青檀绵叶蚜(Shivaphis pteroceltis Qiao，Jiang and An，2014)隶属于昆虫纲(Isecta)半翅目(Hemiptera)蚜科(Aphididae)斑蚜亚科(Callaphididae)绵叶蚜属(Shivaphis Das，1918)(乔格侠等，2005；Jiang et al.，2014)，是在青檀(Pteroceltis tatarinowii)上发现的一个蚜虫新物种和新害虫。

青檀是青檀属唯一的树种，为我国特有的纤维资源树种，被列为国家三级保护稀有树种(傅立国等，1992)，也是青檀绵叶蚜的唯一寄主(赵建文等，2014)。青檀不仅是极好的园林绿化树种，也具有重要的经济价值(丁佐龙等，1997)。

青檀绵叶蚜严重危害青檀叶片、果实及幼嫩枝条，导致叶片褪绿变黄、卷曲甚至脱落，造成种子无法发育，严重影响青檀结实，虫体产生的蜜露还会诱发严重的煤污病。由于长期进化与适应，青檀对大多数病虫害具有较高的抵抗能力，而青檀绵叶蚜是为数不多的能够对青檀造成严重危害的害虫之一，具有繁殖快、数量多、暴发性强、危害时间长等特点，对不同地区、不同种源的青檀没有选择性(安广池等，2014；刘和风等，2014)。国内外对该类昆虫生态学特性方面的研究鲜有详细报道，仅见张广学等(1990)、张万玉等(1994)和Jiang等(2014)等对该属的新种或新记录种有简单记述，朱承美等(1997)研究了朴绵叶蚜(S.celti)的生物学特性，以及笔者对青檀绵叶蚜生物学特性的研究(李伟伟等，2015)。本研究通过在山东枣庄林间调査和山东泰安室内饲养观察及利用多种试验方法，对该虫的生态学特性进行了系统研究。

2014年7月，从枣庄采集青檀绵叶蚜，在山东农业大学实验室进行试验。设置17，20，23，26，29 ℃ 5个处理温度，用毛笔挑取30头健壮的青檀绵叶蚜无翅孤雌成蚜放入置好青檀叶的培养皿内，采用改进的树叶圆片法(刘树生，1987；宫亚军等，2006)饲养：将植物营养液煮沸并灭菌，稍冷却后在超净工作台上倒入直径9 cm 的灭菌培养皿中，高度约为培养皿的1/2；选择健壮、大小适中且无病斑的完整青檀叶片，将叶片正面贴在培养基上，反面朝上，用毛笔挑取青檀绵叶蚜并转移到叶片上；然后分别放入17，20，23，26，29 ℃ 的培养箱内(光照：黑暗14 h：10 h，相对湿度75%)，6 h后挑出成蚜，保证各处理均有20头初产若蚜，记录每头若蚜蜕皮、发育直至下一代若蚜产生的时间。设置4次重复。

通过观测得出蚜虫发育的最适温度，基于公式计算出发育起点温度(C)和有效积温(K)。

C和K的计算采用回归直线法：

令v=1/N，则

式中：v=1/N为发育速率;N为发育历期;T为处理温度。

应用最小二乘法求系数C，K和标准误差S_C，S_K：

式中：T′为理论温度；n为样本数；S_C为发育起点温度的标准误差；S_K为有效积温的标准差；v为平均发育速率。

根据上述公式，在Excel中插入数学和三角函数等计算出K，C，S_C，并在Excel中插入图表，利用温度与青檀绵叶蚜平均发育历期数据，选择指数函数N=ae^-bT进行拟合(杨忠岐，2000)，与实际值比较。

设置17和29 ℃ 2个处理温度，将30头无翅孤雌成蚜放入置好青檀叶的培养皿内，采用改进的树叶圆片法饲养，然后分别放入17，29 ℃的培养箱内(光照：黑暗14 h：10 h，相对湿度75%)，6 h后挑出成蚜，保证各处理均有20头初产若蚜，在培养箱中培养至成蚜。设置4次重复。

根据成蚜是否有翅，分类测量每头成蚜的体长和体宽，所得数据采用SPSS软件分析不同温度间蚜虫体型是否有显著性差异。

2013年，在枣庄试验地观察青檀绵叶蚜从越冬卵的孵化至叶片完全脱落的种群动态。青檀叶片长出后每月10，20，30日在试验地随机调查200个叶片和40个有虫叶片，直至叶片完全脱落。观察并记录200个叶片上成蚜和若蚜总头数以及40个有虫叶片上有翅蚜和无翅蚜总数，所得数据采用Excel软件进行统计分析并绘制青檀绵叶蚜种群动态图表以及有翅蚜与无翅蚜数量及动态图表。

根据蚜虫趋黄的特性，用黄色诱虫板(济南祥辰科技，规格25 cm×20 cm)在林间进行诱捕。在试验地等距离悬挂3组黄板，每组在树冠的中层和下层各1张，每隔1天更换1次黄板。雨后更换1次黄板。每天定时统计蚜虫数量，如遇雨天则在雨前进行统计。

