东北红豆杉(Taxus cuspidata)系红豆杉属的第三纪孑遗乔木树种，国家一级保护植物。由于地质构造和地势地形的变化，使其在特殊环境中得以保留，形成明显的地理种群隔离，主要分布于我国长白山、张广才岭、老爷岭和小兴安岭南部，日本、朝鲜、韩国、俄罗斯等温带针阔叶混交林区也有分布，其自然地理分布范围为123°—155°E，32°30°—53°N，垂直分布海拔为250～1 200 m(吴榜华等，1995)。由于长期不合理的经营及近年来紫杉醇药物开发利用引起的掠夺式盗采、盗伐，加剧了东北红豆杉的濒危程度。

东北红豆杉耐荫，密林下亦能生长，难以独自成林，多见于以红松(Pinus koraiensis)、白桦(Betula platyphylla)、紫椴(Tilia amurensis)和山杨(Populus davidiana)等为主的针阔混交林内。该物种分布对海拔、坡向、坡位和坡度等生态因子具有选择性。在穆棱国家级自然保护区，700～800 m是东北红豆杉种群的最适海拔范围； 阴坡种群数量明显多于阳坡； 山地中部和上部更适合生长； 种群多数分布在坡度15°以下的山地，随坡度增加而明显减少(周志强等，2004)。由于东北红豆杉的生长特性以及个体数量少，决定了竞争压力来自地带性植被的优势种。天然东北红豆杉的种内竞争强度仅占总竞争的4%，更多竞争压力来自于紫椴、臭冷杉(Abies nephrolepis)、红松和色木槭(Acer mono)等地带性植被的优势树种，东北红豆杉受到的竞争压力在 DBH＜20 cm时最大，随着胸径增大逐渐减小(刘彤等，2007)。海拔、坡度、坡向和坡位等生态因子对种间竞争强度或主要竞争树种的排序有明显影响，东北红豆杉在阴坡受到的种间竞争压力是阳坡的3.27倍，主要树种的竞争强度明显高于阳坡； 随着坡位升高，东北红豆杉受到的种间竞争压力明显增加，主要竞争种类和强度也发生变化； 随着坡度的增加种间竞争强度也增加； 海拔对种间竞争的影响总体不大，但影响主要竞争树种的竞争强度和排序(周志强等，2007)。根据吴榜华等(1993)研究，东北红豆衫种群的径级结构总趋势接近倒“J”型分布，分布格局属聚集型； Zu等(2006)认为，老龄东北红豆杉空心、中龄成树被砍伐、小树和幼苗经常被野生动物啃食，是东北红豆杉种群呈下降趋势的主要原因。

以上种群和种间关系仅见小尺度的研究。为了更深入地了解东北红豆杉的种群结构及其分布格局，探索其形成与维持机制，需在大尺度上研究。建立大型固定监测样地，不仅可验证和发展物种多样性维持机制的诸多理论和假说(Condit，1995；Legendre et al.，2009)，也是对探索生物多样性形成与维持机制的重要补充。目前基于大型固定监测样地的研究主要集中在空间分布格局(Wang et al.，2008；2010；Li et al.，2009； Liu et al.，2014)、空间关联性(Hao et al.，2007； Li et al.，2008； Zhang et al.，2009)和群落维持机制(Chen et al.，2010； Comita et al.，2014； Piao et al.，2013)等方面。鉴于此，参照BCI(Barro Colorado Island)50 hm²样地的技术规范(Condit，1995；Condit et al.，2002)，于2014年在穆棱东北红豆杉国家级自然保护区，选择东北红豆杉分布集中的地段，建立了一个25 hm²(500 m × 500 m)的森林动态监测大样地。本研究基于大样地调查结果，分析东北红豆杉林的物种组成与径级结构、主要树种的空间分布及东北红豆杉与其他主要树种的空间关联性，为进一步探讨东北红豆杉林群落生物多样性的形成与群落维持机制提供依据。

1 研究区概况

本研究在黑龙江穆棱东北红豆杉国家级自然保护区(130°00′—130°28′E，43°49′—44°06′N)进行，保护区的地势南高北低，东西两侧高，中部低，属长白山系老爷岭山脉，呈西南东北走向。海拔500～700 m。保护区内集中生长着约16万株、总面积3.5万hm²的东北红豆杉，是迄今为止在中国东北林区发现的面积最大、最完好的东北红豆杉集中分布区。

