林业科学  2016, Vol. 52 Issue (4): 142-146   PDF    
DOI: 10.11707/j.1001-7488.20160417
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文章信息

吕跃东, 王贵禧, 段文标
Lü Yuedong, Wang Guixi, Duan Wenbiao
不同抗寒性平欧杂交榛无性系休眠期生理差异
Physiological differences in Dormancy of Different Cold Hardiness Hazelnut Hybrid
林业科学, 2016, 52(4): 142-146
Scientia Silvae Sinicae, 2016, 52(4): 142-146.
DOI: 10.11707/j.1001-7488.20160417

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收稿日期：2014-09-18
修回日期：2015-12-14

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吕跃东, 王贵禧, 段文标

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吕跃东, 王贵禧, 段文标. 2016. 不同抗寒性平欧杂交榛无性系休眠期生理差异[J]. 林业科学, 52(4): 142-146.
Lü Yuedong, Wang Guixi, Duan Wenbiao. 2016. Physiological differences in Dormancy of Different Cold Hardiness Hazelnut Hybrid. Scientia Silvae Sinicae, 52(4): 142-146.  DOI: 10.11707/j.1001-7488.20160417
不同抗寒性平欧杂交榛无性系休眠期生理差异
吕跃东1, 2, 王贵禧3, 段文标1     
1. 东北林业大学 哈尔滨 150040;
2. 黑龙江省林业科学研究所 哈尔滨 150081;
3. 中国林业科学研究院林业研究所 北京 100091
收稿日期：2014-09-18；修回日期：2015-12-14
基金项目："十二五"国家科技支撑项目(2015BAD07B03)"三北防护林体系构建技术研究与示范"。
通讯作者：段文标
摘要：[目的] 本研究在前期抗寒性鉴定的基础上,探求不同抗寒性杂交榛休眠期间相关生理指标的变化趋势,探讨杂交榛适应低温环境的生理机制,为杂交榛抗寒性后续研究提供依据。[方法] 根据前期试验选出抗寒性强(84-349)、中(84-237)、弱(84-572)3个无性系进行物候期观察,对3个无性系休眠期间枝条的呼吸强度、电解质渗出率、可溶性糖和可溶性蛋白含量进行测定。[结果] 抗寒性强的84-349进入休眠期最早,开花最晚;休眠过程中,深休眠期不同抗寒性的杂交榛无性系各生理指标差异不明显,而休眠初期和休眠后期,抗寒性强的无性系84-349呼吸强度最低、电解质渗出最低、可溶性糖和可溶性蛋白含量最高,而抗寒性弱的无性系84-572正好与之相反。[结论] 抗寒性不同的3种杂交榛无性系休眠期表现的生理机制不同,抗寒性强的无性系和抗寒性弱的无性系比较,通过提早进入休眠期、降低休眠期呼吸强度、较低的电解质渗出率和储存更多的能量物质来抵御低温。
关键词： 杂交榛    抗寒性    休眠期    
Physiological differences in Dormancy of Different Cold Hardiness Hazelnut Hybrid
Lü Yuedong1, 2, Wang Guixi3, Duan Wenbiao1     
1. Northeast Forestry University Harbin 150040;
2. Forestry Research Institute of Heilangjiang Harbin 150081;
3. Research Institute of Forestry, CAF Beijing 100091
Abstract: [Objective] Respiration intensity is closely related to cold resistance of plants, and temperature is an important factor affecting respiration.On the basis of preliminary identification of the cold resistance, this study explored changing trends of relevant physiological indexes during dormancy of different cold-resistant hazel hybrids, and physiological mechanisms to adapt to the low-temperature environment, to provide abasis forfurther studyingcold resistance of hybrid hazels.[Method] The phenology of three clones (84-349, 84-237 and 84-572) with different coldresistance, which were selected in our previous experiments, were observed.We measured respiration rate, branches electrolyte leakage, and soluble protein content and soluble sugarscontentsof shoots of the three clones during dormancy, to explore the relationship between dormancy and cold resistance.[Result] The strong cold resistance clone, 84-349, was the earliest to enter the dormant period and the latest to bloom;There were no differences in physiological indexes during the deep dormancy over the three clones. However, in the early stage and late stage of dormancy, the clone of 84-349 had the lowest respiration rate, the least electrolyte leakageand the highest soluble sugar and soluble protein contents.Whereas the weak cold resistance clone, 84-572, was opposite, with thehighest electrolyte leakage, highest respiration, and the lowest soluble sugar and soluble protein contentsamong the three clones.[Conclusion] Three hybrid hazelnut clones with different cold resistance had different physiological performancesin dormancy.Compared with the weak cold resistance clones, thestrong cold resistancecloneresisted low temperatureby early entering dormancy, reducing respiration rate, lowering the electrolyte leakage and increasing storage ofenergy matter indormancy.
Key words: hazelnut hybrid    cold resistance    dormancy    

