附生蕨类植物是热带林冠层维管附生植物中的一个优势类群(Cardelús et al.，2006)，常与兰科(Orchidaceae)、凤梨科(Bromeliaceae)等物种共生，它们一起形成的“空中花园”是热带雨林的最典型特征，也是重要旅游吸引物。附生蕨类植物能截留森林枯落物，且自身叶片脱落后腐烂分解缓慢，利于冠层土壤的形成(Cardelús et al.，2010)。附生蕨类植物不仅自身对群落多样性有贡献，它们还是昆虫、无脊椎动物的栖居地，鸟类的栖息、觅食场所，对动植物群落的多样性起支持作用(Fayle et al.，2008； Watkins et al.，2008； Ellwood et al.，2009)。近年来附生蕨类植物受到了越来越多的重视，对它们的研究涉及分布、多样性与保护、生物量、营养物质循环等方面(Hietz et al.，2001； Soria-Auza et al.，2008； Fayle et al.，2009； Minardi et al.，2014； Hsu et al.，2014； Wagner et al.，2015)。国内学者开展了热带雨林中的蕨类植物区系、多样性及其保护研究(董仕勇等，2003； 廖文波等，2003； 秦新生等，2007； 张永夏等，2007； 罗文等，2010)，以及药用蕨类植物资源研究(杨逢春等，2010； 陈能等，2014)，也有对生态位、与寄主及环境因子关系的探讨(徐诗涛，2013)，但缺乏量化特征方面的研究。

巢蕨(Neottopteris nidus)和崖姜(Pseudodrynaria coronans)是海南热带雨林中常见的2种大型附生蕨类植物，两者形态极相近、均呈巢状，生境相似(中国植物志编委会，1999； 2000)。本研究探讨山地雨林中巢蕨和崖姜这2种大型巢状蕨的个体大小、高度分布、密度和寄主的分布格局等量化特征，以期为二者的特征评价和冠层生物多样性监测提供基础。

1 研究区概况

研究区位于海南岛东南部陵水、保亭、琼中和万宁4县交界处的吊罗山国家森林公园 (109°41′38″—110°4′46″E，18°38′42″—18°50′22″N)。1998年成立省级森林公园，1999年升级为国家森林公园，总面积3.8万hm²。该区域是我国极为珍贵的热带原始林区之一，分布有热带低地雨林(海拔700 m以下)、热带山地雨林(海拔800～1 250 m)和山地常绿阔叶矮林(海拔1 000 m以上的孤立峰岭)，间有热带季雨林、热带山地常绿阔叶林。属热带海洋性季风气候，年降雨量1 870～2 760 mm，年均气温24.4 ℃，最冷月平均气温15.4 ℃，月均相对湿度80%～85%。海拔700 m以下母岩为黑云母花岗岩，土壤类型以山地赤红壤为主； 海拔800 m以上母岩为花岗岩，土壤类型主要为山地黄壤。

2 研究方法 2.1 样地设置与调查

2014年5月，在吊罗山国家森林公园沿步道(步道沿沟谷、溪流而建)设置退化原始林样地11块，海拔954～1 042 m，其中1～7号样地面积均为2 500 m²，8号样地1 800 m²，9号样地1 000 m²，10号样地1 600 m²，11号样地900 m²。设置原始林样地5块，其中12～15号样地面积均为2 500 m²，16号样地面积为700 m²； 14号样地海拔755 m，其余4块样地海拔955～1 055 m。 记录样地内DBH≥5 cm树种名称并测量胸径和树高。对树干或枝条有附生蕨类的，记录蕨类的名称、数量、高度、直径。

2.2 数据分析

物种多样性指数即Shannon-Wiener指数(SW)(王伯荪等，1996)计算公式如下：

$SW = - \sum\limits_{i = 1}^S {({p_i}{{\log }_2}{p_i})} {\text{。}}$

(1)

式中： S为物种丰富度； p_i为第i个种所占的比例。

生态优势度指数即Simpson指数(D)(王伯荪等，1996)计算公式如下：

$D = \sum\limits_{i = 1}^S {\frac{{{n_i}({n_i} - 1)}}{{N\left( {N - 1} \right)}}} {\text{。}}$

(2)

