生物多样性是人类生存和发展的基础，是生态系统可持续性的前提(Christensen et al., 1996)。昆虫种类繁多，习性各异，蕴藏着极大的生物资源量，庞大的昆虫类群对自然界的生态平衡发挥着重要作用。与脊椎动物相比，昆虫在自然界中占据了多样性更高、空间尺度更小的生境，对生境的变化也更敏感，具有广谱的生物地理学和生态学探针功能(Samways，1993)，因而昆虫更适合用于指示生境的细微变化，开展昆虫多样性研究对生物多样性监测和保护具有重大意义(李志刚等，2010)。近年来，国内外学者对森林昆虫多样性及其与生态环境变化关系的研究愈来愈重视，并取得较大的研究进展。贾玉珍等(2009)研究表明，长白山地区昆虫多样性在森林演替过程中与草本植物多样性的变化趋势相同，由于食性和生境选择不同，森林演替过程中的鳞翅目昆虫多样性逐渐升高，鞘翅目多样性逐渐降低。董百丽等(2005)在长白山地区调查研究表明，植物群落的多样性会影响昆虫群落的多样性。

小兴安岭凉水自然保护区主要保护对象是以红松(Pinus koraiensis)为主的温带针阔混交林生态系统，区内几乎囊括了小兴安岭山脉的所有森林植被类型。对该地区昆虫多样性的研究尚不多见。本研究通过选取凉水国家级自然保护区6种典型林型，调查分析昆虫群落结构及动态、多样性及稳定性特征，探讨昆虫多样性变化对不同林型的生态响应，旨在为小兴安岭森林生态可持续发展规划、森林经营、森林生物多样性保护提供理论基础和科学依据(Colwell，1996； 姬兰柱等，2004)。

凉水国家级自然保护区位于黑龙江省伊春市带岭区境内，地理坐标128°53′20″E，47°10′50″N。保护区总面积12 133.0 hm²，森林覆被率98%。该区地处欧亚大陆东缘，具有明显的温带大陆性季风气候特征(李俊涛等，2007)。

本研究根据具体情况选取6种林型，分别为云杉(Picea asperata )人工林(spruce plantation，YR)、白桦(Betula platyphylla)天然次生林(natural secondary birch，B)、红松人工林(korean pine plantation，HR)、椴树红松林(linden korean pine，DY)、云杉红松林(picea korean pine，YY)和枫桦(Betula costata)红松林(maple birch korean pine，FY)。云杉人工林(YR)包括云杉、冷杉(Abies fabri)、白桦等； 白桦天然次生林(B)包括白桦、云杉、冷杉、红松等； 红松人工林(HR)包括红松、云杉、紫椴(Tilia amurensis )等； 椴树红松林(DY)包括红松、紫椴、春榆(Ulmus davidiana)、色木槭(Acer mono )等； 云杉红松林(YY)包括红松、云杉、冷杉、春榆； 枫桦红松林(FY)包括红松、枫桦、水曲柳(Fraxinus m and shurica)等。

2013年5—9月，每15天调查1次，时间为昆虫活动频繁的10:00—15:00。每个林型选取3个20 m×20 m样方，样方间相隔距离大于100 m，样方排列按实际地形确定。采用扫网法并结合震落法和观察法对6种林型的昆虫多样性进行调查，每样地扫网100次，扫网路径为“Z”字形来回扫取，扫网时1个往返为1次，每次往返180°。将采集的所有昆虫投入毒瓶杀死，带回实验室挑拣所有昆虫标本，进行分类鉴定和计数(韩争伟等，2013)。

调查数据采用Excel 2010和SPSS 19.0统计分析软件处理。

个体数量：N=$\sum\limits_{i = 1}^S {{n_i}} $(n_i为每个物种的个体数)； 物种丰富度S为物种数量； Simpson优势度指数： C=$\sum\limits_{i = 1}^S {P_i^2} $； 多样性指数采用Shannon-Wiener多样性指数：$H' = - \sum\limits_{i = 1}^S {{P_i}\ln {P_i}} $(P_i为第i物种个体占群落个体总数的比例)； 均匀度指数采用Pielou公式： $J = H'/\ln S$(顾伟等，2011;马玲等，2011; Magurran，2004;麻应太等，2013; 仲雨霞等，2013)。