根据不同温度处理下的发育历期(N)(表 1)，通过公式计算得出青檀绵叶蚜的发育起点温度(C)和有效积温(K)分别为(6.40±1.01)℃和(223.11±13.12)日度。温度与发育速率的回归方程为：T=6.40+223.11v。

表 1 不同温度处理下青檀绵叶蚜的发育历期 Tab. 1 Developmental period of S. pteroceltis at different temperatures

表 1 不同温度处理下青檀绵叶蚜的发育历期 Tab.1 Developmental period of S. pteroceltis at different temperatures 温度Temperature/℃ 发育历期Developmental duration (mean±SD)/d 1龄First instar 2龄Second instar 3龄Third instar 4龄Fourth instar 成蚜(至产仔)Adult aphid(to breeding) 世代Generation 17 4.45±0.31 4.23±0.50 3.76±0.57 4.13±0.32 3.42±0.36 20.00±0.21 20 3.40±0.39 3.39±0.37 2.91±0.17 3.77±0.35 3.15±0.51 16.62±0.65 23 2.77±0.09 2.67±0.10 2.90±0.14 3.42±0.07 2.26±0.10 14.02±0.41 26 2.32±0.07 2.12±0.07 2.37±0.15 2.78±0.08 1.83±0.07 11.42±0.21 29 1.97±0.06 1.85±0.06 2.10±0.05 2.33±0.05 1.41±0.05 9.73±0.10 32 3.78±0.25 2.60±0.36 3.50±0.42 — — —

将2013年日平均温度(枣庄市气象局)稳定连续超过发育起点温度(6.40 ℃)的每日平均气温减去此发育起点温度的累加和，即为本地区超过发育起点的有效积温(K′)，经计算得K′=3 544.8日度，K′/K=15.89，预测青檀绵叶蚜在山东枣庄地区1年可发生15～16代。

试验中发现，17～29 ℃范围内，青檀绵叶蚜的发育速率随温度升高而加快，发育历期随温度升高而缩短。但在32 ℃时，青檀绵叶蚜的发育速率并没有随着温度的升高加快，而是减慢，且死亡率大幅增加，不能正常发育为成蚜。

发育历期与温度关系选择指数方程N=ae^-bT进行非线性回归，求得N=55.92e^-0.6T(图 1)，相关系数R=0.999 5，表明该指数关系比较显著，相关程度较高。

图 1 青檀绵叶蚜发育历期与温度的关系 Fig. 1 The relationship between the temperature and developmental duration of S. pteroceltis

不同温度下青檀绵叶蚜孤雌成蚜的体长和体宽差异均极显著(表 2)，无论是无翅孤雌蚜还是有翅孤雌蚜，17 ℃时的体长和体宽均显著大于29 ℃时的体长和体宽，说明在一定温度范围内，随着温度的升高青檀绵叶蚜的体型可能呈减小的趋势；但由于本试验设计的温度梯度有限，故不能准确判断该温度范围。

表 2 不同温度下青檀绵叶蚜的体长和体宽^① Tab. 2 Body length and width of S. pteroceltis at different temperaturesmm

表 2 不同温度下青檀绵叶蚜的体长和体宽① Tab.2 Body length and width of S. pteroceltis at different temperaturesmm 温度Temperature/℃ 无翅孤雌蚜Apterous viviparous females 有翅孤雌蚜Alate viviparous females 体长Body length 体宽Body width 体长Body length 体宽Body width 17 1.66±0.06A 0.75±0.03A 1.80±0.09A 0.71±0.03A 29 1.26±0.09B 0.56±0.05B 1.46±0.08B 0.60±0.02B ①P=0.01.

本试验中，蚜虫种群动态以叶片为单位进行调查。虽然3月下旬越冬卵已经开始孵化出干母，但当时的寄主植物青檀叶片还没有长出，所以无法统计蚜虫数量。直至5月10日(2013年4月中下旬在枣庄地区出现倒春寒，温度降至0℃以下，导致该年青檀叶片长出较晚)青檀叶片开始大量出现时才开始统计。

由图 2可知，2013年5月10日—11月10日蚜虫种群数量波动较大，有3个高峰期，分别是6月10日、7月30日、9月20日左右。5月10日，青檀叶片刚长出，蚜虫迅速从嫩枝转移到叶片，短期内单位叶片虫口密度较大，由于总叶片数量较少，因此并不能说明此期蚜虫的种群数量较大。5月17日前后，受一场大范围降雨影响(由于雨水冲刷和雨后植物含水量过多，酸度增大，从而引起蚜虫消化不良大量死亡)，蚜虫种群密度和种群数量明显下降；且伴随着青檀叶片逐渐接近于生长期正常叶片数量，单位叶片的虫口密度急剧下降，5月20日左右虫口密度降到最低值。 5月20日后，随着温度升高，孤雌蚜繁殖周期缩短，蚜虫种群数量慢慢回升，到6月10日左右达到第1个高峰。6月10日后，受降雨和天敌(尤其是瓢虫)暴发等因素影响，蚜虫种群数量在波动中有所降低。7月10日后，随着天敌种群数量降低和有翅孤雌蚜比例增加，种群迅速扩散并大量繁殖，在7月30日左右达到第2个高峰。7月30日后，雨季的到来和林间高温(高于最适温度)高湿形成小气候，不利于蚜虫的生长和繁殖，蚜虫种群数量急剧下降。8月10日后，随着温度降低(接近最适温度)和降雨减少，蚜虫种群数量开始回升，在9月20日左右达到第3个高峰。9月20日后，随着温度持续降低(低于最适温度)和性蚜的产生，蚜虫种群数量在波动中降低，11月10日左右叶片大部分脱落，蚜虫转移到树枝上产生越冬卵后逐渐死亡。

