝干质量。

2013年和2014年9月下旬(试验末期)用收获法测定地上生物量。在每个样地选取50 cm×50 cm的小样方(小样方盖度与白刺沙包总盖度大致相同)进行取样，将白刺的地上部分全部剪下，带回实验室，将枝和叶分别称鲜质量后，在烘箱中烘干至恒重(105 ℃烘1 h杀青；75 ℃烘24 h)，并分别称量枝干质量(m_S，g)和叶干质量(m_L，g)。枝和叶干质量的总和代表该样地的地上生物量，白刺地上部分生物量换算为单位面积的生物量(g·m^-2)。叶和枝的干质量比(R_L/S)用下面公式计算：R_L/_S =m_L/m_S。

用SPSS17.0对数据进行统计与分析，采用单因素方差分析(One-Way ANOVA)的方法对数据进行方差分析，若有显著性差异，采用最小显著差异法(LSD)进行多重比较；采用Pearson法进行相关分析；采用回归分析的方法进行一元和多元线性回归分析。显著性水平设定为α=0.05。采用Excel和Sigmaplot10.0制图。

如图 1所示，2013年，生殖枝干质量在6月增加较快，7月基本保持稳定状态，8月和9月开始有下降趋势。6月和7月，100%增雨的生殖枝干质量显著高于CK(P < 0.05)；8月15日、23日和9月15日，75%和100%增雨的生殖枝干质量显著高于CK(P < 0.05)；9月23日，100%增雨的生殖枝干质量显著高于CK(P < 0.05)。不同增雨条件下白刺营养枝干质量在整个生长季内的变化趋势与生殖枝基本一致，6月增加较快，在8月达到其最大值后略有降低。6月和7月，75%和100%增雨的营养枝干质量显著高于CK(P < 0.05)；8月15日、23日和9月15日，100%增雨的营养枝干质量显著高于CK(P < 0.05)；9月23日，不同增雨处理的营养枝干质量之间没有显著差异(P>0.05)。

如图 2所示，2014年，生殖枝干质量在6月增加较快，7月基本保持稳定状态，8月开始下降。6—9月，随着增雨量的增加，生殖枝的干质量呈现逐渐上升的趋势，其中，100%增雨的生殖枝干质量显著高于CK(P < 0.05)。不同增雨条件下白刺营养枝干质量在整个生长季内的变化趋势与生殖枝基本一致，6月增加较快，在8月达到其最大值后略有降低。6—8月，营养枝干质量随着增雨量的增加逐渐上升，其中，100%增雨的营养枝干质量显著高于CK(P < 0.05)；9月不同增雨处理的营养枝干质量之间没有显著差异(P>0.05)。

图 2 2014年不同增雨条件下白刺枝条干质量变化 Fig. 2 Branch dry mass variation of N. tangutorum under different rain addition treatments in 2014

从图 1和图 2可以看出，荒漠植物白刺的生殖生长和营养生长主要发生在生长季的前期(6月和7月)，因此本文主要针对生殖枝和营养枝在6月和7月的相对生长量和相对生长速率进行分析(图 3，4，5，6)。

图 3 2013年6月和7月白刺枝条干质量相对生长量 Fig. 3 Relative growth yield of branch dry mass of N. tangutorum in June and July, 2013

图 4 2014年6月和7月白刺枝条干质量相对生长量 Fig. 4 Relative growth yield of branch dry mass of N. tangutorum in June and July, 2014

图 5 2013年6月和7月白刺枝条干质量相对生长速率 Fig. 5 Relative growth rate of branch dry mass of N. tangutorum in June and July, 2013

图 6 2014年6月和7月白刺枝条干质量相对生长速率 Fig. 6 Relative growth rate of branch dry mass of N. tangutorum in June and July, 2014

如图 3和5所示，2013年，增雨使生殖枝和营养枝的相对生长量和相对生长速率增加。 6月，生殖枝和营养枝的相对生长量和相对生长速率高于7月，生殖枝的相对生长量和相对生长速率高于营养枝，且生殖枝的生长与增雨有显著的线性关系(P < 0.01)，增雨对生殖枝相对生长量变化的解释量为72%；7月，营养枝的相对生长量和相对生长速率高于生殖枝。

如图 4和6所示，2014年，增雨使6月生殖枝和营养枝以及7月营养枝的相对生长量和相对生长速率增加；6月，生殖枝和营养枝的相对生长量和相对生长速率都高于7月，营养枝的相对生长量和相对生长速率高于生殖枝，且生殖枝与营养枝的生长与增雨都有显著的线性关系(P < 0.01)，增雨对生殖枝相对生长量变化的解释量为70%，对营养枝相对生长量变化的解释量为77%；7月，营养枝的相对生长量和相对生长速率高于生殖枝，生殖枝的相对生长量和相对生长速率几乎都为负值，即生殖枝基本不再生长。