群落相对稳定性分析采用群落物种数和个体数之比(S_t/S_i)及天敌类群种数和植食性类群种数之比(S_n/S_p)表示，S_t/S_i反映种间数量上的制约作用，S_n/S_p反映食物网关系的复杂程度和相互制约的程度(高宝嘉等，1992)。

功能集团与动态分析方法参考文献(高宝嘉等，1993; 郝树广等，2000)，将昆虫群落划分为不同的功能集团。本研究将昆虫按食性不同主要分为植食性、捕食性、寄生性和中性昆虫(郝树广等，1998;高宝嘉等，1998; 张锋等，2010)。

不同林型昆虫群落结构见表 1。本次调查共采集昆虫标本4 599号，隶属9目67科188种。其中，鞘翅目(Coleoptera)昆虫62种，占33.0%，双翅目(Diptera)昆虫49种，占26.1%，半翅目(Hemiptera)昆虫39种，占20.7%，膜翅目(Hymenoptera)昆虫27种，占14.4%； 4个目的昆虫种数占总种数的94.1%。从个体数量上看，膜翅目、双翅目、半翅目、鞘翅目为凉水自然保护区的优势类群，其个体数量分别占捕获个体总数的48.1%，33.5%，8.6%和8.5%，4个目昆虫数量占昆虫总数的98.6%。

表1 不同林分类型昆虫群落结构^① Tab.1 The structure of insect communities from different forest types

表 1不同林分类型昆虫群落结构① Tab.1 The structure of insect communities from different forest types 类别Category YR B HR DY YY FY S N R(%) S N R(%) S N R(%) S N R(%) S N R(%) S N R(%) 半翅目Hemiptera 20 72 9.69 15 46 7.71 19 61 7.82 17 68 7.84 20 81 10.77 21 66 7.67 革翅目Dermaptera 0 0 0 0 0 0 1 1 0.13 0 0 0 0 0 0 2 2 0.23 鳞翅目Lepidoptera 1 5 0.67 2 11 1.84 1 8 1.03 1 3 0.35 1 1 0.13 4 9 1.05 脉翅目Neuroptera 0 0 0 0 0 0 1 1 0.13 1 2 0.23 1 1 0.13 1 1 0.12 毛翅目Trichoptera 1 1 0.13 0 0 0 0 0 0 1 3 0.35 1 2 0.27 1 2 0.23 膜翅目Hymenoptera 12 285 38.36 16 284 47.57 9 454 58.21 11 413 47.64 11 315 41.89 14 459 53.37 鞘翅目Coleoptera 22 63 8.48 18 45 7.54 19 54 6.92 27 88 10.15 26 99 13.16 24 41 4.77 双翅目Diptera 36 315 42.40 28 207 34.67 30 200 25.64 33 290 33.45 31 248 32.98 35 279 32.44 长翅目Mecoptera 1 2 0.27 1 4 0.67 1 1 0.13 0 0 0 1 5 0.66 1 1 0.12 合计Sum 93 743 100 80 597 100 81 780 100 91 867 100 92 752 100 103 860 100  ①N： 个体数 Individual number； S： 种数 Species number； R:相对多度 Relative abundance.下同The same below.

不同林型昆虫群落物种数均以双翅目、鞘翅目、半翅目和膜翅目居多，其中YR，DY，YY，FY各类群表现为双翅目＞鞘翅目＞半翅目＞膜翅目，B表现为双翅目＞鞘翅目＞膜翅目＞半翅目，HR表现为双翅目＞鞘翅目=半翅目＞膜翅目。各林型中，双翅目物种数所占比例表现为YR最大，YY最小； 鞘翅目所占比例为DY最大，B最小； 半翅目所占比例为HR最大，DY最小； 膜翅目所占比例为B最大，HR最小。

不同林型昆虫群落均以膜翅目和双翅目个体数量较多，二者合计在各林型中所占比例均大于70%，为各林型昆虫群落的优势类群，其中膜翅目在HR中所占比例最高(58.2%)，双翅目在YR中所占比例最高(42.4%)。