本区地处中纬度北温带大陆性季风气候。冬季漫长寒冷干燥，夏季较湿热多雨，春秋季风交替，气温变化剧烈，秋天常见早霜。极端最低气温－44.1 ℃，最高气温35.7 ℃。年均降水量530 mm，集中在6—8月，全年无霜期126天，年日照时数2 610 h。

山体主要由结晶母岩的花岗岩、玄武岩及片麻岩和部分前震旦纪变质岩系组成。土层浅薄，一般厚20～40 cm，表层黑土很薄； 心土层呈棕色，结构紧密，深浅不一。土壤呈酸性，pH值4.5～6.5。研究区内主要土壤类型包括暗棕色森林土、沼泽土和暗色草甸土等。

黑龙江穆棱东北红豆杉自然保护区常见维管束植物达839种，分属113科373属，分别占黑龙江省高等植物科的52.80%，属的45.16%，种的32.88%。研究区域位于长白山脉北端，老爷岭南坡，在我国植被区划上属于“温带针阔混交林区域”，其地带性植被是以红松为主的针阔混交林。保护区内植被类型多样，共有5个植被型、10个植被亚型、12个群系组、62个群系。森林、灌丛、草甸、沼泽和草塘构成了丰富的植被景观。森林以红松、红皮云杉(Picea koraiensis)和臭冷杉为主，伴生多种温带阔叶物种。

2 研究方法 2.1 样地设置与调查

选择保护完好、东北红豆杉长势良好、分布面积大的地段建立了1块南北和东西均长500 m的25 hm²大样地，大样地地形走势西南高，西北、东北低，最高海拔为781 m，最低海拔为658 m，高差123 m。参照BCI 50 hm²样地的技术规范，用全站仪将样地分成625块20 m × 20 m的样地，并各自继续划分成16个5 m × 5 m的样方，按蛇形顺序逐个测量所有胸径≥1 cm的植物，记录种名、胸径、坐标等，并挂有编号的铝牌。

2.2 数据处理

种-面积曲线采用随机取样法(Shen et al.，2009)，物种重要值为相对密度、相对频度和相对优势度之和比3。

采用O-ring 统计(Wiegand et al.，2004)分析了主要组成树种的空间分布格局，O-ring 统计是在Ripley K函数和Mark相关函数的基础上得以发展，该方法用圆环代替Ripley K 函数计算中使用的圆圈，能够有效避免Ripley K 函数大尺度格局分析时易受小尺度累积效应的影响。

用单变量O-ring统计分析主要树种在种群内的空间分布格局。单变量O-ring统计值 O_(r)通过设定对象1等于对象2来计算。对于单变量 O-ring统计，选择完全随机零模型来分析格局特征。用Monte Carlo随机模拟结果，若 Q_ii(r)在上包迹线上，则为聚集分布；若在下包迹线下，则为均匀分布； 若在上下包迹线之间，则为随机分布。

用双变量O-ring统计比较样地内的不同树种的种间空间关联性。在进行O-ring统计时，考虑空间过程的复杂性，在选择零假设时使用异质性Possion过程零假设和随机标签零假设来分析格局特征。根据 Monte Carlo 模拟结果，若函数值在上包迹线之上，则二者空间上正关联； 若在下包迹线之下，则二者空间上负关联； 若在上下包迹线之间，表明二者之间相互独立。

本研究通过99次Monte Carlo随机模拟计算99%的置信区间，空间尺度为50 m，步长取1 m。

采用R3.1.2软件中的Spatstat包绘制种-面积曲线、径级结构图、树种分布图； 采用Wolfram Mathematica 9软件绘制地形图、等高线图； O-ring分析通过Programita软件完成。

3 结果与分析 3.1 物种组成与区系特征 3.1.1 物种多样性

大样地内共出现木本植物57种，其中乔木32种、灌木21种、藤本4种，隶属于22科38属，包括裸子植物2科4属6种、被子植物20科34属51种(表 1)。样地内独立个体数为63 877株，密度为2 555株·hm^-2。下文统计的数据均基于独立个体数。

