文章信息
- 刘青柏, 刘明国, 肖德平, 纪连军, 杨玉玲
- Liu Qingbai, Liu Mingguo, Xiao Deping, Ji Lianjun, Yang Yuling
- 辽西朝阳地区酸枣种质果实主要性状特征
- Main Fruit Characteristics of Ziziphus acidojujuba Germplasm Resources in Chaoyang, Western Liaoning Province
- 林业科学, 2016, 52(4): 38-47
- Scientia Silvae Sinicae, 2016, 52(4): 38-47.
- DOI: 10.11707/j.1001-7488.20160405
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文章历史
- 收稿日期:2015-03-23
- 修回日期:2016-01-04
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作者相关文章
2. 辽宁朝阳县林业局 朝阳 122000
2. Forestry Bureau of Chaoyang County, Liaoning Chaoyang 122000
酸枣(Ziziphus acidojujuba C.Y. Cheng et M.J. Liu)是原产于中国的野生果树(刘孟军,1999)。酸枣果肉有很高的营养和食疗价值,其种仁、叶、根及树皮也均具医药价值(刘孟军等,1991;李会军等,1999;刘青柏等,2015)。酸枣在辽西朝阳地区分布广泛,在发展地方经济、提高农民收入方面作用明显(刘青柏等,2015)。收集、保存及合理利用酸枣种质资源,对酸枣经济林产业发展具有重要意义。近年来,有关酸枣的研究主要集中在授粉(刘平等,2004)、结实特性(闫超等,2010)、果实成分药理(Yue et al., 2014;Sun et al., 2011)和抗旱性(夏江宝等,2014)等方面,并曾有酸枣种质资源果实主要数量性状研究的报道。周俊义等(2005)对酸枣种质资源果实主要数量性状变异及相关性的研究表明,可溶性总糖和单果质量呈极显著正相关,和可食率呈显著正相关;可滴定酸和单果质量、果核指数呈极显著负相关,和可食率、千仁质量呈显著负相关,和Vc含量呈极显著正相关;Vc含量和单果质量呈显著负相关。杨雷等(2006)对河北、陕西、山西和河北农业大学中国枣研究中心酸枣资源圃等地酸枣资源果实的主要数量性状进行了研究,并将其9个主要性状概率分级为5级,果实主要性状的变异系数为6.94%~56.18%,其中以双仁率、单果质量、可滴定酸含量变异系数最大。本研究以辽西朝阳地区51个酸枣种质变异类型为试验对象,对其果实主要性状、果肉营养物质成分进行了测定与分析,并运用主成分-聚类分析及概率分级等统计分析法对其归类和分级,从中筛选出具有重要应用潜力的资源类型,为酸枣资源的开发利用提供科学依据。
1 材料与方法 1.1 研究区概况朝阳地区位于辽宁省西部(40°20′—42°21′N,118°50′—121°51′E)。大陆性季风气候,年平均气温5.4~8.7 ℃,年均日照时数2 850~2 950 h,年降水量450~580 mm,属于典型的半干旱气候,无霜期120~155天。该区土壤主要类型为发育于黄土和红土母质的淋溶褐土、褐土及少量碳酸盐褐土(郑希伟等,1990)。植被属于华北植物区系、蒙古植物区系和长白植物区系交汇地带植物种类。
1.2 试验材料供试酸枣材料来自朝阳地区朝阳县北四家子乡、南双庙乡、根德营子乡、二十家子镇、西大营子镇,北票县泉巨永乡、大三家乡等地。于2013—2014年采用路线调查及访问调查的方法(刘青柏等,2015),选择出具有代表性的51份果较大、长势强及果虽较小、但其他性状优异的酸枣类型,树龄多为5~15年,处于野生状态。酸枣果实均在全红期采摘,每类型随机采摘果实100~150颗,带回实验室置于冰箱中0~3 ℃冷藏备用。供试酸枣资源果实主要性状描述参照《中国枣种质资源》(刘孟军等,2009),其简况见表 1。
