水是干旱和半干旱地区生态系统过程(如固碳、植物生长、呼吸)和功能(如净初级生产力或NPP)最重要的限制因子(Dube et al., 2001;Wu et al., 2014)，而降水是该地区主要的水分来源。水对于植物的生长和功能具有重要作用(Cui et al., 2015)，植物吸收和利用水分的模式决定了生态系统对环境水分的响应(Ewe et al., 1999)。

西鄂尔多斯为内蒙古西部荒漠化草原—草原化荒漠的生态环境脆弱带，是内蒙古高原特有属和亚洲中部(中亚东部)植物特有属的分布中心(张颖娟等，2012)。半日花(Helianthemum songaricum)为半日花科(Cistaceae)半日花属多年生小灌木，是古老的第三纪孑遗植物，在我国有1属2种，为国家二级重点保护植物，亚洲中部荒漠的特有种，岛屿状分布在甘肃永昌、宁夏中卫、内蒙古西鄂尔多斯和新疆的准噶尔盆地(赵一之等，2000)，常在海拔1 000～1 300 m的荒漠低山石质残丘坡地上形成小面积荒漠群落，对研究亚洲东部，特别是研究我国西鄂尔多斯荒漠植物的起源以及与地中海植物区系的关系具有重要的科学价值(谭会娟等，2005)。霸王(Sarcozygium xanthoxylum)为蒺藜科(Zygophyllaceae)霸王属超旱生小灌木，是亚洲中部荒漠区的特有植物属，广泛分布于荒漠、草原化荒漠及荒漠化草原地带，也具有重要的生态价值(李亚等，2013)。国内外学者在植物形态(莫日根等，1997; 古丽米热·热孜等，2012)、生理特性(曹瑞等，2001; 章尧想等，2014; 石松利等， 2012)、遗传(宛涛等，2006; Su et al., 2011; 魏磊等，2014)、生殖特征(周向睿等，2006; 高婷婷等，2010)、群落结构(陈育等，2013; 李清河等，2012; 张佳宁等，2013)、景观生态(韩春荣等，2010; 额尔敦格日乐等，2013)等不同尺度及领域中对半日花、霸王进行了初步研究。清华(2007)研究认为，在长期的进化中，为适应资源有限的生境，半日花的水分利用趋向于胁迫忍耐型(S型)，大部分降水以土壤蒸发、地表径流及渗漏的形式流失成为无效降水，而半日花能充分利用有限的降水，迅速开花结实，完成其有性繁殖。但目前半日花对降水的利用能力没有定量的描述。

运用氢稳定同位素技术不仅可以确定植物的水分来源，而且还能定量阐明植物对水源的利用策略。本研究利用氢稳定同位素技术，定量分析我国内蒙古西鄂尔多斯荒漠珍稀濒危植物半日花、霸王植物(茎)水δ(D)及其与潜在水源(降水、地下水、土壤水)δ(D)的关系，探讨半日花、霸王的水分来源及其对不同强度降水的利用模式，以期阐明珍稀濒危植物半日花及同一群落植物霸王的水分利用策略，为荒漠珍稀濒危植物保护提供参考。

在内蒙古乌海市渤海湾区选择人为干扰小、地表未受破坏、具有代表性的半日花群落为研究样地。海拔1 299 m)。该样地位于西鄂尔多斯高原西北部，(39°32′51″—39°33′07″ N，106°53′49″—106°53′57″ E，属强大陆性气候，冬季寒冷、夏季炎热，年平均气温9.6 ℃，最低气温-35 ℃，最高气温39 ℃； 年平均降水量228.3 mm，且年内降水分配极不均匀，主要集中在6—8月； 平均蒸发量2 350.4 mm；全年日照总时数3 047.3～3 227.4 h。土壤为砂砾质漠钙土。群落组成包括霸王、半日花、四合木(Tetraena mongolica)、红砂(Reaumuria songarica)、无芒隐子草(Cleistogenes songorica)、火媒草(Olgaea leucophylla)等。

降水： 在样地附近的空旷处放置雨量筒，测量天然降水量，并采集降水样品。

地下水： 采集样地附近井水(约7 m深)作为地下水。

土壤： 在样地中随机挖取3个典型的土壤垂直剖面。2012年6—8月采样期间，采集不同强度降水(0～10，10～20和＞20 mm)后9天内不同深度(0～10，10～20，20～40，40～80，80～100 cm)土壤样品，测定土壤含水量并采集雨前对照的各层土壤样品。

