林业科学  2016, Vol. 52 Issue (12): 22-28   PDF    
DOI: 10.11707/j.1001-7488.20161203
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文章信息

马志波, 黄清麟, 庄崇洋, 黄金城, 王宏
Ma Zhibo, Huang Qinglin, Zhuang Chongyang, Huang Jincheng, Wang Hong
吊罗山国家森林公园山地雨林2种巢状附生蕨特征
Characteristics of Two Nest Epiphytic Ferns in Mountain Rainforests of Diaoluoshan National Forest Park
林业科学, 2016, 52(12): 22-28
Scientia Silvae Sinicae, 2016, 52(12): 22-28.
DOI: 10.11707/j.1001-7488.20161203

文章历史

收稿日期:2016-01-05
修回日期:2016-09-02

作者相关文章

马志波
黄清麟
庄崇洋
黄金城
王宏

吊罗山国家森林公园山地雨林2种巢状附生蕨特征
马志波1,2, 黄清麟1 , 庄崇洋1, 黄金城3, 王宏1    
1. 中国林业科学研究院资源信息研究所 北京 100091;
2. 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 北京 100091;
3. 海南省林业厅 海口 570000
摘要【目的】 研究吊罗山国家森林公园山地雨林中巢蕨和崖姜的数量特征,为这2种蕨的特征评价和冠层生物多样性监测提供依据。 【方 法】 对出现巢状蕨的原始林和退化原始林的组成与结构特征做比较分析,通过检验或拟合分布函数,量化分析巢状蕨的分布高度、大小和密度,以及寄主的密度、单个寄主上的巢状蕨数量,用扩散系数和t-检验方法判断寄主在群落中的分布格局。 【结果】 在退化原始林和原始林中,巢状蕨的平均密度分别为210.6和111.2株·hm-2,寄主的平均密度分别为117.8和72.8株·hm-2;寄主有79种,分属31科、53属,除1种是藤本植物外,其余均为乔木树种;只出现巢蕨的有25种,只出现崖姜的有17种,同时出现巢蕨和崖姜的寄主有37种;只出现在退化原始林中的寄主有48种,只出现在原始林中的有24种,2种森林类型中都出现的有7种;从寄主基部0.5 m到树冠层25.0 m的高度范围均有巢蕨和崖姜分布,低于10 m的占69.5%,出现在5.0~9.0 m的占39.7%;巢蕨和崖姜的直径分布和密度分布以及寄主的密度分布和单株寄主上的数量分布均可用负指数函数描述;寄主在群落中呈集群分布。 【结论】 巢状蕨主要出现在寄主基部到10.0 m的位置,5.0~9.0 m尤为集中;在林内水平方向,寄主呈集群分布;巢状蕨的直径与密度分布以及寄主密度、单个寄主上巢状蕨的数量分布均呈反“J”型;山地雨林中寄主植物物种丰富,未表现出明显的寄主专一性;退化原始林中的巢状蕨多于原始林,寄主的丰富度和多度亦是如此;为揭示成因,需进一步研究森林群落类型、结构、小气候等与附生蕨的丰富度和多度关系。
关键词: 山地雨林     巢状附生蕨     寄主     分布格局     高度     大小     密度    
Characteristics of Two Nest Epiphytic Ferns in Mountain Rainforests of Diaoluoshan National Forest Park
Ma Zhibo1,2, Huang Qinglin1 , Zhuang Chongyang1, Huang Jincheng3, Wang Hong1    
1. Research Institute of Forest Resource Information Techniques, CAF Beijing 100091 ;
2. Research Institute of Forest Ecology Environment and Protection, CAF Beijing 100091 ;
3. Forest Department of Hainan Province Haikou 570000
Abstract: 【Objective】 In this paper, the quantity characteristics of two typical epiphytic ferns, Neottopteris nidus and Pseudodrynaria coronans,were investigated to provide basic information for evaluating the characteristics of the two ferns and monitoring the biodiversity located in canopy. 【Method】 The primary forests (PFs) and degraded primary forests (DPFs) were analyzed respectively using data from 16 plots, at which all the two nest ferns can be present. The two types of communities were compared of their elevation of distribution, size and density, and density of hosts, number of nest ferns on individual hosts. The Shapiro-Wilk method or distribution models of those measurements were fitted. The diffusion coefficient (C) was calculated to decide hosts' distribution pattern. 【Result】 Average density of the two nest ferns in PFs was 111.2 individual·hm-2, and in DPFs was 210.6 individual·hm-2. Average density of hosts in PFs and DPFs were 72.8 and 117.8 individual·hm-2, respectively. The sum of host species was 79 species which belong to 53 genera of 31 families. All the hosts are tree species except Tetrastigma planicaule, a vine of N. nidus could only be found on 25 host species and P. coronans was only present on 17 host species. There were 24 host species could only be found in PFs and 48 in DPFs. And 7 host species (i.e. common host species) could be found in both types of plots. The height of the two nest ferns were in the range of 0.525.0 m, but 69.5% of them lower than 10 m and 39.7% of them in a height range of 5.09.0 m. Ferns size, ferns density, hosts density, and ferns on per host could be described well by negative exponential function. Hosts in PFs and DPFs were clumped distribution patterns. 【Conclusion】 In rain forests of the study region, the two nest epiphytic ferns tended to fasten on hosts in a height range of 5.09.0 m although they could be found in height range of 0.525.0 m, and they were in clumped distribution patterns in the horizontal direction. It was interesting that ferns size and density, hosts density and ferns on per host appeared an inverse "J" pattern together. To explore the reason why more of the two nest epiphytic ferns were present in DPFs than in PFs, it was recommended that the relations of their richness and abundance with forest community type, structure and microclimate should be analyzed next step.
Key words: mountain rain forest     nest epiphytic ferns     hosts     distribution pattern     height     size     density    

