花绒寄甲(Dastarcus helophoroides Fairmaire)属鞘翅目(Coleoptera)寄甲科(Bothrideridae)，在我国分布广泛，可寄生多种天牛，是防治此类重大林木蛀干害虫的重要天敌。虽然我国寄生多种天牛的花绒寄甲同属一个种(杨忠岐等，2011)，包括寄生栗山天牛(Massicus raddei Blessig)、云斑白条天牛(Batocera lineolata Chevrolat)、松褐天牛(Monochamus alternatus Hope)、光肩星天牛[Anoplophora glabripennis(Motschulsky)]、锈色粒肩天牛[Apriona swainsoni (Hope)]的花绒寄甲，但它们表现为对其自身寄主具有强烈的嗜好性和专化性，即为不同的寄主生物型(Biotypes)。因此，防治不同种的天牛，必须针对寄生在某种天牛自身的花绒寄甲生物型，才能达到较好的防治效果(周嘉熹等，1985； Urano，2003；李建庆等，2009； Wei et al.，2009；杨忠岐等，2011)。

花绒寄甲松褐天牛生物型(Biotype of D.helophoroides on M.alternatus)已大面积应用于防治松褐天牛上(杨忠岐等，2012)。花绒寄甲在自然状态下以成虫在林间越冬，人工大量繁殖的花绒寄甲成虫释放后能否在林间安全越冬，能否保持高的种群数量以达到对松褐天牛长期而持续的控制效果，其越冬生物学特性及耐寒性等甚为关键，而目前仅有学者报道过其越冬虫态(秦锡祥等，1988；王希蒙等，1996；魏建荣等，2009；王小东等，2004；李晓娟等，2013)，越冬场所、越冬方式及过冷却点尚未见报道。为此，笔者在贵州省遵义市马尾松(Pinus massoniana)林中调查了花绒寄甲自然种群和人工繁育种群的越冬习性，并测定了花绒寄甲成虫的过冷却点，以探讨该天敌在自然界中的耐寒能力、潜在分布区和生物防治可应用的地域范围。

试验地位于贵州省遵义县龙坑镇共青湖林场，海拔950 m，27°35′57.42″N，106°50′20.87″E，属亚热带季风气候区，年均气温14.7 ℃，年均降水量1 200 mm，年均日照1 146.9 h，无霜期270天。年平均相对湿度在82％左右，年平均蒸发量1 150 mm。试验地为马尾松纯林，林龄约35年，平均树高约15 m，胸径20 cm左右。

供试花绒寄甲种群为松褐天牛生物型，由中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所生物防治研究室人工繁育，于2013年释放到试验地的马尾松林内，进行不同试验处理，于2014年3月检查越冬后的个体存活率并测定过冷却点。对照组为在实验室5 ℃冰箱内保存的同种群。

2013年10月，根据花绒寄甲可能的越冬场所，设置如下6种处理，2014年3月调查各处理花绒寄甲成虫的存活数量及越冬位置，统计存活率。

处理1：在腐殖质层或土壤中的越冬存活率。将80头花绒寄甲成虫，放入用40目不锈钢丝网做成的网兜中，放在受害木下，覆土2.0 cm左右，并用松针和落叶覆盖；重复3次。

处理2：在树皮下的越冬存活率。在林中选择马尾松死树，树皮与木质部已分离但未掉落，距地面约1.5 m处，用手锯锯下长15 cm、宽15 cm的整块树皮，后在露出的木质部凿出约1 cm深的空间，放入80头花绒寄甲成虫，随后将锯下的整块树皮放回原处，用钉书钉将树缝钉紧，再用细铁丝将其缠牢；重复3次。

处理3：在松褐天牛坑道中的越冬存活率。在松褐天牛侵入孔附近用凿子凿出松褐天牛幼虫坑道，放入花绒寄甲成虫后，再将树皮放回原处堵上，并加以固定，每个处理放成虫80头。重复3次。