为了研究干物质量在生殖枝和营养枝之间的分配，分别对生殖枝和营养枝占总干质量的比例进行分析。如图 7所示，2013年，在整个生长季内，营养枝干质量所占比例逐渐增加，生殖枝干质量所占比例则逐渐降低；线性回归分析表明，随着增雨量的增加，营养枝干质量所占比例在生长季内增加的速率和生殖枝干质量所占比例降低的速率逐渐增加。2014年，营养枝干质量所占比例在整个生长季内逐渐升高，生殖枝干质量所占比例则逐渐降低；线性回归分析表明，随着增雨量的增加，营养枝干质量所占比例在生长季内增加的速率和生殖枝干质量所占比例降低的速率逐渐降低。

图 7 2013年(左)和2014年(右)不同增雨条件下白刺生殖枝和营养枝干质量比率 Fig. 7 Variation of the ratio of vegetative and generative branches dry mass of N. tangutorum under different rain addition treatments in 2013(left) and 2014(right)

如图 8所示，增雨对白刺地上部分生物量及其分配有显著影响(P < 0.05)。2013年，随着增雨量的增加，白刺的枝干质量和叶干质量呈逐渐上升的趋势，其中100%增雨的枝干质量和叶干质量显著高于CK(P < 0.05)，比CK分别高103.80%和227.18%。增雨使白刺的地上生物量升高，其中，100%增雨的地上生物量显著高于CK(P < 0.05)，比CK高151.22%。叶枝比随着增雨量的增加呈先上升后略有下降的趋势，其中，75%和100%增雨的叶枝比显著高于CK(P < 0.05)，比CK分别高68.66%和49.25%。

图 8 2013和2014年不同增雨条件下白刺的地上生物量 Fig. 8 Aboveground biomass of N. tangutorum shrubs under different water addition treatments in 2013 and 2014 不同大写字母和小写字母分别代表不同增雨处理下地上生物量和叶枝比在0.05水平上差异显著。 Different capital letters and lowercase letters show significant differences in aboveground biomass and the ratio of leaf to branch at 0.05 level.

2014年，随着增雨量的增加，白刺的枝干质量和叶干质量呈逐渐上升的趋势，其中，100%增雨的枝干质量显著高于CK(P < 0.05)，比CK高62.73%；50%，75%和100%增雨的叶干质量显著高于CK(P < 0.05)，比CK分别高145.50%，132.70%和248.45%。增雨使白刺的地上生物量升高，其中，100%增雨的地上生物量显著高于CK(P < 0.05)，比CK高134.28%。叶枝比随着增雨量的增加呈逐渐上升的趋势，其中，50%，75%和100%增雨处理的叶枝比高于CK(P < 0.05)，比CK分别高69.09%，119.37%和140.56%。

生长特征是植物在外部形态上对环境条件表现出的综合反应(李秋艳等，2006)。在对降水增加的响应研究中普遍认为降水量增加对植物的生长具有明显的正效应(肖春旺等，2001a)。虽然何维明(2001)研究表明降水量的增加对沙地柏(Sabina vulgaris)实生苗植株生物量并没有显著影响，但这主要是由于沙地柏实生苗生长速度缓慢，对环境变化的响应不敏感造成的。本研究中，模拟增雨对白刺生长有显著影响，但生长量对增雨量变化的响应又存在差异，较少的增雨量(25%和50%增雨)对枝条的生长几乎没有显著影响，大于或等于75%的增雨才能够显著促进枝条的生长。随着增雨量的增加，白刺的相对生长量和相对生长速率呈增加的趋势，说明在增雨条件下白刺生殖枝和营养枝的生长速度加快，这与肖春旺等(2001a)的研究结论基本一致。这是因为在降水相对充足的条件下，白刺根系对水分的吸收和利用增加，使叶片的生理活性增强，对光合产物的累积和转化能力提高(何季等，2013)，最终导致白刺枝条的迅速生长。说明降水增加一方面使植物本身能够支持更多的同化器官进行正常的光合作用，另一方面使光合能力增强以满足自身高生长和光合产物高积累的需求(Gebauer et al.，2003; Schwinning et al.，2003; Cheng et al.，2006; 肖春旺等，2001b)。因此，一般认为植物生长对水分的响应是光合固碳能力和光合产物分配格局改变的最终结果(Fay et al.，2003)。