植物茎： 在每个样地中选择3棵冠幅大小相似、地茎相近、健康的半日花、霸王植株作为重复。半日花平均株高(14.2±1.6)cm，南北冠幅(31.8±1.4)cm，东西冠幅(29.7±2.9)cm；霸王平均株高(47.2±0.7)cm，南北冠幅(70.3±7.7)cm，东西冠幅(78.1±11.2)cm。采集每棵植株阳面中部一段3～4 cm长的植物茎(木质部)。

将野外收集的降水、地下水、植物茎、土壤样品立即装入采样瓶密封，存放于0～5 ℃保温箱保存，带回实验室后－18 ℃以下冰箱保存。采样时间为8:00—10:00。

在样地内选择生长良好的半日花、霸王各3株，在距离树干 0.5～1 m 处，分层挖取植物根系，将根系分为 0～20，20～40，40～60，60～80，80～100 cm 5层，取每层相同位置 30 cm×20 cm×20 cm 内的土体，经破碎过筛，用游标卡尺测量根系直径，按粗根(＞5 mm)、中根(2～5 mm)、细根(≤2 mm)进行分级。用电子天平称量每层各级根系鲜质量后，带回实验室烘干，计算各层不同等级根系干质量。

利用DELTA V Advantage 同位素比率质谱仪和Flash EA1112 HT 元素分析仪测定水样的δD精度为( ± ＜ 1‰)。

氢同位素比值δD可以表示为：$$\delta {\text{D}} = [({R_{{\text{sample}}}}/{R_{{\text{standard}}}}) - 1] \times 1000\% o$$ 式中：R_sample和R_standard分别为样品和标准平均海洋水的氢稳定同位素组成(D/H摩尔比)。

当植物利用的是某一水分来源时，通过将植物水分的δD与该水源的δD进行对比，即可得知植物利用的水分来源。

据调查西鄂尔多斯地区的地下水距地表 7 m左右，半日花和霸王的主要吸水根系深度在1 m以内，因此本文假设地下水不是这2种植物可利用的水源。通过δD数据的对比确定植物利用的是某两种水源时，可以采用二元线性混合模型确定每一种来源所占的比例。将具有较大δD值的水源作为富集端，具有较小δD值的水源作为消耗端，则植物水分中消耗端水源所占的比例为：$${P_c} = \frac{{\delta {D_{\text{P}}} - \delta {D_{{\text{SW}}}}}}{{\delta {D_R} - \delta {D_{{\text{SW}}}}}} \times 100$$ 式中：P_C表示植物水分中降水水源所占的比例；δD_R、δD_SW和δD_P分别表示降水水源、雨前土壤水源和植物茎水的δD。

运用SPSS(SPSS，Inc.，Chicago，IL，USA)统计分析软件进行数据处理，并进行ANOVA方差分析。单因素方差分析和平均值比较用来检验不同降水事件随时间变化对土壤水δ(D)和半日花、霸王茎水δ(D)的影响，多因素方差分析用来检验每次降水事件发生后随着时间变化半日花和霸王植物茎水δ(D)及其对降水利用率的差异。

2012年6—8月采样期间，降水量、降水δD随采样日期的变化如图 1所示。降水事件Ⅰ： 6月7日降水12.1 mm，雨后9天无雨(6月5日为雨前对照)； 降水事件Ⅱ： 6月27日降水79.6 mm，雨后5天无雨，第6天又降水5.2 mm(6月26日为雨前对照)； 降水事件Ⅲ： 8月16日降水8.6 mm，雨后9天无雨(8月15日为雨前对照)。本文选择这3次降水事件分别代表中雨(10 mm＜降水量≤20 mm)、大雨(降水量＞20 mm)和小雨(降水量＜10 mm)。

	图1 采样期间降水量和降水δD 的变化 Fig.1 Changes of precipitation and δD of rainfall during the study period

半日花、霸王根系生物量垂直分布(即土壤各层粗、中、细根占其总根系生物量的百分比)如图 2所示。在土壤剖面中，半日花根系生物量集中分布在0～40 cm土层，其中细根(≤2 mm)生物量在0～20，20～40 cm土层中的比例分别为58%和37%；霸王根系生物量集中分布在20～60 cm土层，其中细根(≤2 mm)在20～60 cm土层中分布最多(68.2%)。