处理4：在树干不同方位的越冬状况。在林中不同位置选择树高20 m、胸径40 cm左右的松褐天牛危害的马尾松死树3棵，在离地面0.5 m和1.5 m处，用40目的不锈钢丝网绕树1周，放入80头花绒寄甲后，用线封住接合处，再用细铁丝将两端固定，防止花绒寄甲逃逸；重复3次。

处理5：在树干基部的越冬存活率。选择3棵松褐天牛危害木，将距地面1.5 m以上部分锯掉，用钢丝网罩将1.5 m以下罩住，将80头花绒寄甲成虫置于树干基部，钢丝网下缘用土压住，防止花绒寄甲逃逸，花绒寄甲可以自由寻找越冬位置；重复3次。

处理6：在笼罩内的越冬状况。将不同胸径的受害木锯成木段，每段长0.5 m，随机置于长2.5 m、宽0.8 m、高1.0 m的3个养虫笼内，每个笼中放置15个木段，将人工繁育的花绒寄甲成虫置于木段中，每个笼中放置80头成虫，让其自由选择越冬位置。将笼放置在林间平坦处，笼底用木段垫起，离地面约15 cm。翌年3月份检查花绒寄甲成虫的存活率及越冬位置。

对照组：室内人工繁育种群3组，每组80头，2013年10月置于5 ℃冰箱内，2014年3月取出，观察其存活状况，并统计存活率。

遵义地区马尾松林中的花绒寄甲自然种群12月已经处于越冬期。于12月中旬在上述试验林中，随机调查了10株松褐天牛危害的马尾松，其树干内的天牛尚未羽化，多数处在中老龄幼虫的越冬状态。

调查时，首先用小铁铲在受害木根部(辐射直径约50 cm、深度0~10 cm，包括腐殖质层)土中检查是否有花绒寄甲成虫越冬。然后将受害木锯成0.5 m长的木段，依次观察每木段的树皮裂缝和树皮下，尤其是已干裂翘起的部分，记录成虫数量和所在位置高度；最后将木段劈开、解剖，检查松褐天牛坑道，并记录成虫数量、所在位置和高度。将采集到的成虫装入指形管中带回实验室进一步观察。另外，解剖3株松褐天牛已羽化的马尾松受害木，查看花绒寄甲成虫是否在松褐天牛的蛹室内越冬。

3月，将在林间6个越冬试验处理后的花绒寄甲成虫采回，从各处理组和对照组中挑选15～30头健壮个体，测定其过冷却点。测定采用德国Heraens公司生产的过冷却点测定仪(V/M04/100型)，配置TC-20热电偶霜箱温度采集系统(V1.0)。先经10 min降到0 ℃，然后以0.5 ℃·min^-1的速率降到-35 ℃，程序总计运行45 min。每个微探头接1头活体成虫，每隔5 s采集1次数据，并记录过冷却点和结冰点。

1月是我国温度最低的月份，也是昆虫种群能否成功越冬的关键月份。基于我国1961―1990年1月平均气温图集，采用-10 ℃和-4 ℃等温线划分的松褐天牛在我国已有分布和潜在的分布区域，结合花绒寄甲松褐天牛生物型过冷却点，预测该天敌在我国可能的适生区(Ma et al.，2006)。

试验所有数据用DPS软件进行处理，并进行方差分析，各处理间的差异用LSD多重比较法分析(唐启义等，2007)。

调查10株马尾松受害木，其中6株发现有越冬花绒寄甲种群。在受害木树干基部、附近的表层土壤和覆盖物及松褐天牛的坑道中，均未发现花绒寄甲成虫。解剖受害木时，在翘起的马尾松树皮下、树皮裂缝中及侧枝与主干的交接处的树皮下发现花绒寄甲成虫，多数在翘起的树皮下越冬。

花绒寄甲自然种群以单头成虫越冬最多，部分以2头和3头聚集，最多以4头聚集越冬，差异极显著(df=3，20； F=10.836，P<0.001)(图 1)。人工繁育的花绒寄甲种群处理4和处理5中以单头成虫越冬最多，部分以2，3头或4头聚集，最多以5头聚集越冬，差异极显著(df=4，25； F=39.04，P<0.001)(图 2)。