单果质量、单核质量(每个类型测定30个,取平均值)、千仁质量(每个类型测定100个)采用电子天平测定(精度为1/1 000 g);果纵横径、核纵横径、仁纵横径及仁厚(每个类型测定30个,取平均值)用游标卡尺(精度为1/50 mm)测定;双仁率测定100个果核;可食率由公式[可食率(%)=(平均单果质量-平均单核质量)/平均单果质量×100%]计算得出(杨雷等,2006);果形指数=果纵径/果横径,核形指数=核纵径/核横径,仁形指数=仁纵径/仁横径。
1.3.2 酸枣果肉营养成分测定酸枣果肉的总酸及可滴定酸采用GB/T12456—2008法测定;可溶性固形物采用手持式折光仪测定;总糖及还原糖采用菲林试剂滴定法;Vc含量采用紫外分光光度法(大连轻工业学院等,1994)。
1.3.3 数据处理分析试验获得的全部数据均采用Excel2003及SPSS19.0软件进行处理分析。对51个酸枣资源的21个主要性状指标进行正态性检验、相关性分析、主成分-聚类分析(Kouamé et al., 1993)和概率分级。正态性检验采用科尔莫哥洛夫-斯米诺夫(K-S)正态性检验方法(雷鸣雷等,2012);相关性分析采用等距离Pearson相似性分析及双变量显著性分析方法;在21个主要性状指标中提取出8个主成分,得到各主要性状的主成分矩阵,利用8个主成分值对51份酸枣资源果实进行聚类分析,采用平方欧氏距离(Square Euclidean distance),聚类方法运用Ward法。
2 结果与分析 2.1 酸枣果实主要性状变异及正态性检验酸枣果实主要性状的变异情况及正态性检验结果如表 2所示。酸枣果实主要性状的变异较为丰富,在7.69%~84.36%之间,其中变异系数居前五位的是双仁率84.36%、单果质量68.25%、核纵径66.94%、可滴定酸65.44%和还原糖42.64%,Vc含量、千仁质量、单核质量、可溶性固形物、果纵径、果横径和可食率的变异系数也较大,在16.79%~40.75%之间,说明酸枣果实的这些主要性状具有丰富的遗传信息和选择潜力;核横径和仁横径的变异系数较小,分别为9.09%和11.11%,说明酸枣核和仁的横向变异较为稳定。
从表 2 可以看出,各主要性状Sig.值均处于0.052~0.987之间,故所有主要性状指标均符合正态分布(Sig.值大于0.05为正态分布)。这一方面说明这些主要性状由微效多基因控制,另一方面也揭示了研究区酸枣长期以来主要处于野生状态(赵桂玲等,2004)。
根据表 2结合酸枣主要性状测定结果分析如下: 双仁率最小(0%)的是LW3,LW8,LW11,LW12,LW13,LW28,LW32,LW34和LW42,最大的是LW4(73%);单果质量最小的是LW41(0.42 g),最大的是LW37(6.67g),平均值为1.89 g,其中LW35,LW36,LW2,LW8,LW12,LW13,LW16,LW19,LW23,LW24,LW25,LW26,LW27和LW28这14份资源单果质量较大,单果质量较大的资源大部分都是双仁率低的;核纵径最小的是LW41(0.76 cm),最大的是LW16(1.94 cm),平均值为1.24 cm,较大的有LW2,LW8,LW10,LW15,LW19,LW23,LW27,LW28,LW35,LW36和LW39共11份资源,单果质量最小同时核纵径最小的是LW41;可滴定酸度值最小的LW8为0.83,最大的LW45为4.37,其中LW2,LW4,LW5,LW21,LW22,LW23,LW35,LW36,LW37,LW44和LW46这11份资源的可滴定酸度值亦均在3.3以上,酸度渐弱的类型同时具备单果质量渐大的特点。
2.2 酸枣果实主要性状相关性对酸枣果实各主要性状进行相关分析表明,在21个主要性状中有14对主要性状之间呈极显著正相关、11对主要性状之间呈显著正相关、7对主要性状之间呈极显著负相关、5对主要性状之间呈显著负相关。
