天然阔叶林与杉木人工林灌木层地上地下生物量的分配关系

DOI: 10.11707/j.1001-7488.20160312

文章信息

费玲, 钟全林, 程栋梁, 徐朝斌, 张中瑞, 张蕾蕾

Fei Ling, Zhong Quanlin, Cheng Dongliang, Xu Chaobin, Zhang Zhongrui, Zhang Leilei

Biomass Allocation Between Aboveground-and Underground of shrub Layer Vegetation in Natural Evergreen Broad-Leaved Forest and Chinese Fir Plantation

林业科学, 2016, 52(3): 97-104

Scientia Silvae Sinicae, 2016, 52(3): 97-104.

DOI: 10.11707/j.1001-7488.20160312

文章历史

收稿日期：2014-07-30

修回日期：2016-01-11

作者相关文章

费玲

钟全林

程栋梁

徐朝斌

张中瑞

张蕾蕾

引用本文

费玲, 钟全林, 程栋梁, 徐朝斌, 张中瑞, 张蕾蕾. 2016. 天然阔叶林与杉木人工林灌木层地上地下生物量的分配关系[J]. 林业科学, 52(3): 97-104. 复制到剪切板

Fei Ling, Zhong Quanlin, Cheng Dongliang, Xu Chaobin, Zhang Zhongrui, Zhang Leilei. 2016. Biomass Allocation Between Aboveground-and Underground of shrub Layer Vegetation in Natural Evergreen Broad-Leaved Forest and Chinese Fir Plantation. Scientia Silvae Sinicae, 52(3): 97-104. DOI: 10.11707/j.1001-7488.20160312 复制到剪切板

天然阔叶林与杉木人工林灌木层地上地下生物量的分配关系

费玲^{1, 2}, 钟全林^{1, 2, 3}, 程栋梁^{1, 2, 3}, 徐朝斌^{1, 2}, 张中瑞^{1, 2}, 张蕾蕾^{1, 2}

1. 福建师范大学地理科学学院福州 350007；
2. 湿润亚热带山地生态国家重点实验室培育基地福州 350007；
3. 福建省植物生理生态重点实验室福州 350007

收稿日期：2014-07-30；修回日期：2016-01-11

基金项目：国家自然科学基金项目(31170596，31170374，31370589)；国家农业科技成果转化资金项目(2011GB2C400005)；福建省科技厅重大项目(2014N5008)；福建省种业创新项目(2014S1477-4)。

通讯作者：钟全林

摘要：【目的】研究林下灌木层地上与地下生物量的分配关系探究不同起源森林在不同生长发育阶段灌木层地上地下生物量是否符合等速生长规律，抚育管理等人工经营措施是否会影响其地上地下生物量分配关系，为开展森林生态系统其他相关研究提供基础数据和科学依据。【方法】以天然常绿阔叶林和杉木人工林为研究对象，分别基于其不同龄组及所有灌木层样方植物的地上生物量(y)与地下生物量(x)数据，应用SMATR软件，采用对数方程lgy=b+algx拟合灌木层地上、地下生物量分配关系，并对不同起源森林各龄组灌木层的a(生长指数)和b(生长常数)值进行分析。【结果】不同龄组天然常绿阔叶林的灌木层生长指数a值分别为幼龄林0.942、中龄林1.003、近熟林0.946和成熟林0.951，各龄组间差异不明显(P=0.136)，其地上地下生物量分配均遵循等速生长规律；不同龄组杉木人工林灌木层a值分别为幼龄林0.837，中龄林0.817，近熟林1.011，成熟林0.984，各龄组间差异也不明显(P=0.515)，且其95%置信区间也均包含理论预测值1.0，其地上地下生物量分配也遵循等速生长规律。【结论】天然常绿阔叶林和杉木人工林灌木层地上地下生物量均遵循等速生长规律；不同区域、不同树种及不同龄组的人工林灌木层地上地下生物量分配均遵循等速生长规律。

关键词：灌木层生物量分配龄组天然常绿阔叶林杉木人工林

Biomass Allocation Between Aboveground-and Underground of shrub Layer Vegetation in Natural Evergreen Broad-Leaved Forest and Chinese Fir Plantation