	图 1 花绒寄甲越冬自然种群聚集数量 Fig. 1 Gathering number of D. helophoroides natural population for overwintering

	图 2 花绒寄甲越冬人工繁育种群聚集数量 Fig. 2 Gathering number of D. helophoroides artificial breeding population for overwintering

由图 3可知，处理3即松褐天牛坑道内的花绒寄甲越冬存活率最高，为73.33%。处理6即养虫笼中的越冬花绒寄甲死亡率最高，存活率仅为44.17%。各处理与对照组差异极显著(df=6，20； F=9.958，P=0.002)，即花绒寄甲种群越冬死亡率林间明显高于室内。前3个处理与后3个处理之间差异显著(df=1，16； F=18.496，P=0.001)，表明裸露在树干表面的花绒寄甲种群越冬死亡率明显高于有覆盖物掩盖的。

	图 3 不同处理花绒寄甲的越冬存活率 Fig. 3 The overwintering survival rate of D. helophoroides among treatments

花绒寄甲越冬成虫的数量随树干高度不同而异(图 4)。越冬成虫集中在树干的2.5～8 m之间，占总数的88.52%；其中在树干5.5～8 m范围内数量最多，占总数的60.66%；在1.0 m以下和10.0 m以上树梢及侧枝未发现越冬成虫。花绒寄甲的越冬位置主要集中在马尾松树干的中上部，在树干基部和树梢较少。

	图 4 越冬花绒寄甲成虫在树干上的高度分布 Fig. 4 Distribution of D. helophoridies on the height of the host tree trunk

笼罩内的花绒寄甲均离开释放位置，自由地选择越冬场所，多数花绒寄甲躲藏在树皮下越冬，但各个木段上花绒寄甲的数量不同。处理6中每个木段上越冬花绒寄甲的数量与所在木段直径关系的统计结果如图 5所示，越冬花绒寄甲的数量与所选木段直径关系不显著(R²=0.004)。

	图 5 越冬花绒寄甲成虫数量与树干直径的关系 Fig. 5 Relationship between number of D. helophoroides and the trunk diameter of host trees

处理3和处理4中，花绒寄甲释放后可以自由寻找越冬方位，由图 6可知：花绒寄甲在树干不同方位的分布数量不同，树干南面分布最多，占58.33%，其次为东面，占21.79%，北面最少，占9.62%。

	图 6 花绒寄甲成虫在树干不同方位的越冬情况 Fig. 6 The number of D. helophoroides on host tree trunk at different azimuths

如图 7所示：处理组的平均过冷却点和结冰点分别为-11.86和-10.65 ℃；对照组的平均过冷却点和结冰点分别为-16.28和-14.39 ℃。方差分析表明，各处理组与对照组之间过冷却点(F=7.007； df=6，131； P<0.001)和结冰点(F=6.185； df=6，131； P<0.001)差异均显著，即花绒寄甲的过冷却点林间种群明显高于室内种群；处理之间的过冷却点(F=0.627； df=5，101； P=0.680)和结冰点(F=0.867； df=5，101； P=0.506)差异均不显著。

	图 7 花绒寄甲成虫过冷却点与结冰点 Fig. 7 The supercooling points and freezing points of D. helophoroides adults

	图 8 花绒寄甲松褐天牛生物型在我国的分布区域 Fig. 8 The distribution areas of D. helophoroides biotype of M. alternatus in China 基于1月平均气温-4，-10和-12 ℃的等温线 Based on -4, -10 and -12 ℃ isotherms of January mean air temperature.