式中： n_i为第i个种的个体数； N为总个体数。

均匀度指数(E)(王伯荪等，1996)计算公式如下：

$E = SW/{\log _2}S{\text{。}}$

(3)

根据巢状蕨的高度和直径测量结果，用SPSS20.0软件(IBM Corp.)中的Shapiro-Wilk检验方法进行正态性检验，显著性(即Sig.)>0.05时符合正态分布，否则不符合正态分布，此时尝试拟合其他分布模型。在把样地分割成600或700 m²小样地(共52块)情况下分析子样地内巢状蕨和寄主的数量(即密度)。

用扩散系数(C)判定寄主在样地中的分布类型。该方法较为简便，不必建立具体的分布函数，公式(马钦彦，2009)如下：

$C = {S^2}/\bar x{\text{。}}$

(4)

式中： x为10 m×10 m样方内个体数的平均值，S²为方差。当C＜1时趋于均匀分布，C=1时趋于随机分布，C>1时趋于集群分布。用t检验确定样本观测值是否偏离泊松分布(随机分布)。对于n个样本，t值计算公式如下：

$t = \left( {C - 1} \right)/\sqrt {2/\left( {n - 1} \right)} {\text{。}}$

(5)

查t分布检验表即可检验t值的显著水平，本研究取α=0.05，检验面积达到2 500 m²的样地。

用glmmADMB软件包(0.8.2版)和前述分割样地数据，建立带零膨胀的广义线性混合效应模型，令连接函数为logit，对应分布函数为二项式分布，其他参数的设置参考文献(Bolker，2008； Roulin et al.，2007； Zuur et al.，2009)，以附生蕨类出现的概率或数量为因变量，以样地类型(原始林和退化原始林)、树种与寄主丰富度和寄主大小(胸径) 为自变量，进行相关性分析。

3 结果与分析 3.1 样地基本情况

退化原始林样地中，5～9号样地平均胸径、平均树高和密度相对较大，蓄积量也较大(表 1)； 1～4号样地密度较低，因此蓄积量较低(表 1)。原始林样地中，14号样地林分密度最大，但平均胸径、平均树高较小，因此单位面积蓄积量低于12，13和15号样地。15号样地的平均胸径、平均树高接近12和13号样地，但密度较低，因此其单位面积蓄积与14号样地同处较低水平(表 1)。所有样地中，10号样地的平均胸径最大、平均树高最高，但是其密度较低，因此单位面积蓄积量不是最大，单位面积蓄积量最大的是平均胸径、平均树高和林分密度都较大的16号样地(表 1)。

各样地的均匀度指数普遍较大(表 1)。11号样地丰富度最小，Shannon-Wiener多样性指数最低，这与取样面积较小有关。3号样地Simpson指数最低，为8.06，与其均匀度较低有关(E为0.77)。原始林样地中，16号样地取样面积较小，因此丰富度较低，但是均匀度较高，因此Shannon-Wiener多样性指数并不低，甚至高于样地面积为2 500 m²退化原始林的1～4号样地； 其他原始林样地(12～15)的丰富度明显高于退化原始林样地，其中12号样地最高(118种)，Shannon-Wiener指数也最大(6.16)。

总体而言，退化原始林物种丰富度、生物多样性和生态优势度明显低于原始林，虽然平均胸径、平均树高较大，但林分密度大幅低于原始林，因此单位面积蓄积量低于原始林。但是，退化原始林内有更多的寄主和更多的巢蕨和崖姜(表 1)。

3.2 寄主的种属分布

所有样地中的巢蕨和崖姜寄主植物共有79种，属于31个科的53个属，除葡萄科(Vitaceae)的扁担藤(Tetrastigma planicaule)外，其余均为乔木树种。其中，可同时出现巢蕨和崖姜的占全部寄主种数的46.8%(37个种)，如鸡毛松(Podocarpus imbricatus)、红鳞蒲桃(Syzygium hancei)、海南榕(Ficus hainanensis)和白椎(Castanopsis carlesii var. hainanica)等； 只出现巢蕨的占31.6%(25个种)，如天料木(Homalium cochinchinense)、杏叶柯(Lithocarpus amygdalifolius)、亮叶青冈(Cyclobalanopsis phanera)、乌心楠(Phoebe tavoyana)和扁担藤； 只出现崖姜的占21.5%(17个种)，如海南栲(Castanopsis hainanensis)、乌檀(Nauclea officinalis)、密脉蒲桃(S. chunianum)和油丹(Alseodaphne hainanensis)等。