个体数超过100株·hm^-2的物种有9种，分别为毛榛(Corylus mandshurica)、簇毛槭(Acer barbinerve)、红松、暴马丁香(Syringa reticulata var. amurensis)、青楷槭(Acer tegmentosum)、色木槭、臭冷杉、紫椴和花楷槭(Acer ukurunduense)，其个体数之和占样地总个体数的68.2%，其中个体数最多的毛榛(9 008株)占样地总个体数的14.1%。其中东北红豆杉173株，密度为9.97株·hm^-2，占总株数的0.14%。把≤1株·hm^-2的种定义为稀有种，1～10株·hm^-2的为偶见种。根据此定义统计，样地内有稀有种13种、偶见种19种，此32个物种的个体数之和只占样地总个体数的3.6%。样地内出现了代表长白植物区系的针叶树种红松、东北红豆杉、杉松(Abies holophylla)，还有枫桦(Betula costata)、紫椴、水曲柳(Fraxinus mandschurica)、胡桃楸(Juglans mandshurica)、黄菠萝(Phellodendron amurense)、春榆(Ulmus davidiana var. japonica)、裂叶榆(Ulmus laciniata)、蒙古栎(Quercus mongolica)、大青杨(Populus ussuriensis)以及槭属的色木槭、白牛槭(Acer mandshuricum)等丰富的阔叶树种，同时还有山葡萄(Vitis amurensis)、狗枣猕猴桃(Actinidia kolomikta)等典型南方藤本植物，此外还有臭冷杉、红皮云杉、鱼鳞云杉(Picea jezoensis var. microsperma)等南鄂霍次克植物区系成分渗入。这些南北物种在温带针阔混交林的渗入，体现出本地区同时具有亚寒带和亚热带的特色。

3.1.2 优势度分析

样地内重要值>3%的物种有紫椴、色木槭、毛榛、臭冷杉、红松、簇毛槭、青楷槭、枫桦、花楷槭、暴马丁香和裂叶榆，共11个物种(表 1)。样地内所有树种的平均胸径为7.83 cm，而东北红豆杉的平均胸径高达39.42 cm，最大者达到89.0 cm，但个体数量较少，其胸高断面积仅为0.93 m²·hm^-2，占总胸高断面积(26.4 m²·hm^-2)的3.6%； 其他胸高断面积>1 m²·hm^-2的树种分别为紫椴、色木槭、臭冷杉、枫桦、红松、青楷槭、山杨和水曲柳，均为乔木树种。这8个物种胸高断面积之和占样地总胸高断面积的78.4%，在群落中占据了绝对优势。样地内重要值较大的灌木如毛榛虽然个体数量较多，但胸径偏小，胸高断面积较 小(0.13 m²·hm^-2)。另外，色木槭、东北红豆杉、枫桦、紫椴和红松等树种的最大胸径分别达到94.1，89.0，88.0，86.0和84.0 cm，可见本地区的针阔混交林保持着较完整的状态。

3.1.3 种-面积曲线

种-面积曲线的斜率在开始阶段随取样面积增加而迅速降低，当面积超过8 hm²时，曲线斜率趋于稳定，物种数随取样面积增加缓慢，有51个物种出现，占样地总物种的89.5%，当面积达到21 hm²左右时，样地内的57个物种全部出现(图 1)。个体数-面积曲线的斜率基本保持恒定，个体数随取样面积呈线性增加(图 1)。

3.2 径级结构 3.2.1 总径级结构

样地内所有个体的径级分布明显呈倒“J”型。从径级结构可看出，DBH≤10 cm的个体数量较多(48 835株)，占样地总个体数(63 876株)的76.5%，其中DBH≤5 cm的个体数(40 002株)占样地总个体数的62.6%。DBH≤40 cm的个体数最少(716株)，占样地总个体数的1.1%(图 2)。