单果质量与还原糖呈极显著正相关、与可食率呈显著正相关,与可滴定酸呈极显著负相关、与Vc含量呈显著负相关。说明获得大果同时具备高糖分资源的可能性较大,获得大果同时具备可食比例高资源的可能性也较大;然而同时获得大果和高Vc含量资源的可能性较小,但经筛选,本研究发现LW2,LW23和LW24等资源同时具备了大果和高Vc含量2个特征。
酸枣的酸度与可食率呈显著负相关,与千仁质量、还原糖和总糖呈极显著负相关,说明获得酸度低同时具备可食比例大、高千仁质量和高含糖量资源的可能性均较大;仁厚与仁横径、核纵径和核形指数呈极显著正相关;仁横径与核纵径、核形指数呈极显著正相关,与仁形指数呈极显著负相关。
千仁质量与总糖、还原糖和单核质量呈显著正相关,与总酸和仁横径呈极显著负相关,与核纵径和核形指数呈显著负相关,说明获得高千仁质量同时具备高含糖量的资源可能性较大,在选择高千仁质量资源时应尽可能考虑圆形和近圆形果核的资源。在以药用为主要目标进行良种选择时,应尽可能选择果大、核大且较短的资源,因为核纵径大、仁横径大或千仁质量小的资源,远离选种目标的可能性较大。
Vc含量与总糖和还原糖呈极显著负相关,说明获得高Vc含量同时具备糖分高的酸枣资源难度较大,但通过筛选,本研究发现LW20,LW24和LW33等变异类型同时具备高Vc含量和高糖分2个特征;在以高营养价值为主要目标进行良种选择时,高糖不应作为唯一的选择标准,还要考虑高Vc含量的资源;从营养和保健价值分析,高酸是充分利用酸枣高Vc性状的重要预先选择指标(杨雷等,2006),故应尽可能选择具备一定酸度且具备较高Vc含量和糖分的资源,使其营养价值和口感更接近选种目标,而更适宜食用。
2.3 酸枣果实主要性状主成分-聚类分析运用近年来许多学者普遍采用的主成分分析与聚类分析方法(马发旺等,2013;王永康等,2014),对数据进行降维处理,主成分分析必要性检验结果KMO值为0.714,根据KMO检验标准可知,本例适合主成分分析的程度为“一般”。酸枣果实主要性状主成分矩阵和贡献率如表 3所示。
由表 3可以看出,在各主成分贡献率方面,以第1~4个主成分的贡献率较大,分别达18.937%,16.135%,12.429%和10.482%,第5~8个主成分的贡献率则均小于7%,第1~8个主成分累积贡献率为81.581%,即可保留81%以上的遗传信息。根据果实主要性状公因子方差提取结果可知,从核纵径、仁纵径、果横径、单果质量、千仁质量、单核质量、仁横径、核横径、果纵径、还原糖、总糖、Vc含量及双仁率等的方差提取值不断降低,其重要性程度也随之降低。从上述分析可见,仁、核和果的大小、质量及形状特征在酸枣归类中起主导作用,酸度、可食性和营养成分等指标也起一定作用。根据以上分析结果,对51份酸枣资源进行聚类分析(图 1)。
由图 1聚类结果可以看出,51份酸枣资源按其果实主要性状特征,可将其聚为3大类,即: Ⅰ类优选型、Ⅱ类优良型和Ⅲ类优异型。
Ⅰ类优选型可聚为3个亚类,即: A亚类优选食用型、B亚类优选药用型和C亚类优选药食兼用型。食用型酸枣的特点是果实大或中大,果皮薄,果肉厚,汁液多,味甜或酸甜,适口性强,出仁率低;药用型酸枣的特点是适于取种仁入药,果实小或中大,果肉较薄,味酸或淡,鲜食品质差,核大,出仁率高,种仁饱满且有光泽;药食兼用型酸枣的特点是药用、鲜食均可的类型(刘孟军等,1991)。
聚入A亚类优选食用型包括LW49等19个变异类型。又可以分为3个小类型,即: A1类包括LW49,LW50,LW29,LW51,LW17,LW42,LW45,LW46和LW44共9份资源,该类酸枣特征是果实中等,核较大、较长,可食率较高;A2类包括LW12,LW14,LW15和LW18共4份资源,该类酸枣特征是果较大、仁质量较大、可食率较高;A3类包括LW30,LW39,LW20,LW47,LW34和LW33共6份资源,该类酸枣特征是果较大、长且质量大,核与仁质量较小,VC含量较高,可食率高达90%以上。
聚入B亚类优选药用型包括LW1等14个变异类型。又可以分为2个小类型,即: B1类包括LW1,LW9,LW19,LW25,LW7,LW28和LW26共7份资源,该类酸枣特征是果较大且质量大、核与仁质量较大;B2类包括LW6,LW8,LW5,LW41,LW22,LW40和LW48共7份资源,该类酸枣特征是果中等、核较大。