Fei Ling^{1, 2}, Zhong Quanlin^{1, 2, 3}, Cheng Dongliang^{1, 2, 3}, Xu Chaobin^{1, 2}, Zhang Zhongrui^{1, 2}, Zhang Leilei^{1, 2}

1. College of Geographical Sciences, Fujian Normal University, Ministry of Education Fuzhou 350007;
2. State Key Laboratory Breeding Base of Humid Subtropical Mountain Ecology Fuzhou 350007;
3. Key Laboratory of Plant Ecophysiology of Fujian Province Fuzhou 350007

Abstract: [Objective] Understanding the relationship between above- and below-ground biomass is of profound significance to predict the biomass of forest ecosystem and global climate changes. This paper was aimed to test whether the aboveground biomass scaled isometrically with under-ground biomass of shrub layer plants and how forest management measures influenced such scaling relationships. [Method] Above-(y)and under-ground biomass(x)of shrub layer plants in natural evergreen broad-leaved forest and Chinese fir plantation in Fujian province (Nanping and Sanming) were harvested to test the biomass allocation patterns, a. Software SMATR (standardized major axis tests and routines)was used to calculate and analyze the allometric scaling a and exponent constant b, as the equation: log y=b+a log x. [Result] The scaling exponents for the shrub layer plants of young, middle-age, pre-mature and mature natural evergreen broad-leaved forests were 0.942, 1.003, 0.946, and 0.951, respectively. Furthermore, the scaling exponents were not differ significantly among the four stand ages of natural evergreen broad-leaved forests, indicating that above-ground biomass scaled isometrically with under-ground biomass. For the shrub layer plants of young, middle-age, pre-mature and mature Chinese fir plantations, the scaling exponents were 0.837, 0.817, 1.011, and 0.984, respectively. The 95% confidence intervals of such scaling exponents all covered the predicted theoretical value 1.0, showing that above-ground biomass scaled isometrically with below-ground biomass. [Conclusion] The above-ground biomass of understory scales nearly one to one with under-ground biomass in different regions and different types of forests. Although different forest tending measures appeared to affect the scaling constants, but not the scaling exponents of above-vs . under-ground biomass of shrub layer plants. Generally, the above- and under-ground biomass allocation patterns of shrub layer plants in natural evergreen broad-leaved forest and Chinese fir plantation in Fujian province were in consistence with the isometric biomass allocation theory. The research validated and developed the theory of isometric scaling of above- and under-ground biomass of forest vegetation.

Key words: shrub layer vegetation biomass allocation age groups natural evergreen broad-leaved forest Chinese fir plantation

林下植被是森林生态系统的重要组成部分，包括木本植物、草本植物和藤本植物等，对森林多样性的维护、生态功能的稳定和立地生产力的持续利用等有重要作用(何艺玲等，2002; 闫文德等，2003)。国外对林下植被的研究起于19世纪末期，多集中于其对立地环境的指示作用(方奇，1987)。近年来，我国对林下植被的研究主要集中在林下植被生物量分配格局及其动态(万云，2010; 刘凤娇，2011; 黎燕琼等，2010)、林下灌草多样性(何列艳，2011)以及间伐、林火对林下植被的生长发育、生产力及物种丰富度的影响(安云等，2012; 杨健等，2013)等方面。自然界植物中广泛存在着异速生长关系(Niklas et al.，2002a；2002b;韩文轩等，2008)，但异速生长指数并不是唯一数值，一般为1/4的倍数(West et al.，1997; Cheng et al.，2007; 韩文轩等，2008)。Niklas et al.，2002a；2002b)在分析Cannell(1982)收集的世界森林数据时发现，森林植物地上与地下生物量呈等速生长关系(即异速生长指数为1.0)。