3.2.2 主要树种径级结构

东北红豆杉径级结构近似于正态型，没有胸径1～5 cm的个体，胸径5～10 cm的个体仅1株，在88～90 cm间出现峰值，而后又递减，个体主要分布在大径级上，表明东北红豆杉的自我更新能力极差。其他7个乔木树种的径级结构均呈倒“J”型，其中紫椴在中、大径级上数量最多，径级Ⅱ(10～30 cm)1 766株、径级Ⅲ(≥30 cm)733株，个体数随着径级增大而逐渐减少；色木槭在大径级上数量较多，径级Ⅲ(≥30 cm)386株，个体数随径级增大而逐渐减少；臭冷杉在径级Ⅱ的个体数量最多，在11～12 cm出现第2个峰值，而后个体数随径级增大逐渐减少，径级Ⅰ(＜10 cm)1 227株、 Ⅱ(10～30 cm)2 241株、Ⅲ(≥ 30 cm)128株； 红松在径级Ⅰ，Ⅱ及全部的个体数量均排9个树种的第3位，其中径级Ⅰ(＜10 cm)3 235株、Ⅱ(10～30 cm)1 463株、Ⅲ(≥30 cm)122株，随着胸径增大其个体数量逐渐减少； 簇毛槭的个体分布主要集中在小径级上(1～6 cm)5 076株，然后随胸径增大逐渐减少，DBH>14 cm的只有8株，DBH>22 cm的0株；青楷槭的个体分布主要集中在小径级和中径级上，DBH>25 cm的个体数只有25株，随着径级增大个体数量逐渐减少； 枫桦在径级Ⅱ上数量最多，径级Ⅰ略少于径级Ⅱ，而后个体数量随胸径增大逐渐减少； 毛榛的径级结构呈“L”型，DBH≤5 cm的个体数占该物种总个体数的99.77%。除东北红豆杉外的8个重要值高的主要树种在胸径DBH≤5 cm的个体数量均较多，说明这8个树种有足够数量的幼苗和幼树，可以实现种群的自我更新(图 3)。

3.3 主要树种的空间分布格局

随着径级变化，9个主要树种表现出了不同的空间分布(图 4)。臭冷杉在径级Ⅰ，Ⅱ的个体主要在样地西北部、中部和东南部，并表现出一定聚集性； 径级Ⅲ的个体分布于整个样地内，没表现出聚集性。簇毛槭在径级Ⅰ的个体最多，在样地中上部分布较少，在其余地方有较多分布； 径级Ⅱ的个体较少，没表现出明显聚集性。色木槭3个径级的个体在样地内均有一定数量分布，并呈现一定程度的聚集性。青楷槭径级Ⅰ的个体在样地东北部和中部分布相对较少，在样地西部和东南角呈明显聚集性； 径级Ⅱ的个体在中部分布相对较少； 径级Ⅲ个体数量较少，没表现出聚集性。枫桦径级Ⅰ的个体多分布于样地北部和西部，径级Ⅱ个体在样地东部和中部较少见； 径级Ⅲ个体没表现出明显聚集性，只是在样地西半部和中部分布较多。红松径级Ⅰ，Ⅱ的个体在样地内呈现明显聚集性，多分布于样地内海拔较高的上坡； 径级Ⅲ个体多分布于径级Ⅰ，Ⅱ的生长空间，并未表现出聚集性。毛榛径级Ⅰ，Ⅱ，Ⅲ的个体在样地内仅海拔较高的坡顶少见，其余地方均有分布。东北红豆杉径级Ⅰ的个体在样地内仅有1株，径级Ⅱ的个体多分布于样地中部，径级Ⅲ的个体在样地中部呈明显的聚集性。紫椴径级Ⅰ的个体多分布于样地西部、北部和东南部，呈现一定聚集性； 径级Ⅱ的个体数量最多，在样地北部、东南部呈明显聚集性； 径级Ⅲ的个体在样地内多分布于海拔较高的上坡。

紫椴、色木槭、毛榛、青楷槭、枫桦在小于50 m的尺度内均呈聚集分布； 臭冷杉、簇毛槭和东北红豆杉呈先聚集分布(臭冷杉在1～44 m，簇毛槭在 1～15 m，东北红豆杉在1～31 m尺度内呈聚集分布)，再随机分布(臭冷杉在45～49 m，簇毛槭在 16～19 m，东北红豆杉在32～36 m)，后均匀分布(臭冷杉在50 m，簇毛槭在20～50 m，东北红豆杉在 37～50 m)；红松在1～24，35～49 m呈聚集分布，25～34，50 m呈随机分布(图 5)。

3.4 东北红豆杉与其他主要树种的空间关联性

东北红豆杉与色木槭在小空间尺度(1，3，5 m)上呈负相关，随着空间尺度增大呈现相互独立，当空间尺度大于30 m时呈正相关。东北红豆杉与簇毛槭、青楷槭、枫桦、毛榛和红松在不同空间尺度上均呈负相关。东北红豆杉与臭冷杉在不同尺度上基本呈负相关，仅个别尺度呈相互独立。东北红豆杉与紫椴在不同尺度上基本呈相互独立，仅个别尺度呈负相关(图 6)。