所有样地中，只在原始林中出现的寄主植物种有24种(占总种数的30%)，只在退化原始林中出现的有48种(占61%)，原始林和退化原始林的共有寄主有7种(占9%)，分别是白椎、鸡毛松、白花含笑(Michelia mediocris)、肉实树(Sarcosperma laurinum)、山香圆(Turpinia montana)、红鳞蒲桃和两广梭罗(Reevesia thyrsoidea)，前6种可以同时附生巢蕨和崖姜，两广梭罗只出现巢蕨。在2种林分中只出现巢蕨的寄主种数相同，均有12种； 只出现崖姜的寄主在原始林中有9种，略微高于退化原始林(8种)； 在原始林中可同时出现巢蕨和崖姜的寄主只有3种，即海南蕈树(Altingia obovata)、琼楠柿(Diospyros howii)和华南毛柃(Eurya ciliata)，在退化原始林可同时出现巢蕨和崖姜的寄主较多，有28种。

3.3 巢状蕨高度分布

共调查到597个巢状蕨，高度为0.5～25.0 m，变动较大，平均8.4 m，标准差5.3 m。主要分布在相对较矮的位置，分布在10 m以下的占总数的69.5%， 分布在5.0～9.0 m的占39.7%。按2.0 m间距、上限排外法把所有2种附生蕨分成13个高度组(第1组为1.0 m以下不完整的高度组)。各组数量分布不均衡(图 1)，表现出正偏(偏度为0.683)和低峰态(峰度为-0.314)的特征。不能通过正态检验(Sig.=0.000＜0.05，df=597)，应拒绝原假设，即附生蕨的高度分布不服从正态分布。拟合其他分布效果也不理想。

3.4 巢状蕨的大小

巢状蕨的直径分布幅度较大，为0.2～5.0 m，平均1.0 m，标准差0.7 m，有正偏(偏度为1.734)和高峰态(峰度为3.802)特征。该特征与正态性检验结果一致(Sig.=0.000＜0.05，df=597)，即直径不符合正态分布。按0.5 m间距、上限排外法把所有附生蕨直径分成10组(第1组为0.5 m以下不完整的分组)，各组数量分布情况如图 2所示。

可用负指数方程描述图 2中附生蕨数量N_f随直径d_i增大而递减的趋势，拟合模型如下：

${N_f} = 510.125{e^{ - 1.255}}^{{d_i}}({R^2} = 0.944){\text{。}}$

(6)

3.5 巢状蕨的密度

所有52个小样地的巢状蕨密度为0.0～616.7 株·hm^-2，变幅较大，平均为179.9 株·hm^-2，标准差为155.2 株·hm^-2。巢状蕨密度分布有正偏(偏度为0.893)和低峰态(峰度-0.072)特征，未通过正态性检验(Sig.=0.000＜0.05，df=52)。按50.0 株·hm^-2间隔、上限排外法把密度分成13个组(第1组为25 株·hm^-2以下不完整的分组)，呈现密度 d_e低的小样地数量N_s多、密度高的小样地数量少的趋势(图 3)，可用负指数方程拟合该趋势，结果如下：

${N_s} = 13.462{e^{ - 0.005{d_e}}}({R^2} = 0.933){\text{。}}$

(7)

3.6 寄主密度

所有52个小样地2种蕨的寄主密度为0.0～333.3 株·hm^-2，平均100.0 株·hm^-2，标准差76.0 株·hm^-2。具有一定的正偏(偏度0.786)和高峰态(峰度0.265)特征，正态性检验不通过(Sig.=0.004＜0.05，df=52)。按30.0 株·hm^-2间距、上限排外法将寄主密度分成11组(第1组为15 株·hm^-2以下不完整的分组)，各组数量分布情况较为接近指数分布的形态(图 4)，此时可以用负指数方程拟合不同密度组的小样地数量(N_s)与寄主密度(d_h)之间的关系：

${N_s} = 13.761{e^{ - 0.009}}^{{d_h}}({R^2} = 0.739){\text{。}}$

(8)