目前，国内外对森林乔层植物生物量分配规律研究较多，对林下灌木层研究主要集中于利用灌木层生物量相对生长模型估算森林灌木层碳储量、退化森林的林下植被恢复(李晓娜等，2010; Paton et al.，2002)、水土保持效益(赵明华等，2004; 王冬梅，2004; 李国荣等，2013)、时空分异(程杰等，2013)和绿化效益(刘宇，2008; 应文思，2008)等方面。但对林下灌木层地上地下生物量分配规律是否符合等速生长规律，抚育管理等人工林经营措施的实施是否会影响林下灌木层地上地下生物量分配关系等问题则尚需进一步研究。本研究基于闽西北地区不同龄组天然常绿阔叶林及杉木(Cunninghamia lanceolata)人工林林下灌木层地上与地下生物量调查数据，分析天然林与人工林灌木层地上地下生物量分配关系，拟解决以下几问题：不同起源森林在不同生长发育阶段灌木层地上地下生物量是否符合等速生长规律，抚育管理等人工经营措施是否会影响其地上地下生物量分配关系，林下灌木层地上地下生物量分配关系是否与乔木层植物地上地下生物量分配关系一致等。研究结果有利于了解南方不同起源森林灌木层地上与地下生物量分配特征及受人为干扰(如人工抚育等)后森林灌木层地上与地下生物量的相对生长关系，对实施林下树种经营、发展林下经济等具有重要参考价值，并可为开展森林生态系统其他相关研究如生态系统生物量预测、林下植被碳汇功能评价、全球气候变化研究等提供基础数据和科学依据(杨昆等，2006; 李晓娜等，2010)。

1 研究区概况

研究区位于福建省南平市(117°00′—119°17′E，26°15′—28°19′N)和三明市(116°22′—118°39′E，25°29′—27°07′N)，都属中亚热带湿润季风气候。南平市年均气温19.5 ℃，年均降水量1 731 mm，年均日照时数1 820 h。三明市年均气温19.4 ℃，年均降水量1 762 mm，年均日照时数1 629.3 h。研究区植被群落以天然常绿阔叶林和杉木人工林为主。本研究所选择的天然常绿阔叶林未受人为干扰，郁闭度在0.7以上(表 1和表 2)，主要优势种为米槠(Castanopsis carlesii)、栲树(Castanopsis fargesii)、甜槠(Castanopsis eyrei)和青冈(Quercus glauca)等壳斗科(Fagaceae)植物，木材蓄积量为101.3～434.9 m³ ·hm^-²，其林下灌木层平均覆盖度为47%；杉木人工林在造林当年抚育1次，第2，3年每年抚育2次，第4，5年每年抚育1次，一般在6～9年第1次间伐，12～15年第2次间伐。所选取的杉木人工林蓄积量为61.8～425.9 m³ ·hm^-²，其林下灌木层平均覆盖度为35%。

2 研究方法

依据2008年研究区森林资源二类调查资料中的各龄组森林面积与资源数据，结合其小班分布图，参照《国家森林资源连续清查技术规定》进行龄组划分，其中杉木幼龄林为10年以下、中龄林为11～20年、近熟林为21～25年、成熟林为26～35年；天然常绿阔叶林幼龄林为40年以下、中龄林为41～60年、近熟林为61～80年、成熟林为81～120年。2011年8—10月，分别选用不同龄组的天然常绿阔叶林和杉木人工林，采用典型样地调查法，在南平市和三明市设置常绿阔叶林样点8个(表 1)、杉木林样点8个(表 2)。在每个样点分别设置3块20 m× 50 m 样地，3样地间距离不小于100 m。在每块样地内设置3个2 m × 2 m的灌木层样方(Dech et al.，2008; Torroba-Balmori et al.，2015; Cheng et al.，2015)，记录样方内灌木层(胸径 < 5 cm，高度>50 cm)植物的种类及数量，采用全挖法实测其生物量。将各样方内所有灌木层分种收获后，按地下部分(根)、地上部分(枝、叶、干)取样并带回实验室，在80 ℃烘干至恒质量。以典型样方中各灌木层植物种的地上生物量与地下生物量作为分析样本，选用对数转换处理(log10-transformed)后的方程lgy=b+a lgx，其中x为地下生物量，y为地上生物量。应用SMATR软件，分别不同龄组天然常绿阔叶林和杉木人工林，计算其灌木层的异速生长指数a、异速生长常数b及其95%置信区间(程栋梁，2007; 朱强根等，2013)，并据此分析其地上生物量(y)与地下生物量(x)(t ·hm^-2)的分配关系。