Ma等(2006)的研究结果显示，松褐天牛的适生区位于-4 ℃等温线以南地区，潜在分布区位于 -10 ℃和-4 ℃等温线之间，而花绒寄甲松褐天牛生物型的平均过冷却点为-11.9 ℃，低于松褐天牛适生区温度，表明花绒寄甲松褐天牛生物型能够在松褐天牛分布区安全越冬。

林间发现的花绒寄甲除少数裸露在树皮、松褐天牛侵入孔附近及侧枝与树干交界处外，大多数在翘起的树皮下越冬。这与王希蒙等(1996)报道的花绒寄甲在树皮下越冬的情况基本一致。王希蒙等(1996)和魏建荣等(2009)还在土壤腐殖质层、土壤及松褐天牛坑道中发现了越冬花绒寄甲，而本研究在调查过程中未发现，可能与所研究的花绒寄甲的生物型、寄主及生境不同有关。

笔者在贵州遵义市调查发现，花绒寄甲成虫的越冬位置主要集中在树干的中上部，在1.0 m以下未发现越冬种群，可能是因为树干基部过于潮湿，接受光照时间较少，而且树皮较厚，不易翘裂，无法钻入皮下越冬。在树梢和较细侧枝上未发现花绒寄甲，这可能是枯干的树梢和侧枝较细，虽接受光照时间较长，树干干燥，但因没有松褐天牛钻蛀而使得树皮紧贴在木质部上，没有翘裂，故亦不适合花绒寄甲越冬。另外，花绒寄甲越冬存活率试验的前3个处理明显高于其他处理，表明树皮、木质部、土壤或枯枝落叶覆盖可以有效减少低温对花绒寄甲的伤害。调查发现花绒寄甲常在树干阳面越冬，笔者认为花绒寄甲不喜潮湿，而喜钻入干燥向阳的树皮下或较隐蔽的树缝内，这与魏建荣等(2010)研究结果类似。花绒寄甲成虫越冬时以单头居多，也有多头聚集越冬的现象。罩网试验中最多发现15头聚集在一起越冬，这与王希蒙等(1996)所报道的花绒寄甲有群集越冬的习性是一致的。

天敌昆虫的过冷却点作为其适生因素之一，常作为确定耐寒性强弱、预测适生区的主要手段(林乃铨，2010)。已有报道的天敌昆虫有异色瓢虫[Harmonia axyridis(Pallas)](赵静等，2008)、大唼蜡甲[Rhizophagus grandis(Gylenhal)](zhao et al.，2009)、白蜡吉丁啮小蜂(Tetrastichus planipennisi Yang)(刘振凯，2011)、小黑瓢虫[ Helphastus catalinae(Horn)](阙晓堂等，2011)、椰甲截脉姬小蜂(Asecodes hispinarum)、椰扁甲啮小蜂(T. brontispae)(吕宝乾等，2011)和白蜡吉丁肿腿蜂(Sclerodermus pupariae Yang et Yao)(唐艳龙等，2014)等。昆虫的过冷却点在很多种类中会因环境、营养、发育阶段和虫体的结构不同而不同(景晓红等，2004)，本研究测定的花绒寄甲松褐天牛生物型的过冷却点和结冰点比魏建荣等(2010)测定的花绒寄甲光肩星天牛生物型高，这可能是花绒寄甲受寄主、寄主树木、冬季温度及低温持续时间等环境因子长期影响，使得不同生物型之间耐寒性有所差异(Wei et al.，2009)。此外，花绒寄甲不同个体的耐寒性亦与自身的营养状况及存活时长等因素相关，完整地评价花绒寄甲的耐寒性还需深入研究。

Kobayashi等(1984)和王乔(1988)采用40° N来划分松褐天牛的分布区域，但是由于地形不同而导致等温线与纬度不平行(Ungerer et al.，1999)，因此Ma等(2006)建议采用-4 ℃和-10 ℃等温线进行划分。本文比较花绒寄甲的平均过冷却点与每年1月的平均气温，结果表明其能在松褐天牛发生区顺利越冬，因此在我国大部分松褐天牛分布区，特别是松材线虫病发生区，均可以释放花绒寄甲松褐天牛生物型防治松材线虫的传播媒介松褐天牛，进而控制松材线虫病。

人工繁育的花绒寄甲种群多数以单头、少数3～5头聚集在马尾松死树主干的中上部、南面越冬，越冬存活率达60%以上，有着较低的过冷却点和结冰点，花绒寄甲能够在我国大多数松褐天牛分布区安全越冬，这为科学释放花绒寄甲防治松褐天牛提供重要依据。