4 讨论 4.1 物种组成

从植物成分来看，穆棱大样地与长白山阔叶红松林大样地在物种组成上既有较多共有物种(42种)，又有较大差异(郝占庆等，2008)。在穆棱大样地出现而长白山大样地没出现的物种有15种，即大黄柳(Salix raddeana)、东北红豆杉、光萼溲疏(Deutzia glabrata)、红皮云杉、花楷槭、毛赤杨(Alnus sibirica)、胡桃楸、黄花忍冬(Lonicera chrysantha)、软枣猕猴桃(Actinidia arguta)、山槐(Maackia amurensis)、山桃稠李(Padus maackii)、五味子(Schisandra chinensis)、兴安杜鹃(Rhododendron dauricum)、鱼鳞云杉和长白忍冬(Lonicera ruprechtiana)； 而在长白山原始阔叶红松林出现但在穆棱大样地没出现的物种有9种，即假色槭(Acer pseudosieboldianum)、拧筋槭(A. triflorum)、毛山楂(Crataegus maximouwiczii)、茶条槭(A. ginnala)、山梨(Pyrus ussuriensis)、卫矛(Euonymus alatus)、单花忍冬(Lonicera subhispida)、花曲柳(Fraxinus rhynchophylla)和香杨(Populus koreana)。穆棱大样地与小兴安岭凉水阔叶红松林大样地在物种组成上既存在较多共有物种(42种)，也有差异(徐丽娜等，2012)。在穆棱大样地出现而小兴安岭凉水大样地没出现的物种有15种，即白牛槭、暴马榆(Cerasus maximowiczii)、簇毛槭、东北红豆杉、黄心卫矛(Euonymus macropterus)、金刚鼠李(Rhamnus diamantiaca)、软枣猕猴桃、杉松、山荆子(Malus baccata)、山葡萄、水榆花楸(Sorbus alnifolia)、乌苏里鼠李(Rhamnus ussuriensis)、小楷槭(Acer komarovii)、兴安杜鹃和长白忍冬； 而在小兴安岭凉水大样地出现但穆棱大样地没出现的物种有6种，即早花忍冬(Lonicera praeflorens)、大叶小檗(Berberis poiretii)、香杨、蒿柳(Salix viminalis)、谷柳(Salix starkeana var. livida)和伪粉枝柳(Salix rorida var. roridaeformis)。

综合平均胸径、胸高断面积、重要值的分析可以看出，穆棱大样地表现出以红松、臭冷杉等针叶树种为绝对优势，以花楷槭、紫椴、枫桦、色木槭、簇毛槭、青楷槭等多种阔叶树混生是穆棱大样地的特点； 长白山大样地中红松表现出了建群种的绝对 优势，特有的喜温伴生阔叶树种拧筋槭、花曲柳、假色槭等则可作为长白山红松林的标志种； 凉水红松林的特点是以红松为绝对优势种群，与紫椴、枫桦和花楷槭等多种落叶树种混生。3个大样地之间无论是作为建群优势的针叶树种还是伴生的阔叶树种均存在着明显的差异。

4.2 径级结构

大样地内所有树种的平均胸径为7.22 cm(4.83 cm)。从径级结构上来看，样地所有个体的径级结构呈倒“J”型，且大部分树种的径级分布呈倒“J”型，部分树种呈现出近似于正态分布和“L”型。穆棱大样地中，针叶树种臭冷杉在小径级和中径级分布较多，红松在小径级和中径级上分布较多，主要阔叶树种如紫椴在大径级上分布较多，枫桦在中径级上分布较多，簇毛槭等在小径级上分布较多，青楷槭在小径级和中径级分布较多； 长白山大样地中，中径级和大径级 的主要树种个体数量都比较多； 凉水大样地则是红松在大径级上分布多，主要的落叶树种紫椴和色木槭在小径级上分布多。说明3块样地处于不同发育阶段。