表 1 天然常绿阔叶林灌木层地上地下生物量关系式中的异速生长指数与异速生长常数 Tab.1 Growth exponents and constants of shrub layer in natural evergreen broad-leaved forest

表 1 天然常绿阔叶林灌木层地上地下生物量关系式中的异速生长指数与异速生长常数

Tab.1 Growth exponents and constants of shrub layer in natural evergreen broad-leaved forest

龄组 Age group	样地位置Sample plot location	灌木层优势植物 Shrub layer dominant plants	郁闭度Crown density	样本数 Sample number	a (95% CI)	b (95% CI)	R²	P
幼龄林 Young forest	武夷山Wuyishan (118°00′E, 27°47′N)	檵木Loropetalum chinensis、五倍子Rhus chinensis	0.75	18	0.942 (0.581, 1.525)	0.157 (-0.594, 0.909)	0.106	0.188
中龄林 Middle-age forest	光泽Guangze (117°25′E, 26°38′N)	油茶Camellia oleifera、格药柃Eurya muricata	0.75	59	1.005 (0.890, 1.135)	0.41 (0.233, 0.588)	0.789	< 0.001
	武夷山Wuyishan (118°00′E, 27°48′N)	五倍子R. chinensis、乌饭子Vaccinium bracteatum	0.90	32	0.762 (0.612, 0.997)	0.75 (0.499, 1.001)	0.652	< 0.001
	尤溪Youxi (118°04′E, 26°6′N)	格药柃E. muricata、山矾Symplocos caudata	0.90	37	1.115 (0.961, 1.295)	0.272 (-0.065, 0.607)	0.81	< 0.001
	整体 All		0.85	128	1.003 (0.925, 1.087)	0.438 (0.306, 0.570)	0.792	< 0.001
近熟林 Pre-mature forest	建瓯Jian’ou (119°05′E, 26°59′N)	檵木L. chinensis、山矾S. caudata	0.80	26	0.843 (0.616, 1.154)	0.568 (0.044, 1.093)	0.427	< 0.001
	尤溪Youxi (118°00′E, 27°47′N)	新木姜子Neolitsea aurata、薄叶山矾Symplocos anomala	0.90	39	1.065 (0.900, 1.259)	0.31 (0.050, 0.571)	0.744	< 0.001
	整体 All		0.85	65	0.946 (0.824, 1.086)	0.433 (0.215, 0.651)	0.698	< 0.001
成熟林 Mature forest	顺昌Shunchang (117°49′E, 26°49′N)	油茶C. oleifera、杨桐Adinandra millettii	0.75	27	0.843 (0.640, 1.112)	0.607 (0.223, 0.992)	0.538	< 0.001
	三元Sanyuan (117°27′E, 26°10′N)	箬竹Indocalamus tessellatus、乌饭子V. bracteatum	0.95	33	1.029 (0.804, 1.316)	0.344 (0.010, 0.677)	0.539	< 0.001
	整体 All		0.85	60	0.951 (0.805, 1.123)	0.439 (0.207, 0.670)	0.596	< 0.001

表 2 杉木人工林灌木层地上地下生物量关系式中的异速生长指数与异速生长常数 Tab.2 Growth exponents and constants of shrub layer in Chinese fir plantation