3.7 巢状蕨与寄主的数量比

巢状蕨与寄主的数量比直接反映巢状蕨在单个寄主上附生数量。该比值为1.0～10.0，平均值为1.8，标准差1.3。按1.0间距、上限排外法将比值分成10组(第1组为0.5以下不完整的分组)，各组中巢状蕨的数量(N)分布明显呈负指数分布的形态(图 5)，拟合各组中巢状蕨的数量和巢状蕨与寄主的数量比(r)的负指数方程结果如下：

$N = 203.662{e^{ - 0.997}}^r({R^2} = 0.997){\text{。}}$

(8)

3.8 寄主的分布

对所调查的2 500 m²样地，计算了扩散系数(C)和t-统计量(表 2)。根据扩散系数结果可以判定在原始林样地(12～15号样地)和退化原始林样地(1～7号样地)附生蕨的寄主均有集群分布的趋势。由于t-统计量均大于对应查表值t_{(α=0.05，df=24)}=2.063 9，说明“扩散系数大于1”具有统计意义上的显著性(α=0.05)，因此最终判定在2种样地中寄主树种均呈集群分布。

3.9 附生蕨多度的影响因子

对小样地数据建立了带零膨胀的广义线性混合效应模型(表 3)，结果表明： 巢蕨与崖姜在退化原始林的出现概率显著大于原始林样地； 寄主物种越丰富、直径越大，出现概率也越大； 树种丰富、但密度较低的林内出现的概率高； 除样地物种丰富度外，其余变量均对寄主上附生蕨的数量有显著影响； 单位面积退化原始林中的附生蕨多度显著大于原始林； 寄主直径越大、丰富度越高，附生蕨数量越多； 林分密度小的附生蕨数量多。由模型分析得到启示： 附生蕨类，至少本研究的2种附生蕨，对热带天然林的生物多样性有一定指示作用。不过本研究尺度较小，大尺度上生物、非生物因子与这2种附生蕨分布的关系还有待进一步研究。

4 讨论

所有样地的上林冠层高不低于15 m。2种附生蕨有70%分布在10 m以下，有40%分布在5～9 m高的空间范围内，说明2种蕨类都喜荫、耐潮湿(李德志等，2004)，今后需进一步研究它们的分布与光源温度等环境因子间的关联性。

原始林树种更丰富，原始林中大树也多——大的树体可以拦截更多的繁殖体、支撑更多的大型附生植物，也有更长的时间积攒附生植物，因此，预计原始林中有更多的附生蕨。但是，本研究中原始林内巢状蕨的数量显著低于退化原始林，这可能与退化原始林更靠近溪流沟谷、更为潮湿有关。这与Cardelús等(2006)的研究结果相近，他们沿不同海拔梯度分析了环境因子(降水、温度、冠层光照)与附生蕨丰富度的关系，结果表明丰富度只与降水显著相关。个体水平的研究也支持该观点，铁角蕨属(Asplenium)的广布种Asplenium antiquum的生长率和存活率都随海拔的升高即干旱胁迫的增大而降低(Hsu et al.，2014)。

5 结论

巢蕨与崖姜是吊罗山国家森林公园山地雨林中可以形成“空中花园”的2种大型附生蕨类植物。2者寄主合计31科、53属、79种，除了扁担藤1种藤本外，其余均为乔木树种。巢蕨和崖姜有不明显的寄主专一性，有37个种可以同时出现这2种附生蕨，25个种只出现巢蕨，17个种只出现崖姜。在垂直方向，巢蕨与崖姜在0.5～25.0 m的林层中均有分布，但多数低于10.0 m，且集中于5.0～9.0 m； 在水平方向，2者的寄主在原始林和退化原始林中都呈集群分布。

巢蕨和崖姜的直径分布、密度分布以及寄主的密度分布、单株寄主上的数量多寡均可用负指数函数表达。2者的出现概率和多度与林分物种丰富度、密度和寄主物种丰富度大小等特征有非线性相关关系，对山地雨林的物种多样性有一定指示作用。退化原始林内巢蕨与崖姜的出现概率和多度均大于原始林，这种格局主要取决于森林的组成与结构，还是受小气候、地形等因素限制，可能需要大尺度与小尺度的综合研究予以解答。