从表 2可以看出，各林型昆虫物种数由高到底依次为： FY>YR>YY>DY>HR>B； 个体数量由高到低依次为： DY>FY>HR>YY>YR>B。枫桦红松林在种类数量和个体数量上均较多，白桦次生林在种类数量和个体数量上均最少。这是由于白桦次生林是由红松原始林皆伐后天然更新形成的，林内植被单一且林龄较小，故昆虫种类和数量都较少； 枫桦红松林为原始林，人为干扰小，与其他2个原始林型相比，该林型草本及灌木较多，更加适合昆虫生活，故数量和种类较多。

表2 不同林型昆虫群落特征值 Tab.2 Characteristic values of insect communities in different forest types

表 2不同林型昆虫群落特征值 Tab.1 Characteristic values of insect communities in different forest types 指标Index YR B HR DY YY FY  N 743 597 780 867 752 860  S 93 78 81 91 92 103  H′ 3.533 8 3.189 3 2.987 1 3.282 1 3.560 7 3.055 9  C 0.060 7 0.108 9 0.150 1 0.094 3 0.065 7 0.164 7  J 0.779 6 0.732 0 0.679 8 0.727 6 0.787 4 0.659 3

各林型昆虫群落特征指数大小顺序： 多样性指数YY>YR>DY>B>FY>HR，优势度指数FY>HR>B>DY>YY>YR，均匀度指数YY>YR>B>DY>HR>FY。各林型昆虫群落的多样性指数均较高，其中云杉红松林和云杉人工林的多样性指数和均匀度均相对较高，优势度均相对较低。

不同林型昆虫群落多样性特征指数时间动态如图 1所示。个体数量(图 1d)时间变化趋势大体一致，除YY的个体数量在5月下旬到6月有所下降外，各林型个体数量在5月到7月上旬呈整体上升趋势，7月9日达到高峰，随后呈整体下降趋势，到8月15日达到最低，9月12日有小幅度回升。笔者认为8月降水频繁且量大，不适于昆虫活动，9月降水量减少，且部分昆虫进入第2个生长周期，幼虫数量增多，故9月个体数量呈小幅度上升趋势。

	图1 各林型昆虫群落多样性特征指数时间动态 Fig.1 The time-pattern tendency of diversity indices of insect communities in different forest types

各林型丰富度(图 1e)在5月下旬到6月下旬均呈上升趋势，YR和YY在7月9日达到最高点后，YR直到最后一直呈下降趋势，YY在8月29日又出现了1个小高峰。HR和FY的变化趋势基本一致，从6月24日开始下降直到8月15日达到最低点，在8月29日出现了1个小高峰。B和DY在6月24日和7月29日分别出现了1个小高峰，而后在8月保持平稳后到9月12日有小幅上升。

各林型多样性指数(图 1a)在5月下旬到8月15日，YR，B，HR的变化规律相同，均有3次下降2次上升，在6月24日和7月29日出现了2个高峰值，之后分别出现一直上升、一直下降、先上升后下降3种不同情况。DY在整个调查期出现3次下降2次上升，最大值在7月9日，最小值在6月24日。YY与DY表现出相似的规律，在7月9日和8月29日出现2次高峰，FY在整个过程中呈2次上升2次下降，最小值出现在8月15日，最大值出现在9月12日。

各林型均匀度(图 1c)时间动态表现为： B，HR，FY时间动态均为“W”形，B和HR的最大值出现在5月20日，FY最大值出现在9月12日。DY和YY的变化规律相同，最大值分别出现在5月20日和6月24日。YR在整个过程中出现了3次下降2次上升，最大值和最小值分别出现在8月15日和6月5日。

如表 3所示，各林型昆虫群落多样性指数与均匀度指数随季节变化趋势均表现出显著一致性(0.708～0.955，P＜0.05)，与优势度指数随季节变化趋势均表现出极显著负相关(-0.863～-0.983，P＜0.001)，多样性指数与丰富度指数变化趋势除YR外，均表现为较大的正相关，多样性指数与群落个体数量时间变化趋势仅在YY，DY和B林型中表现出较大的正相关。

表3 不同林型H′与其他多样性特征指数间的相关系数^① Tab.3 The correlation coefficients between H′ and other indices of diversity in different forest types

表 3不同林型H′与其他多样性特征指数间的相关系数① Tab.1 The correlation coefficients between H′ and other indices of diversity in different forest types 林型Forest type J S N C  YR 0.708* 0.277 -0.162 -0.863**  B 0.741* 0.770* 0.521 -0.983**  HR 0.955** 0.703 0.266 -0.970**  DY 0.891** 0.711* 0.582 -0.960**  YY 0.818* 0.849** 0.629 -0.930**  FY 0.937** 0.557 0.134 -0.968**  ①*: P＜0.05;**: P＜0.001.