我国42°-47°N 的范围是野生榛子(Corylus)的集中分布区，气候、土壤等环境因素使得该区域榛子产业有着巨大的发展潜力。平欧杂交榛(C.heterophylla × C.avellana)是利用平榛(C．heterophylla)和欧洲榛(C． avellana)进行杂交获得的种间杂交种(梁维坚，2002)，具有中国平榛的抗寒、果味美和欧洲榛出仁率高的特点，市场认可度好，因其抗寒、早实、耐贮等特性为较大发展潜力的新品种，已成为我国重点关注和培育的特色林果树种。已鉴定的平欧杂交榛抗寒品种，最低可在－ 35 ℃低温中生长。在42° N(沈阳)以南栽培(叶国盛，2006)生长正常。在42°N 以北的地区栽培会出现冻害、抽条等现象(马庆华，2013)，影响树体生长发育和果实产量(韩俊威等，2014)。因此，培育杂交榛抗寒性品种并准确评价其抗寒性尤为重要。

温度是影响呼吸作用的重要因素，呼吸作用的强度与植物的抗寒性关系密切，低温会导致植株呼吸异常(Lyons et al.，1973; Arora et al.，1997)。植物受低温影响后，细胞膜透性发生改变，导致胞内、抗寒性较强的品种受冻害后，细胞膜透性变化程度小，且膜透性变化可逆转易恢复;而抗寒性差的品种膜透性增加较大，不易恢复正常(王淑杰等，1998)。本文在前期对杂交榛抗寒性品种鉴定的基础上，筛选出3 种抗寒能力差异较大的无性系，通过对这3种杂交榛无性系越冬期间呼吸强度、电导率、可溶性糖含量、可溶性蛋白等与抗寒性相关指标的测定，分析不同抗寒性杂交榛休眠期间与抗寒性相关的生理指标的变化趋势，探讨杂交榛适应低温环境的生理机制，为杂交榛抗寒性研究提供依据。

1 材料与方法 1.1 试验材料与设计

试验在北京市昌平区林业局苗圃进行，根据作者前期试验结果选定3 个抗寒性差异较大的无性系品种: 84-349(抗寒性强)、84-237(抗寒性中)、84-572(抗寒性弱)，于2007年11 月1 日—2008 年3 月1 日间，每隔15 天采样1 次。每种无性系固定7 株苗木，每次每株上采集1个枝条，选取长势一致、粗细均匀的一年生平欧杂交榛无性系枝条，在枝条顶端40 cm 处采样，测定各项生理指标。

表1 杂交榛3 个无性系开花期、萌芽期与落叶期 Table 1 The germination period and deciduous period of three hybrid hazelnut
1.2 试验方法

1)物候观测分别于2007 年3，4和10 月进行杂交榛开花期、芽开裂期和落叶期的观测。 2)呼吸强度测定取3 种1 年生杂交榛枝条顶端30 cm 长，称重后分别放置于体积为6. 14 L 的干燥器中，密封后常温放置24 h，吸取干燥器中的气体，利用气相色谱法测定枝条的呼吸强度(梁丽松等，2004)。 3)其他生理指标测定采用DDSJ-308 电导仪测定各降温处理材料的相对电导率(relativeelectric conductivity，REC)(蒋明义等，1991); 可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝G-250法测定(陈毓荃，2003); 可溶性糖含量采用蒽酮比色法测定(陈毓荃，2003)。

2 结果与分析 2.1 3种杂交榛无性系物候期观测

3种抗寒性不同的杂交榛萌芽期相同，开花期和落叶期差别较大。抗寒性最强的84-349开花最晚，落叶最早，生长周期最短，进入休眠期最早; 84-237次之; 抗寒性最差的84-572开花最早，落叶最晚，生长周期最长，进入休眠期最晚。由此推断平欧杂交榛进入休眠期的时间大约在10 月末11 月初。