	图2 半日花、霸王根系垂直分布 Fig.2 The vertical distributions of root biomass of H． songaricum and S． xanthoxylum along the soil layer

降水8.6 mm后9天内，0～10 cm表层土壤含水量偏低(3.1%～8.3%)，10～20 cm土壤含水量最高(4.9%～9.9%)； 20～100 cm土壤含水量变化幅度较小(2.6%～4.6%)，这表明8.6 mm的降水没有渗入到20 cm以下的土壤中(图 3c)。降水12.1 mm后9天内，0～10 cm表层土壤含水量受蒸发影响低于10～20 cm土层； 40～100 cm土壤含水量变化幅度较小(1.9%～2.8%)，这表明12.1 mm的降水可以渗入到0～40 cm土壤中，但对40 cm以下的土壤含水量未造成影响(图 3A)；因降水12.1 mm发生在6月初，之前长时间干旱没有降水发生，蒸发量也较强，而降水8.6 mm发生在8月中旬，6—8月夏季降水量大且频繁，蒸发量相对降低，使得降水8.6 mm后的土壤含水量略高于12.1 mm降水后的土壤含水量。降水79.6 mm后第1天，各层土壤含水量均较降水前有不同程度的增加，随着采样时间增加，土壤含水量逐渐降低，降水后第6～9天接近雨前水平(图 3B)。

	图3 不同强度降水条件下各层土壤含水量随采样时间的变化 Fig.3 Changes of soil moisture content at different depths over the sample period

降水8.6 mm后9天内，0～20 cm表层土壤水δD变化范围较大(-98.4‰～-79.0‰)，20～100 cm土壤水δD变化幅度较小(图 4c)。降水12.1 mm后第1天，0～40 cm土壤水δD呈下降趋势，第6天后各层土壤水δD变化不大，40～100 cm土壤水δD相对于雨前对照变化不大(-73.4‰～-66.3‰)(图 4A)。降水79.6 mm后第1天，0～100 cm土壤水δD皆显著下降，第2天开始缓慢上升(图 4B)。在研究地中，小雨(＜10 mm)对深层土壤水的影响极小，对表层土壤水(0～20 cm)δD有影响；中雨(10 mm＜降水量≤20 mm)对深层土壤水的影响较小，对0～40 cm土壤水δD有影响；大雨(＞20 mm)对各层土壤水δD有明显影响。

	图4 不同强度降水条件下各层土壤水δD 随采样时间的变化 Fig.4 Changes of δD values of soil water at different depths over the sample period

降水8.6 mm后9天内，半日花(茎)水δD的变化范围为-92.7‰～-78.6‰，霸王(茎)水δD的变化范围为-78.0‰～-66.6‰(图 5C)。降水12.1 mm后9天内，半日花(茎)水δD的变化范围为-63.7‰～-50.1‰，霸王植物水δD的变化范围为-65.3‰～-58.9‰(图 5A)。降水79.6 mm后9天内，半日花(茎)水δD的变化范围为-100.1‰～-89.1‰，霸王(茎)水δD的变化范围为-88.0‰～-78.6‰(图 5B)。可见，无论何种强度降水条件，半日花(茎)水δD在降水δD和雨前土壤水δD之间，表明半日花主要水分来源于大气降水和雨前土壤水。

	图5 植物(茎)水δD 随采样时间的变化 Fig.5 Changes of δD values of plant xylem water of H． songaricum and S． xanthoxylum over the sample period

降水8.6 mm后9天内，霸王对该次降水没有明显响应，而半日花对该次降水的最高利用率为67.0%(图 6C)。降水12.1 mm后9天内，霸王对该次降水的利用率仍然比较小(5.8%以下)，而半日花对该次降水的利用率在第1天就达到71.8%，随后逐渐降低，第4天下降为0(图 6A)。降水79.6 mm后9天内，2种植物对该次降水的利用率明显上升，半日花对该次降水的利用率(76.4%～98.5%)高于霸王对该次降水的利用率(55.6%～74.3%)(图 6B)。半日花对大雨的利用率最高，对小雨的利用率除了第1天外均高于对中雨的利用率；而霸王对小雨没有明显响应，但能及时、有效地利用大雨。