聚入C亚类优选药食兼用型包括LW3,LW4和LW21共3个变异类型,该亚类酸枣特征是果、核较小,但千仁质量及可食率较高,属于皮薄、肉厚、仁大的优选类型。
Ⅱ类优良型可聚为2个亚类,即: D亚类大果高营养药食兼用优良型和E亚类大果药食兼用优良型。
聚入D亚类大果高营养药食兼用优良型包括LW2,LW23和LW24共3份资源,该亚类酸枣特征是果大、长且质量大,千仁质量较高,双仁率高,VC含量较高,可食率也较高。
聚入E亚类大果药食兼用优良型包括LW11,LW43,LW31,LW13,LW32,LW27,LW10和LW16共8份资源,该亚类酸枣特征是果和核大、长,仁较小但千仁质量高。
Ⅲ类优异型聚入LW35,LW36,LW37和LW38共4份资源。该大类酸枣资源为大果高营养药食兼用优异型,其特征是果实特大、质量大且长(LW36为磨盘形),可食率、双仁率及VC含量均较高。
2.4 酸枣果实主要性状概率分级依据K-S检验结果可知,朝阳地区酸枣果实的主要性状均符合正态分布,可以对其进行概率分级(刘孟军,1992)。对变异系数>15.00%的12个主要性状指标,将其按5级概率分级,这样更能细化出各供试类型的差异,更有利于筛选出主要性状突出的种质资源。参考概率分级法(刘孟军,1992;1996;刘平等,2003),对遵从正态分布的主要数量性状进行概率分级,可按照($\bar X$-1.281 8S)、($\bar X$-0.524 6S)、 ($\bar X$+0.524 6S)和($\bar X$+1.281 8S)4个分点把酸枣果实主要性状分为5级,使其一至五级的出现概率分别为10%,20%,40%,20%和10%。5级概率分级结果见表 4。
根据表 4的5级概率分级结果,参照测定结果可得: 在供试的51份酸枣资源中,高双仁率资源有LW2,LW22,LW37和LW38;大果型资源有LW2,LW23,LW24,LW26,LW33,LW34,LW35,LW36,LW37,LW38和LW39;高可滴定酸资源有LW4,LW5,LW21,LW38,LW44和LW45;长核资源有LW2,LW11,LW16,LW31,LW32和LW43;高可食率资源有LW20,LW30,LW33,LW34,LW39和LW47;高还原糖资源有LW1,LW3,LW14,LW21和LW33;高Vc含量资源有LW2,LW23,LW24,LW28,LW29,LW31,LW39和LW40;高千仁质量资源有LW2,LW4,LW5,LW6,LW8,LW18,LW24,LW25和LW33。以上概率分级结果与聚类分析结果基本一致,即酸枣指标的数值区间处于概率分级四、五级的资源,在聚类分析结果中也处于相应指标高的类型中,如大果药食兼用型资源LW2,LW23,LW24和LW36的单果质量分别为2.96,2.65,3.54,5.11 g,概率分级中处于四、五级位置,在聚类分析结果中也属大果类型。
对变异系数≤15.00%的总糖、总酸等9个主要性状指标,进行3级概率分级,应用($\bar X$-0.524 6S)和($\bar X$+0.524 6S)2个分点分为3级,使一至三级的出现概率分别为30%,40%和30%。这样在良种资源选择时,使选择涵盖范围扩大,不易漏掉主要性状优良的资源,结果见表 5。
根据表 5的3级概率分级结果,参照测定结果可得: 在供试的51份酸枣资源中,总糖量高的资源有LW3,LW4,LW10,LW11,LW12,LW13,LW14,LW15,LW16,LW18,LW32和LW33,这些类型在聚类分析中恰被聚类归为食用或药食兼用型。说明3级概率分级与聚类分析结果也基本一致。