2.2 休眠期间

3 种杂交榛无性系枝条呼吸强度的变化由图 2 可知，3 种杂交榛无性系呼吸强度变化趋势一致，均呈倒置的单峰曲线，与图 1 的温度变化趋势一致。在2007 年11 月1 日时3 个无性系已经落叶，但整体呼吸强度较高，其中84-572最高，84-237次之，84-349呼吸强度最小; 之后各无性系呼吸强度随温度下降而明显下降，至12 月降到最低点，而且3 个无性系之间呼吸强度的差异不显著，这说明从11 月1 日—12 月1 日为休眠初始期; 从2007 年12 月1 日—2008 年2 月15 日，呼吸强度处在最低水平，且各无性系间呼吸强度差异较小，这段时间为杂交榛深休眠期; 2 月15 日后，呼吸强度开始上升，说明此时开始解除休眠，为休眠后期。3 月1 日3 个无性系间呼吸强度差异显著，仍然是84-572最高，84-237次之，84-349呼吸强度最小，说明此时生理休眠完全解除。

图1 杂交榛3 个无性系采样期室外最低温度 Fig.1 Sampling period of the lowest outdoor temperature of three hybrid hazelnut

图2 越冬期杂交榛3 个无性系呼吸强度 Fig.2 Changes in respiration rate of three hybrid hazelnut in winter
2.3 休眠期间3 种杂交榛无性系枝条电解质渗出率变化休眠初期

3 种杂交榛无性系枝条电解质渗出率都较高，其中84-572最高，84-349最低。随着温度的降低3 种杂交榛无性系枝条电解质渗出率也逐渐降低; 进入深休眠期(12 月初—1 月末)电解质渗出率降至最低，稳定在较低的水平，而84-349一直最低，说明深休眠期时电导率越低抗寒性越强(吕跃东等，2008); 2 月中旬，随着温度开始回升，电解质渗出率开始迅速增加，其中84-572的增速最快; 3 月初，杂交榛已经解除休眠，3 种无性系枝条的电解质渗出率差异显著，抗寒性较弱的84-572电解质渗出率最高为64. 05%，84-237次之53. 11%，抗寒性最强的84-349电解质渗出率最低为48. 00% 。

2.4 休眠期间3 种杂交榛无性系枝条可溶性糖含量变化

进入休眠期后，杂交榛呼吸强度降低，生长活动变缓，植株进行能量的储存，3 种杂交榛无性系可溶性糖含量都呈现逐渐增加的趋势，整个休眠期间抗寒性最强的84-349枝条中可溶性糖含量一直维持在最高的水平； 抗寒性最弱的品种84-572可溶性糖含量一直最低，这与寒性强弱表现一致。

2.5 休眠期间3 种杂交榛无性系枝条可溶性蛋白质含量变化

进入休眠期后，3 个品种的杂交榛可溶性蛋白含量整体表现为先上升再下降又上升的趋势(图 5)。进入休眠初期，3 种杂交榛无性系枝条中可溶性蛋白质含量开始增加; 进入12 月时，杂交榛枝条可溶性蛋白含量有所下降; 进入深休眠后，3种无性系可溶性蛋白含量差异变小，并整体稳定在最低的水平; 进入休眠后期3 种杂交榛无性系枝条可溶性蛋白含量逐渐回升，其中抗寒性最好的84-349上升幅度最大。休眠初期和休眠后期抗寒性最强的84-349枝条中可溶性糖含量一直高于其他2 种无性系; 抗寒性最弱的品种84-572可溶性蛋白质含量一直最低，和抗寒性强弱表现一致。

图3 越冬期杂交榛3 个无性系相对电导率 Fig.3 Changes in relative conductivity of three hybrid hazelnut in winter

图4 越冬期杂交榛3 个无性系可溶性糖含量变化 Fig.4 Changes in soluble sugar content of three hybrid hazelnut in winter

图5 越冬期间杂交榛3 个无性系可溶性蛋白质含量变化 Fig.5 Changes in soluble protein content of three hybrid hazelnut in winter
3 讨论