	图6 植物对不同强度降水的利用率随采样时间的变化 Fig.6 Changes of rain water use of H． songaricum and S． xanthoxylum over the sample period

对3次不同降水事件后9天内植物(茎)水δD及植物对不同强度降水的利用率进行ANOVA方差分析，结果(表 1)表明： 3次不同强度的降水事件、采样时间对植物水分利用率的影响均存在显著差异(P＜0.01)； 物种间(霸王和半日花)对降水的利用率存在显著差异(P＜0.01)。由图 5可知，在不同降水条件下，在同一群落中，半日花对降水的利用率皆高于霸王，这也是珍稀濒危植物适应恶劣环境(干旱)所采取的生存对策。

表1 植物(茎)水δD 及植物对不同强度降水利用率的方差分析 Tab. 1 Effects of rain events，days of rain and species on the plant xylem water δD and use of rain water of H． songaricumand S． xanthoxylum

表 1植物(茎)水δD 及植物对不同强度降水利用率的方差分析 Tab.1Effects of rain events，days of rain and species on the plant xylem water δD and use of rain water of H． songaricumand S． xanthoxylum 误差来源 Sources 植物水δD δD values of plant xylem water 降水利用率 Use of rain water F Sig． F Sig． 降水事件Ｒain events 1 115. 74 ＜ 0. 01 857. 97 ＜ 0. 01 天数days 5. 12 ＜ 0. 01 36. 49 ＜ 0. 01 植物种species 210. 12 ＜ 0. 01 347. 94 ＜ 0. 01 降水事件× 天数Ｒain events × days 10. 05 ＜ 0. 01 6. 78 ＜ 0. 01 降水事件× 植物种Ｒain events × species 98. 14 ＜ 0. 01 66. 36 ＜ 0. 01 天数× 植物种days × species 0. 89 0. 53 5. 73 ＜ 0. 01 降水事件× 天数× 植物种Ｒain events × days × species 2. 16 0. 01 0. 79 0. 69

在不同强度降水条件下，将半日花、霸王(茎)水δD与5个不同深度土壤水δD进行One way ANOVA方差分析，结果表明： 在不同的降水事件(8.6 mm，12.1 mm，79.6 mm)中，半日花(茎)水δD与0～20 cm土壤水δD差异不显著，即半日花主要利用0～20 cm土壤水。在小降水事件(8.6 mm)中，霸王(茎)水δD与20～40和40～80 cm土壤水δD差异不显著(P>0.05)，表明霸王主要利用20～80 cm土壤水； 中等降水事件(12.1 mm)中，霸王(茎)水δD与0～10，10～20和20～40 cm土壤水δD差异不显著(P>0.05)，表明霸王主要利用0～40 cm土壤水，且与半日花存在水分竞争现象(P=0.549)； 大降水事件(79.6 mm)中，霸王(茎)水δD与10～20和20～40 cm土壤水δD差异不显著(P>0.05)，表明霸王主要利用10～40 cm土壤水，在雨后第5天半日花与霸王存在竞争水分现象(P>0.05)。

通过对半日花、霸王(茎)水δD与该地区大气降水δD、地下水δD和不同深度土壤水δD进行比较分析发现，半日花和霸王(茎)水δD在大气降水δD与雨前土壤水δD之间，表明半日花和霸王水分主要来源于大气降水和雨前土壤水。

水分对植物生长起着关键作用(Xu et al.， 2011)。半日花对3次不同强度降水事件表现出不同的响应方式。6月初降水12.1 mm后9天内，半日花对该次降水的利用率从第1天的71.8%迅速下降至0(第4天)，这主要是因为初夏时，降水量少而蒸发大，土壤不能持久保持水分。降水79.6 mm后9天内，半日花对该次降水的利用率变化范围为76.4%～98.5%，表明在干旱少雨地区，半日花能及时利用难得的降雨，在植物体内保持的时间较长(即储水功能较强)。8月中旬降水8.6 mm后9天内，半日花对该次降水的利用率从第1天的67.0%缓慢降至0(第8天)，表明前一次较大的降水(79.6 mm)一直影响着土壤水分，有助于植物的生长。