从表 4可以看出，各林型昆虫群落的相对稳定性存在一定差异，S_t/S_i的比值序列为YY>YR> B>FY>DY>HR，HR和DY的比值明显低以其他林型，说明该地物种数相对于个体数量显著偏少，结构较为单一； S_n/S_p的比值序列为YR=HR>FY> B>YY>DY，DY的比值明显低于其他林型，说明该林型的天敌昆虫物种数所占比例低，群落内部食物网的复杂程度及相互制约能力较低，HR虽比值较高，但群落物种相对于总个体数显著偏少，多样性低，从而降低了该林型抗干扰和抵御外来有害生物的缓冲能力。总体来说，YY，YR的稳定性要相对较好，森林环境质量相对较高，而DY，HR的稳定性相对较差，森林环境质量相对较低。

表4 不同林型昆虫群落的相对稳定性数值 Tab.4 The relative stability value of insect communities in different forest types

表 4不同林型昆虫群落的相对稳定性数值 Tab.1 The relative stability value of insect communities in different forest types 指数Index YR B HR DY YY FY St / Si 0. 230 0. 219 0. 188 0. 191 0. 234 0. 212 Sn / Sp 0. 750 0. 629 0. 750 0. 571 0. 613 0. 727

如表 5所示，全年各林型昆虫群落中不同营养类群物种数均表现为植食性类群最多，个体数量表现为： YR中性昆虫类群最多，YY中植食性类群最多，其他林型均以捕食性类群最多。

表5 不同林型昆虫群落组成及结构^① Tab.5 Insect community composition and structure in different forest types

表 5不同林型昆虫群落组成及结构① Tab.1 Insect community composition and structure in different forest types 林型 Forest type 捕食性类群 Predatory insects 植食性类群 Herbivorous insects 寄生性类群 Parasitic insects 中性类群 Neutral insects N R S R N R S R N R S R N R S R YR 166 0.223 16 0.172 202 0.272 45 0.484 150 0.202 9 0.097 225 0.303 23 0.247 B 203 0.260 8 0.099 145 0.186 39 0.481 109 0.140 13 0.160 140 0.179 18 0.222 HR 303 0.508 12 0.154 163 0.273 41 0.526 175 0.293 9 0.115 139 0.233 19 0.244 DY 258 0.298 12 0.132 228 0.263 47 0.516 179 0.206 9 0.099 202 0.233 23 0.253 YY 208 0.277 11 0.120 218 0.290 51 0.554 152 0.202 8 0.087 174 0.231 22 0.239 FY 374 0.435 18 0.175 153 0.178 50 0.485 124 0.144 11 0.107 209 0.243 24 0.233

为了能够分析影响昆虫群落的内部机制和主导因素，设定以下变量：捕食性昆虫的个体数(X₁)、物种数(X₂)，植食性昆虫的个体数(X₃)、物种数(X₄)，寄生性昆虫的个体数(X₅)、物种数(X₆)，中性昆虫的个体数(X₇)、物种数(X₈)。按上述变量分别对不同林型的昆虫群落进行主分量分析，各因子特征向量值见表 6。从表 6可以看出： YR昆虫群落的第1主分量代表中性昆虫物种数和捕食性昆虫个体数量、寄生性昆虫个体数量和寄生性昆虫物种数的综合因子，对昆虫群落的变化起着主导作用； 第2主分量代表植食性物种数和植食性个体数的综合因子； 第3主分量代表中性昆虫的物种数和中性昆虫的个体数量及寄生性昆虫的物种数。前3个主分量累计贡献率达85.6%。

表6 不同林分类型昆虫群落的主分量分析^① Tab.6 Principal component analysis of the insect communities