表 2 杉木人工林灌木层地上地下生物量关系式中的异速生长指数与异速生长常数

Tab.2 Growth exponents and constants of shrub layer in Chinese fir plantation

龄组 Age group	样地位置 Sample plot location	灌木层优势植物 Shrub layer dominant plant	郁闭度 Crown density	样本数 Sample number	a(95% CI)	b(95% CI)	R²	P
幼龄林 Young forest	建阳Jianyang (117°49′E,27°24′N)	柃木E. japonica、山矾 S. caudata	0.75	23	0.836 (0.594, 1.176)	0.374 (-0.163, 0.911)	0.41	< 0.001
	永安Yong’an (117°23′E,25°56′N)	苦竹Pleioblastus amarus、牛奶子Elaeagnus umbellate	0.90	7	0.951 (0.465, 1.944)	0.687 (-0.372, 1.746)	0.542	0.059
	整体All		0.83	30	0.837 (0.613, 1.142)	0.483 (0.016, 0.949)	0.333	< 0.01
中龄林 Middle- age forest	顺昌Shunchang (117°39′E,26°49′N)	粗叶榕Ficus hirta、山鸡椒 L. cubeba	0.75	25	0.723 (0.495, 1.068)	0.832 (0.520, 1.144)	0.164	< 0.05
	明溪Mingxi (117°12′E,26°20′N)	杨桐A. millettii、檵木 L. chinensis	0.85	20	1.148 (0.755, 1.746	0.089 (-0.752, 0.930)	0.239	< 0.05
	整体All		0.80	45	0.817 (0.644, 1.036)	0.694 (0.421, 0.968)	0.391	< 0.001
近熟林 Pre- mature forest	建阳Jianyang (117°48′E,27°22′N)	乌饭子V. bracteatum、小叶赤楠Syzygium buxifolium	0.80	6	1.093 (0.402, 2.972)	0.420 (-1.361, 2.200)	0.283	0.277
	将乐Jiangle (117°27′E,26°42′N)	山矾Symplocos caudata、坛果山矾Symplocos urceolaris	0.75	10	0.922 (0.593, 1.433)	0.402 (-0.209, 1.013)	0.688	< 0.01
	整体All		0.78	16	1.011 (0.681, 1.500)	0.373 (-0.214,0.960)	0.499	< 0.01
成熟林 Mature forest	建瓯Jian’ou (118°30′E,26°59′N)	山矾S. caudata、苦竹 P. amarus	0.75	23	0.742 (0.534, 1.031)	0.595 (0.114, 1.075)	0.455	< 0.001
	永安Yong’an (117°23′E,25°56′N)	山矾S. caudata、牛奶子 E. umbellate	0.75	10	1.070 (0.808, 1.418)	0.428 (-0.158, 1.013)	0.878	< 0.001
	整体All		0.75	33	0.984 (0.760, 1.275)	0.275 (-0.223, 0.773)	0.49	< 0.001

3 结果分析 3.1 天然常绿阔叶林灌木层地上地下生物量分配关系

由表 1可知，不同龄组天然常绿阔叶林的灌木层地上地下生物量关系式中的异速生长指数分别为幼龄林0.942、中龄林1.003、近熟林0.946、成熟林0.951(表 1和图 1)，各龄组灌木层的异速生长指数均与等速生长理论预测值1.0无显著差异(P>0.05)，说明各龄组天然常绿阔叶林的灌木层地上地下生物量均遵循等速生长规律。4个龄组间的森林灌木层地上地下生物量关系式中的异速生长指数以中龄林为最大，幼龄林为最小(表 1和图 1)，但4个龄组森林灌木层生物量异速生长指数没有显著差异(P=0.136)。阔叶林生长后期(近熟林和成熟林)与生长前期(幼龄林和中龄林)的异速生长常数差异显著(P < 0.05)。

	图 1 天然常绿阔叶林各龄组灌木层地上和地下生物量分配关系 Fig. 1 Allocation relationship between above- and below-ground biomass of shrub layer vegetation in natural evergreen broad-leaved forest x:地下生物量Belowground biomass, y:地上生物量Above around biomass。下同。The same below.