尽管人工模拟增雨对白刺的生长有显著影响，但不同增雨处理的白刺在生长季内适应降水的方式不同。2013年6月白刺生殖枝的相对生长量和相对生长速率都高于营养枝，7月营养枝的相对生长量和相对生长速率高于生殖枝，说明在生长季初期白刺将更多的光合产物用于生殖生长，而到7月生殖生长基本停止，白刺将更多的生物量分配到营养生长上。2014年6月和7月营养枝的相对生长量和相对生长速率都高于生殖枝，可能与该年气候条件有关。2014年白刺的物候期比2013年略有提前，生殖生长的高峰出现在6月以前，而且生长季前期自然降水较少，因此，增加的水分更多地用来满足营养枝的生长来获得更多的环境资源为生殖生长提供能量。从6月到9月，营养枝干质量所占比例逐渐增加，生殖枝干质量所占比例则逐渐降低，说明随着时间的推移，生殖生长逐渐停止，营养生长则继续进行。2013年，营养枝干质量所占比例在生长季内增加的速率随着增雨量的增加而增加，说明增雨使白刺在生长季前期对生殖生长以及生长季后期对营养生长的投入加大；2014年，营养枝干质量所占比例在生长季内增加的速率随着增雨量的增加而降低，这可能是因为该年生长季前期自然降雨极少，而模拟增雨减缓了生殖枝生物量的降低。

不同植物适应降水的方式和策略可能不同，有的植物通过调整光合产物在不同器官中的分配来实现，而有的植物则通过调节光合组织的功能来实现，还有的植物通过增加形态结构上的变异等来适应环境(王海珍等，2005)。研究表明，降水增加能够提高植物的光合生产能力，而实际上累计光合量的转化形式是植物干物质的累积过程(王瑞等，2010)。因此，调整光合产物的分配是植物适应环境、维持生命活动的主要方式之一(He et al.，2002; Huxman et al.，2004b; Loik，2007)。

植物对水分的适应性很大程度上取决于干物质分配的方向和比率。多年生灌木白刺的根系比较发达，在挖取过程中会对试验样地造成不可逆转的破坏，因此为了保证试验的后续进行，本研究中仅进行的是地上部分生物量的计算。模拟增雨使白刺地上生物量增加，增加幅度在63.70%～151.60%(2013年)和72.32%～134.28%(2014年)，在增雨量较高时，白刺将生物量相对多地分配到地上部分，这与He等(2002)和肖春旺等(2001a)的研究结果基本一致。不同增雨条件下地上生物量在枝和叶上的分配比例不同，白刺的叶枝比随着增雨量的增加呈逐渐上升的趋势，叶枝比增加的幅度为18.61%～48.83%(2013年)和40.87%～140.56%(2014年)，增雨量越大，光合产物向叶片的投入越大。植物在适应水分条件变化时能够协调地上部分与地下部分的生长，使光合产物向营养器官的投入增加，以满足能量和物质的平衡供给。白刺通过分配更多的光合产物促进叶片生长来有效应对降水的增加，是白刺对环境变化提高竞争效率的方式，是为了有效利用环境资源以及实现最大化碳收获所采取的生存适应策略(李秋艳等，2006; 徐德聪等，2005; Reynolds et al.，2004; 肖春旺等，2001b)。降水增加对植物地下部分生物量有不同的影响，如Xu等(2007)研究表明增水对柽柳表层土壤中营养根数量没有显著影响，但对梭梭却有显著影响，这主要是由二者根系分布模式不同造成的。然而，Loik(2007)研究表明在降水增加条件下，深根系植物三齿苦木(Purshia tridentata)在土壤0～20 cm层会有大量细根生长，这是三齿苦木能够广泛分布的主要原因。典型荒漠植物白刺的根系主要集中在土壤表层30～70 cm处，部分粗根可以伸展到沙丘下的粘土层，因此，白刺主要利用土壤浅层或较深层的水分(朱雅娟等，2013)。模拟增雨对白刺沙包表层土壤水分有明显的改善作用，同样对地下生物量及其根系分布有显著影响，而白刺是如何调整地上与地下生物量分配及其根系分布模式来适应降水的增加还有待进一步的研究。

模拟增雨对白刺枝条生长、地上生物量以及光合产物向叶片分配的比例有显著的促进作用。白刺面对不同的增雨量在形态上的调整说明植株对降水的增加具有一定的适应和调节能力，同时也说明白刺在长期适应环境的过程中已获得了较强的适应性。在未来全球气候变化条件下，白刺将通过提高枝条生长速率、调整光合产物在生殖枝和营养枝之间的分配以及增大光合产物对叶片的分配等一系列措施来积极适应降水的增加，以此来满足自身高生长和高物质积累的需求。