表 6不同林分类型昆虫群落的主分量分析① Tab.1 Principal component analysis of the insect communities 林型Forest type 主分量Component X1 X2 X3 X4 X5 X6 X7 X8 累计贡献Cumulative/(%) YR 1 0.47 0.37 0.06 -0.2 0.4 0.38 0.24 0.49 44.7 2 0.29 -0.18 0.65 0.57 0.24 -0.27 -0.06 0.06 71.9 3 0.02 -0.58 0.09 0.09 -0.46 0.36 0.46 0.31 85.6 B 1 0.24 0.37 0.37 0.35 0.34 0.39 0.38 0.37 71.4 2 0.64 0.29 -0.31 -0.35 -0.43 -0.1 0.24 0.19 90.6 HR 1 0.17 -0.47 0.53 0.44 -0.19 0.04 0.3 0.38 34.5 2 0.29 0.25 -0.02 -0.33 0.37 0.55 0.39 0.41 68.3 3 -0.66 0.08 0.02 0.17 0.48 -0.29 0.46 0.07 86.5 DY 1 0.12 -0.21 0.53 0.38 0.24 0.05 0.47 0.49 39.9 2 0.65 0.24 0.09 0.44 -0.42 0.23 -0.3 -0.03 64.6 3 0.05 -0.13 0.02 -0.07 0.51 0.8 -0.19 -0.18 81.2 YY 1 0.29 0.42 0.27 0.44 0.15 0.4 0.29 0.46 49.8 2 -0.17 -0.04 0.59 0.13 -0.3 -0.42 0.55 -0.21 73.5 3 -0.6 -0.2 0.05 -0.05 0.71 0.12 0.26 0.08 90.5 FY 1 0.12 0.41 0.44 0.4 0.3 0.24 0.37 0.41 51.4 2 0.42 0.32 -0.2 -0.28 0.27 0.58 -0.41 -0.14 72.9 3 0.63 -0.04 -0.02 -0.21 -0.62 -0.02 0.22 0.34 88.1  ①X1： 捕食类昆虫个体数Individual number of predatory insects； X2： 捕食类昆虫种数Species number of predatory insects； X3： 植食类昆虫个体数Individual number of phytophagous insects； X4植食类昆虫种数Species number of phytophagous insects； X5： 寄生类昆虫个体数Individual number of parasitic insects； X6： 寄生类昆虫种数Species number of parasitic insects； X7： 中性昆虫个体数Individual number of neutral insects； X8： 中性昆虫种数Species number of neutral insects.

B昆虫群落的第1主分量代表中性昆虫个体数和寄生性昆虫物种数的综合因子，是影响昆虫群落变化的主要因子； 第2主分量代表中性昆虫个体数及捕食性昆虫的个体数和物种数。 前2个主分量累计贡献率为90.6%。

HR昆虫群落的第1主分量代表植食性昆虫的个体数和物种数及中性昆虫的个体数和物种数的综合因子，是影响昆虫群落变化的主要因子； 第2主分量代表寄生性昆虫个体数量和物种数及中性昆虫个体数量和物种数的综合因子； 第3主分量代表寄生性昆虫的个体数和中性昆虫的个体数。 前3个主分量累计贡献率达到86.5%。

DY昆虫群落的第1主分量代表植食性昆虫的个体数和物种数及中性昆虫的个体数和物种数的综合因子； 第2主分量代表捕食性昆虫的个体数量和植食性昆虫物种数的综合因子； 第3主分量代表寄生性昆虫的个体数量和寄生性的昆虫物种数。 前3个主分量的累计贡献率为81.2%，其中植食性和中性昆虫共同影响群落的波动。

YY昆虫群落的第1主分量代表中性昆虫物种数及植食性昆虫物种数的综合因子，对昆虫群落的变化起着主导作用； 第2主分量代表植食性物种个体数量和中性昆虫个体数量的综合因子； 第3主分量代表寄生性个体数量和中性的个体数量。前3个主分量的累计贡献率达90.5%。

FY昆虫群落的第1主分量代表中性昆虫物种数及植食性昆虫个体数量和捕食性昆虫的物种数的综合因子； 第2主分量代表捕食性昆虫个体数量和捕食性昆虫物种数及寄生性昆虫的物种数的综合因子； 第3主分量代表捕食性昆虫的个体数及中性昆虫的物种数和个体数。前3个主分量累计贡献率达88.1%。