从各龄组不同地域天然常绿阔叶林灌木层地上地下生物量关系式中的异速生长指数也可看出，同一龄组中，不同地域林下灌木层地上地下生物量异速生长指数为0.762～1.115(表 1)，除武夷山森林灌木层的异速生长指数95%的置信区间上限接近1.0外，其余各地域各龄组森林灌木层的异速生长指数均与理论值1.0无显著差异(P>0.05)(表 1)，说明其亦遵循等速生长规律。

3.2 杉木人工林灌木层地上地下生物量的分配关系

由表 2可知，不同龄组杉木人工林的灌木层地上地下生物量关系式中的异速生长指数分别为幼龄林0.837、中龄林0.817、近熟林1.011和成熟林0.984。不同龄组间异速生长指数无显著差异，且其95%的置信区间数值也均包含1.0(表 2和图 2)，说明各龄组杉木人工林的灌木层地上地下生物量分配均遵循等速生长规律。但杉木成熟林异速生长常数显著低于其余3个龄组(P < 0.05)。

	图 2 杉木人工林各龄组灌木层地上和地下生物量分配关系 Fig. 2 Allocation relationship between above- and below-ground biomass of shrub layer vegetation in Chinese fir plantation

从各龄组不同地域杉木人工林灌木层地上地下生物量关系式中的异速生长指数也可看出，同一龄组中，不同地域林下灌木层地上地下生物量异速生长指数为0.723～1.148(表 2)，但各异速生长指数的95%的置信区间数值均包含1.0(表 2)，说明其亦遵循等速生长规律。

另从表 2中永安杉木幼龄林和建阳杉木近熟林灌木层地上地下生物量关系的拟合结果可知，其灌木层植物样本数分别为6和7，选用对数转换处理后的方程lgy=b+a lgx拟合的地上地下生物量关系的异速生长指数的拟合精度P>0.05，说明在样本数较少时，可能不宜采用对数转换处理后的方程lgy=b+a lgx拟合其森林灌木层地上地下生物量分配关系。

4 讨论

不同龄组天然常绿阔叶林与杉木人工林的灌木层地上地下生物量分配均遵循等速生长规律，即地上生物量正比于地下生物量，符合Niklas等(2002a；2002b)提出的等速生长理论。通过从相关文献中(闫文德等，2003; 韩忠明等，2006；梁妮等，2006;潘攀等，2007; 谢伟东等，2009；汪永文等，2010；刘凤娇，2011；何列艳，2011; 刘广营等，2011; 刘延惠等，2011;赵蓓，2012; 明安刚等，2012;俞月凤等，2013；杜虎等，2013; 秦金舟等，2013)收集的国内研究的不同类型、不同年龄阶段、不同地理位置人工林林下灌木层植物的生物量数据分析也发现，不同类型、不同地理位置的森林群落林下灌木层地上地下生物量间的异速生长指数均接近1.0或其95%置信区间包含1.0，也普遍满足等速生长规律。本研究中杉木人工林林下灌木层地上地下生物量间的植物异速生长指数与利用闫文德等(2003)、赵蓓(2012)和俞月凤等(2013)所获取的杉木人工林灌木层植物生物量数据拟合的异速生长指数比较接近(0.940～1.065)，说明不同起源、不同森林类型及同一森林类型不同龄组的林下灌木层地上地下生物量均符合等速生长理论，这一结果验证并发展了前人对森林群落植物的地上地下生物量的等速生长理论(Niklas et al.，2002a，2002b; Cheng et al.，2007)。

5 结论

不同龄组天然常绿阔叶林灌木层地上地下生物量的异速生长指数分别为幼龄林0.942、中龄林1.003、近熟林0.946、成熟林0.951；不同龄组杉木人工林灌木层地上地下生物量的异速生长指数分别为幼龄林0.837，中龄林0.817，近熟林1.011，成熟林0.984；同一森林类型各龄组间的异速生长指数及不同森林类型在同一龄组间的灌木层地上地下生物量的异速生长指数均差异不显著，灌木层地上地下生物量分配均遵循等速生长规律。

参考文献(References)

[1]	安云,丁国栋,梁文俊,等. 2012.间伐对华北土石山区油松林生长及其林下植被发育的影响.水土保持研究, 19(4):86-90. (An Y, Ding G D, Liang W J, et al.2012. Effects of thinning on the growth and the development of undergrowth of Pinus tabulaeformis plantation in rocky mountain Area of North China. Research of Soil and Water Conservation, 19(4):86-90[in Chinese]).(1)
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