霸王对大雨的利用率最高(55.6%～74.3%)，对小、中雨的利用率几乎为0，这是由于当地蒸发量大，降水未能渗入深层土壤。霸王对小、中雨的零利用进一步表明其在水分不充足的情况下可能会利用较稳定的深层土壤水。以往研究表明，在干旱生态系统中小降水事件可能有利于占优势地位的浅根系草本的增加，而大降水事件有利于灌木的生长(Dodd et al.， 1998; Golluscio et al.， 1998; Schwinning et al.， 2002; 2003)。油蒿(Artemisia ordosica)主要利用大雨(＞65 mm)事件后的深层土壤水(Cheng et al., 2006)，对小雨(8.3 mm)和中雨(13.3 mm)的利用率较低，分别在60%以下和40%以下； 灌木梭梭(Haloxylon ammodendron)、柽柳(Tamarix ramosissima)对 5 mm 以下的降雨均无显著响应(王亚婷等，2009)。

此外，在3次不同强度降水事件中，半日花对降水的利用率均高于霸王，这可能是因为1年生半日花根系较浅，可以更加有效充分地利用大气降水。西鄂尔多斯荒漠出现频率较高的降水事件主要是小雨(＜10 mm)(Cheng et al., 2006)，而在小降水事件中，半日花主要利用浅层土壤水，霸王主要利用20～80 cm深层土壤水，二者在降水事件中并无水分竞争现象，这也是2种植物可以在同一群落中共存的原因。

荒漠区植物根系分布范围和深度决定其水分获取途径、水分生理响应和适应特性(Richard et al.， 1987; 徐庆等，2011)。半日花根系为浅根系，主要分布在0～40 cm土层中，吸收水分的细根在0～20和20～40 cm土层分别占总细根生物量的58%和37%，而霸王根系主要分布在20～60 cm土层，半日花主要依赖于0～20 cm浅层土壤水，与其根系分布有关。小降水事件中，霸王根系可以从稳定的深层土壤吸收水分，随着降水强度增加，霸王也可从上层土壤吸收水分。张永明等(2005)根据土壤含水量及植物的根系分布发现，霸王在利用浅层水的同时还可利用较深层土壤中的蓄积水分来生长。与此同时，半日花与霸王根系在0～40 cm深处重叠也进一步证明了2种植物在中、大雨事件中会出现竞争水分的现象。

半日花对各环境因子的要求严格、选择特殊，对环境条件的变化具有较高敏感度，所以其分布范围非常有限，且群落集中、生态位狭窄(庞立东，2006)。由于自身繁殖能力低、环境污染加剧、人类干扰增强，半日花的分布区面积逐渐缩小，种群数量降低，趋于濒危状态(高天鹏等，2006)。荒漠中水分是植物生长与生存的主要限制因子，荒漠植物的适应特征都与水资源的利用有关(Xu et al., 2006)。半日花主根粗壮，入土较浅，侧根发达(清华等，2011)，具有一定的抗旱能力，对水分的需求也有一定的限度，在年平均降水量小于160 mm地区无天然分布(马学平等，2007)。通过确定植物主要水源和利用土壤水分层次，可以有针对性地改善植物生长条件(徐庆等，2009; 段德玉等，2007)。加强对现有濒危植物的保护和管理，若出现干旱状况，可通过适当灌溉或人工降水，以减轻水分胁迫对半日花的生长影响。根据半日花、霸王的根系分布、水分利用、土壤结构以及生态环境等因素可以选择适宜生长地，有效地进行移栽扩繁、迁地保护，扩大植物的生存范围。据预测，未来20～100年北半球中高纬度地区的降水量将显著增加(李克让等，2000)，降水的增加一方面将会扩大适宜半日花、霸王生长的分布区范围，有利于半日花、霸王的生存；另一方面也会导致干旱半干旱地区植物的水源利用格局发生变化，因此降水的变化是否会有助于半日花的生长还需要考虑群落中其他植物的水分利用策略以及植物间的相互关系。

研究不同降水强度下半日花及和同一群落植物霸王的水分利用策略，可以了解这2种种群目前所处生存状态，同时预测未来降水量变化后植物的生长、生存情况和分布趋势，对于阐明在全球气候变化背景下半日花、霸王的生长规律和分布及其对降水格局变化的适应机制，为保护西鄂尔多斯荒漠珍稀濒危植物、维护其物种多样性、选择适宜的荒漠植物恢复植被、维持生态系统平衡等提供了科学的理论依据。