通过物候观测发现杂交榛进入休眠期时间为10 月末或11 月初，深休眠期为12 月初到次年2 月初，2 月中—3 月初为休眠后期，进入3 月后，杂交榛解除休眠，雌雄花开放，开始进入生长期。王淑杰等(1998)研究表明，除极其寒冷的冬季外，在秋末(休眠初期)冬初气温骤降或早春(休眠末期)，气候条件和冬季低温出现早而持续时间长的年份，果树最易受冻。因此提早进入休眠期和较晚结束休眠期，都可以有效地防止冻害发生。本研究中，3 种杂交榛无性系进入休眠期和结束休眠期的时间不同，抗寒性强的无性系84-349最早进入休眠来抵御低温，而抗寒性最差的84-572进入休眠的时间最晚，这与之前的研究结果相符。而3 个无性系萌芽期时间相同，可能是由于气温升高后，休眠期结束，植株已开始正常的生命活动，所以萌芽期时间无差异。

本研究中呼吸强度趋势图呈倒置的单峰曲线，深休眠期3 种杂交榛无性系呼吸作用最弱，呼吸强度差异不大； 休眠初期与休眠后期呼吸强度较高;并且抗寒性强的无性系品种呼吸强度一直低于抗寒性弱无性系品种。植物的呼吸作用随温度的下降逐渐减弱，其中抗寒性强的植株和抗寒性弱的植株相比，细胞呼吸变弱，代谢活动更低，消耗糖分更少，有利于糖分积累从而增强抗寒性(费亚利等，1992;高东升等，1999)。本研究与之前的研究结果相符，杂交榛11 月初开始落叶，进入休眠初期，此时呼吸强度较高； 随着气温降低，杂交榛进入深休眠期，呼吸强度开始下降，并一直维持在一个较低的水平;休眠后期随着温度的回升杂交榛呼吸强度开始持续增加，直到雌雄花开放和芽萌发结束休眠。在整个休眠期，3 种杂交榛无性系之间电解质渗出率变化趋势和呼吸强度基本相同。休眠初期抗寒性最弱的84-572的枝条电解质渗出率显著高于其他2 个无性系； 而进入深休眠期时3 个无性系枝条电解质渗出率差异较小; 休眠后期，3 种杂交榛无性系枝条电解质渗出率均快速增加，并且抗寒性强的无性系品种电解质渗出率一直低于抗寒性弱无性系品种。3 个杂交榛无性系电解质渗出率相比，抗寒性最弱的84-572在最易发生冻害的休眠初期和休眠后期电解质渗出率最大，说明此期间该无性系膜透性受破坏较大，电解质外渗量较多，电导率增大，使该无性系在此时期易受冻害; 而抗寒性最强的84-349恰好相反，休眠初期与休眠后期电解质渗出率最低，电解质渗出量少，膜系统受到伤害小，不易发生冻害。可溶性糖是参与植物生命代谢的重要物质，是植物生长的能源(高东升等，1999)。蛋白质作为生物有机体的重要组成部分和生物催化剂，在各种生理功能中起重要作用(陈沁滨等，2007;高志红等，2005)。在休眠过程中3 个杂交榛无性系之间可溶性糖和可溶性蛋白质含量存在差异，在休眠过程中，尤其是休眠初期和休眠后期，抗寒性最好的84-349枝条可溶性糖和可溶性蛋白质含量显著高于其他2 个无性系，进入深休眠时3 个杂交榛无性系枝条可溶性糖和可溶性蛋白质含量差异较小，休眠后期，3 个杂交榛无性系枝条可溶性糖和可溶性蛋白质含量均有所增加。3 个杂交榛无性系相比，休眠过程中，杂交榛枝条可溶性糖和可溶性蛋白质含量与抗寒性成正相关，即抗寒性强的无性系枝条可溶性糖和可溶性蛋白质含量高于抗寒性弱的无性系。抗寒性最强的84-349 与抗寒性最差的84-572恰好相反，在最易发生冻害的休眠初期与休眠后期枝条可溶性糖和可溶性蛋白质含量差异很大，致使2 个无性系抗寒性差异较大

4 结论

抗寒性不同的3 种杂交榛无性系休眠期表现的生理机制不同，抗寒性强的无性系通过提早进入休眠期、降低休眠期呼吸强度、较低的电解质渗出率和储存更多的能量物质来抵御低温。

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