4.3 主要树种的空间分布

各树种对生境具有不同偏好，且其分布与生境紧密关联(图 4)。红松、臭冷杉、紫椴和色木槭4个树种总体分布相似，除臭冷杉在样地东部分布较少外，均在山脊及两侧上分布数量较多； 东北红豆杉集中分布在样地中部； 枫桦多分布于样地北部、西部，在西北部显著聚集； 毛榛和簇毛槭总体分布相似，除山脊分布较少外，在样地内均分布较多； 青楷槭无明显分布特征，只是小径级多分布于样地西部和东南部。穆棱大样地同一树种不同径级主要树种的空间分布可归纳为以下几种形式： 大径级个体分布多的区域，中、小径级个体分布较少，如枫桦； 大径级个体分布多的区域，中、小径级个体分布也较多，如臭冷杉、红松、青楷槭、簇毛槭、色木槭和紫椴； 大径级和中、小径级的空间分布无明显相关性，如东北红豆杉和毛榛。穆棱大样地不同树种相同径级主要树种的空间分布可归纳为以下几种形式： 不同树种的空间分布存在竞争关系，如红松(径级Ⅲ)和东北红豆杉(径级Ⅲ)、红松(径级Ⅲ)和枫桦(径级Ⅲ)、红松(径级Ⅲ)和色木槭(径级Ⅲ)、红松(径级Ⅰ)和枫桦(径级Ⅰ)等； 不同物种的空间分布存在互利关系，如臭冷杉(径级Ⅱ)、紫椴(径级Ⅱ)和红松(径级Ⅱ)等； 不同物种的空间分布无抑制和促进作用，如毛榛(径级Ⅰ)和簇毛槭(径级Ⅰ)。长白山大样地内，同一物种不同径级也存在3种不同的关系，如大径级个体分布多的区域小径级个体少(紫椴和蒙古栎)，大、小径级个体分布在相同的区域(水曲柳和春榆)，大、小径级个体分布无明显相关性(红松和色木槭)(郝占庆等，2008)。凉水大样地的相关研究认为，同一物种不同径级个体的空间分布存在互补关系(如红松、紫椴、青楷槭、冷杉)，同一径级不同物种的空间分布也存在互补(如花楷槭和枫桦，裂叶榆和色木槭)(徐丽娜等，2009)。可见，在空间分布格局上凉水大样地和长白山大样地的不同树种与不同径级之间也存在着不同。穆棱大样地主要物种的空间分布格局呈现三种不同形式： 1)呈聚集分布，如紫椴、色木槭、毛榛、青楷槭、枫桦； 2)呈先聚集分布，再随机分布，后均匀分布，如臭冷杉、簇毛槭、东北红豆杉； 3)在不同格局之间曲线波动，如红松的分布格局为在聚集分布和随机分布之间波动。凉水大样地内除冷杉外，其余7个主要树种在小径级结构上均表现为聚集分布，且聚集程度大部分随着径级的增加而变小(徐丽娜等，2009)。长白山大样地内红松和紫椴总体上表现为聚集分布(张健等，2007)。

4.4 东北红豆杉种群与其他主要树种的种间关系

穆棱大样地内东北红豆杉与其他主要树种的种间关系可归纳为以下几种形式： 1)所有尺度均负相关，如东北红豆杉与簇毛槭、青楷槭、枫桦、毛榛和红松在所有尺度上均表现出负相关； 2)大部分尺度负相关，个别尺度相互独立，如东北红豆杉与臭冷杉在不同尺度上基本呈负相关，仅个别尺度范围呈相互独立； 3)大部分尺度相互独立，个别尺度负相关，如东北红豆杉与紫椴在不同尺度上基本呈相互独立，仅个别尺度呈负相关。说明东北红豆杉与簇毛槭、青楷槭、枫桦、毛榛、红松、臭冷杉和紫椴之间为争夺资源存在竞争，可能存在生态位分化。长白山大样地内2个主要优势树种红松和紫椴在空间关联性上主要表现为正相关，且这种相关性在小尺度上明显，大尺度上并不明显(张健等，2007)。

5 结论

东北红豆杉林具有较高的物种多样性，大部分树种的更新良好，而东北红豆杉更新极差。不同物种具有不同生境偏好，物种空间分布与生境紧密关联。东北红豆杉与色木槭的空间关联性在小尺度上呈负相关，随着空间尺度增大呈相互独立，当空间尺度大于30 m时呈正相关； 东北红豆杉与簇毛槭、青楷槭、枫桦、毛榛、红松的空间关联性在不同空间尺度上均呈负相关； 东北红豆杉与臭冷杉在不同尺度上基本均呈负相关，仅在个别尺度呈相互独立； 东北红豆杉与紫椴在不同尺度上基本呈相互独立，仅个别尺度呈负相关； 红松、臭冷杉、紫椴、青楷槭、毛榛、枫桦、簇毛槭与东北红豆杉可能存在生态位分化。