图 2 青檀绵叶蚜在林间的种群动态 Fig. 2 The population dynamics of S. pteroceltis in the field

在山东枣庄地区，2013年5月初干雌产生的后代中开始出现有翅蚜，有翅蚜的数量和比例明显低于无翅蚜，8月20日有翅蚜的数量和比例达到最低值，这可能与8月降雨较多有关(风雨对蚜虫种群数量影响较大，尤其对有翅蚜的影响更大)。5—9月有翅蚜和无翅蚜全部是孤雌蚜，10月初开始产生性蚜，有翅蚜由多数孤雌蚜和少数雄性蚜组成，无翅蚜由多数孤雌蚜和少数雌性蚜组成，11月有翅蚜以雄性蚜为主，无翅蚜以雌性蚜为主(图 3)。

图 3 青檀绵叶蚜有翅蚜和无翅蚜数量及动态 Fig. 3 The number and dynamic of alatae and apterous aphid

根据蚜虫趋黄的特性，在预试验中采用黄板和黄盆2种诱捕方法进行对比，结果发现黄盆诱捕能力较弱，平均每盆每天诱捕数量不到1头，因此选择黄板进行诱捕，诱捕效果如图 4，5。

图 4 不同悬挂高度黄板诱捕青檀绵叶蚜情况 Fig. 4 The numbers of S. pteroceltis trapped at different suspension height by yellow boards

图 5 黄板诱捕青檀绵叶蚜和瓢虫的数量对比 Fig. 5 The comparison of the numbers of S. pteroceltis and ladybeetle trapped by yellow boards

由图 4，5可知，2013年7月6日—8月11日，共出现了2个较大的高峰期，分别在7月10日和7月27日左右，高峰期过后蚜虫数量在波动中下降，其中7月15日和8月1日蚜虫数量下降受降雨影响较大(7月15—19日和8月1—3日分别有2次连续强降雨)，8月6日下降较明显，可能与长期诱捕降低了有翅蚜种群数量有关。

由图 4可知，不同悬挂高度的黄板诱捕绵叶蚜的动态大致相同，即树冠下层的黄板诱捕的蚜虫数略大于树冠中层，这可能与青檀绵叶蚜在树冠下层分布较多有关(刘和风等，2014)。由图 5可知，7月6日—7月15日，黄板对瓢虫[以龟纹瓢虫(Propylea japonica)为主]诱捕数量较多，可能与龟纹瓢虫发生的高峰期有关，7月15日后对瓢虫的诱捕作用明显减弱。

在山东枣庄，青檀绵叶蚜的发育起点温度和有效积温分别为(6.40±1.01)℃和(223.11±13.12)日度，温度与发育速率的回归方程为：T=6.40+223.11v。

在17～29 ℃温度范围时，青檀绵叶蚜的发育速率随温度升高而加快，发育历期随温度升高而缩短。但在32 ℃时青檀绵叶蚜的发育速率减慢，且死亡率大增，表明该温度接近其致死温度或者亚致死高温区。

不同温度下青檀绵叶蚜孤雌成蚜的体长和体宽差异均极显著，17～29 ℃温度范围内随着温度的升高青檀绵叶蚜的体型可能呈减小的趋势，这可能与温度升高发育历期缩短有关。今后应增设温度梯度进行试验，以准确判断该温度范围。

2013年山东枣庄青檀绵叶蚜种群数量有3个高峰期，分别是6月10日、7月30日、9月20日左右；有翅蚜数量和比例明显低于无翅蚜，在8月份达到最低；种群动态受风雨、温度、天敌等环境因素影响波动较大。对该虫在林间的发生规律及消长趋势进行总结，可为预测预报及综合防治提供理论依据。

青檀绵叶蚜对黄色具有正趋性，生产上可合理利用这一特性，采用黄色黏虫板诱杀蚜虫，减少虫害的传播和蔓延。悬挂于树冠下层的黄板诱捕的蚜虫数略大于树冠中层，但在瓢虫(以龟纹瓢虫为主)发生的高峰期诱捕瓢虫的数量较多，因此，在实际生产推广黄板诱杀应用中，黄板应悬挂于树冠的中下层，诱捕时间应避开天敌瓢虫的高发期。