3 讨论朝阳地区酸枣资源果实主要性状变异较大,所有主要性状均符合正态分布,这说明该地区酸枣资源较少受到人为的干扰,在该地区进行酸枣选优有较大潜力。变异系数的差异反映了主要性状在进化保守性或遗传可塑性方面的不同,在进行种质资源筛选评价时应予以考虑。群体内主要性状变异程度越大,对种质变异和创新贡献率越高。性状变异是物种进化及新类型和新物种形成的前提条件,历来被植物分类学和育种学所重视(杨雷等,2006)。本研究结果表明,研究区酸枣果实不同性状的变异系数存在着很大差异,高者达84.36%,低者为7.69%。该研究结果也进一步说明,该地区酸枣果实主要性状的变异频率和进化速度存在着较大差异,变异系数居前4位的是双仁率、单果质量、核纵径和可滴定酸,该研究结果与杨雷等(2006)的研究结果基本一致,说明全国各地酸枣果实主要性状在变异频率和进化速度等方面具有相似的特征。从本研究来看,较高的双仁率、较小的果实、较短的核、较高的酸度应该是酸枣的原始特性。双仁率低、单果质量大、核纵径长及可滴定酸低的种类有LW2,LW22,LW23,LW35,LW36,LW37,LW44,LW45和LW46等资源,它们在外形上更接近栽培枣(Z.jujuba)。基于此,作者认同“枣是由酸枣演化而来的栽培种,亲缘关系很近”(赵锦等,2003)的观点。通过归纳、分析认为,栽培枣极可能是在酸枣中果大、核长及含酸低的变异类群中,经漫长的人工栽培、选育和驯化逐渐演变而成的。
通过对酸枣果实各主要性状之间相关性分析,得到单果质量与还原糖呈极显著正相关、与可食率呈显著正相关,与可滴定酸呈显著负相关、与Vc含量呈显著负相关等结果。这与周俊义等(2005)的研究结果具有一定的一致性。根据主要性状的相关性,大果和高Vc含量、高糖分和高Vc含量这2对性状是不易在同一类型中同时具备的,但在本研究中LW2,LW23和LW24等变异类型同时具备了大果和高Vc含量2个特征,LW20,LW24和LW33等变异类型同时具备了高糖分和高Vc含量2个特征。
主成分分析结果表明,第1主成分主要反映的是仁、核和果大小及形状特征方面的指标,这与大部分酸枣主要取仁入药恰巧相吻合,使其自然属性与人类利用属性相重叠;第2主成分主要反映的是酸性、仁和果大小及形状特征方面的指标,也反映出酸度是酸枣的又一重要自然属性,同时再次强调了仁与果大小及形状特征的重要性。在聚类分析结果中,供试酸枣材料中有32份样品被聚入药用或药食兼用类型,突出了酸枣的仁用价值。随着消费者对野生资源营养价值认识的提高,筛选适宜食用的高营养酸枣资源也是应注重的方向。本研究供试酸枣材料中有18个聚入药食兼用类型,说明欲取得同时具有食用和药用价值的酸枣优特资源较容易。本研究应用5级与3级概率分级法对酸枣果实主要性状进行了概率分级。概率分级和聚类分析有机结合,对于客观认识与评价酸枣种质资源果实主要性状具有重要意义。有关朝阳地区酸枣种质资源果实主要性状的主成分-聚类分析等研究,有助于科学评价及筛选酸枣良种资源。
4 结论朝阳地区酸枣种质资源果实主要性状蕴藏着丰富的变异,变异系数在7.69%~84.36%之间,果实性状变异的多样性,为酸枣资源的良种选择提供了依据。酸枣果实的21个主要性状均符合正态分布,其中有25对主要性状之间呈极显著或显著正相关,依此可通过对其中某一性状的表现推断出其他性状的表现,从而实现多个选种目标。经主成分分析,在酸枣果实的21个主要性状中提取了8个主成分,累积贡献率为81.581%,即可保留81%以上的遗传信息;根据主成分分析结果,将51份酸枣种质聚类归为3大类型,即优选型、优良型和优异型;其中优选型包括食用型19份、药用型14份和药食兼用型3份,优良型包括大果高营养药食兼用型3份和大果药食兼用型8份,优异型为大果高营养药食兼用型4份;聚类分析为科学评价及筛选酸枣良种资源奠定了基础。分别对酸枣的主要性状指标进行了5级和3级概率分级,概率分级与聚类分析结果基本一致,二者结合更利于认识与评价酸枣种质果实性状特征,对遴选酸枣良种具有重要的实用价值。在今后酸枣良种资源筛选过程中,不应仅关注果实大的群体和单株,还应注重发掘果实小但综合性状优良的资源。进行酸枣良种资源评价研究时,应尽可能使供试果实的成熟度一致,进一步拓展所研究资源分布的地域空间,并开展DNA分子水平上的研究,使酸枣种质研究工作更加科学规范。
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