聚类分析结果(图 2)表明，在度量值为10时，可将6种林型的昆虫群落分为2类： B、YY和YR聚为一类，3种林型中云杉均占据一定比例，且比例逐渐增大； HR、DY和FY聚为一类，3中林型中均以红松为优势树种。

	图2 不同林型昆虫群落聚类 Fig.2 Cluster dendrogram of insect community in different forest types

本次调查共采集昆虫4 599头，隶属9目67科188种，其中膜翅目、双翅目、半翅目、鞘翅目为凉水自然保护区的优势类群。各林型昆虫群落组成分布有一定差异，但均以膜翅目和双翅目为优势类群。保护区内森林植被类型较为复杂，林内具有较为湿润的土壤和较高的空气相对湿度，为膜翅目蚁科(Culicidae)、双翅目蚊科、蝇科(Muscidae)以及果蝇科(Drosophilidae)等昆虫的生长发育创造了优越条件。各林型昆虫群落中均以植食性类群的种类所占比例最大，中性类群的个体数量最多，为更高营养层生物提供了丰富的营养资源，在森林生态系统复杂的食物网中占据重要的地位。

研究发现，不同林型昆虫群落多样性的各特征指数存在较大差异，YY，YR和B均匀度较高，多样性也表现出较高的水平，相关分析表明多样性指数受均匀度指数的影响极为显著，而与丰富度指数和群落个体数量相关性较弱。

在时间序列上，各林型昆虫群落多样性指数与均匀度指数变化趋势均表现出显著的正相关性，与丰富度指数均呈较大的正相关性(除YR外)，其中与B，DY和YY为显著正相关，说明各林型昆虫群落较为稳定。贺达汉等(1988)研究认为，荒漠草原昆虫群落多样性指数与均匀度一致时群落结构是稳定的。

各林型昆虫群落稳定性与多样性表现出较大的相关性，YY，YR昆虫群落稳定性均相对较高，HR林昆虫群落稳定性较低，前者昆虫群落多样性、均匀度和丰富度均较高，昆虫群落物种丰富，各类群达到相对平衡的状态，后者均相对较低。B昆虫群落稳定性大于FY昆虫群落，与2种林型昆虫群落多样性大小次序一致。DY昆虫群落虽然具有较高的多样性，但昆虫个体数量相对于物种数在各林型中最多，使得昆虫群落稳定性低于B和FY。

昆虫群落主分量分析结果表明，YY和YR昆虫群落中中性昆虫物种数是主导昆虫群落变化的最主要因子，在DY和HR昆虫群落中转变为植食性昆虫个体数和物种数。在稳定性居中的B和FY中，主导群落变化的最主要因子由中性昆虫个体数转变为植食性昆虫个体数，进一步说明在凉水保护区中各林型中中性昆虫对昆虫群落稳定性发挥着关键性作用，增加中性昆虫物种数能够增强昆虫群落的稳定性，而植食性昆虫为主要因子的林型中昆虫群落稳定性低于其他林型。

对不同昆虫群落的聚类分析也表明，均匀度较高、以中性昆虫为主要影响因子的YY、YR和B昆虫群落聚为一类； 均匀度较低、以植食性昆虫为主要影响因子的HR、DY和FY昆虫群落聚为一类。前3种林型中云杉均占据较大的树种比例，后3种林型均以红松为主要树种，因此云杉对保护区内昆虫群落是否具有显著的影响仍然需要进一步研究分析。

从本研究可见，小兴安岭凉水自然保护区各林型昆虫群落多样性均较高，且昆虫群落均较为稳定，说明该区域生态环境质量较好，但HR和DY昆虫群落稳定性相对其他林型偏低，均以植食性昆虫对昆虫群落影响较大，但红松人工林较为单一的林下植被类型使得植食性昆虫个体数量比例偏低，建议增加植物多样性以提升第1营养层昆虫个体数量，而DY植食性昆虫比例较大，建议采取一定措施增加天敌昆虫丰富度，以提升昆虫群落稳定性。