附生蕨类植物是热带林冠层维管附生植物中的一个优势类群(Cardelús et al.,2006),常与兰科(Orchidaceae)、凤梨科(Bromeliaceae)等物种共生,它们一起形成的“空中花园”是热带雨林的最典型特征,也是重要旅游吸引物。附生蕨类植物能截留森林枯落物,且自身叶片脱落后腐烂分解缓慢,利于冠层土壤的形成(Cardelús et al.,2010)。附生蕨类植物不仅自身对群落多样性有贡献,它们还是昆虫、无脊椎动物的栖居地,鸟类的栖息、觅食场所,对动植物群落的多样性起支持作用(Fayle et al.,2008Watkins et al.,2008Ellwood et al.,2009)。近年来附生蕨类植物受到了越来越多的重视,对它们的研究涉及分布、多样性与保护、生物量、营养物质循环等方面(Hietz et al.,2001Soria-Auza et al.,2008Fayle et al.,2009Minardi et al.,2014Hsu et al.,2014; Wagner et al.,2015)。国内学者开展了热带雨林中的蕨类植物区系、多样性及其保护研究(董仕勇等,2003廖文波等,2003秦新生等,2007张永夏等,2007罗文等,2010),以及药用蕨类植物资源研究(杨逢春等,2010陈能等,2014),也有对生态位、与寄主及环境因子关系的探讨(徐诗涛,2013),但缺乏量化特征方面的研究。

巢蕨(Neottopteris nidus)和崖姜(Pseudodrynaria coronans)是海南热带雨林中常见的2种大型附生蕨类植物,两者形态极相近、均呈巢状,生境相似(中国植物志编委会,19992000)。本研究探讨山地雨林中巢蕨和崖姜这2种大型巢状蕨的个体大小、高度分布、密度和寄主的分布格局等量化特征,以期为二者的特征评价和冠层生物多样性监测提供基础。

1 研究区概况

研究区位于海南岛东南部陵水、保亭、琼中和万宁4县交界处的吊罗山国家森林公园 (109°41′38″—110°4′46″E,18°38′42″—18°50′22″N)。1998年成立省级森林公园,1999年升级为国家森林公园,总面积3.8万hm2。该区域是我国极为珍贵的热带原始林区之一,分布有热带低地雨林(海拔700 m以下)、热带山地雨林(海拔800~1 250 m)和山地常绿阔叶矮林(海拔1 000 m以上的孤立峰岭),间有热带季雨林、热带山地常绿阔叶林。属热带海洋性季风气候,年降雨量1 870~2 760 mm,年均气温24.4 ℃,最冷月平均气温15.4 ℃,月均相对湿度80%~85%。海拔700 m以下母岩为黑云母花岗岩,土壤类型以山地赤红壤为主; 海拔800 m以上母岩为花岗岩,土壤类型主要为山地黄壤。

2 研究方法 2.1 样地设置与调查

2014年5月,在吊罗山国家森林公园沿步道(步道沿沟谷、溪流而建)设置退化原始林样地11块,海拔954~1 042 m,其中1~7号样地面积均为2 500 m2,8号样地1 800 m2,9号样地1 000 m2,10号样地1 600 m2,11号样地900 m2。设置原始林样地5块,其中12~15号样地面积均为2 500 m2,16号样地面积为700 m2; 14号样地海拔755 m,其余4块样地海拔955~1 055 m。 记录样地内DBH≥5 cm树种名称并测量胸径和树高。对树干或枝条有附生蕨类的,记录蕨类的名称、数量、高度、直径。

2.2 数据分析

物种多样性指数即Shannon-Wiener指数(SW)(王伯荪等,1996)计算公式如下:

$SW = - \sum\limits_{i = 1}^S {({p_i}{{\log }_2}{p_i})} {\text{。}}$ (1)

式中: S为物种丰富度; pi为第i个种所占的比例。

生态优势度指数即Simpson指数(D)(王伯荪等,1996)计算公式如下:

$D = \sum\limits_{i = 1}^S {\frac{{{n_i}({n_i} - 1)}}{{N\left( {N - 1} \right)}}} {\text{。}}$ (2)

式中: ni为第i个种的个体数; N为总个体数。

均匀度指数(E)(王伯荪等,1996)计算公式如下:

$E = SW/{\log _2}S{\text{。}}$ (3)

根据巢状蕨的高度和直径测量结果,用SPSS20.0软件(IBM Corp.)中的Shapiro-Wilk检验方法进行正态性检验,显著性(即Sig.)>0.05时符合正态分布,否则不符合正态分布,此时尝试拟合其他分布模型。在把样地分割成600或700 m2小样地(共52块)情况下分析子样地内巢状蕨和寄主的数量(即密度)。

用扩散系数(C)判定寄主在样地中的分布类型。该方法较为简便,不必建立具体的分布函数,公式(马钦彦,2009)如下:

$C = {S^2}/\bar x{\text{。}}$ (4)

式中: x为10 m×10 m样方内个体数的平均值,S2为方差。当C<1时趋于均匀分布,C=1时趋于随机分布,C>1时趋于集群分布。用t检验确定样本观测值是否偏离泊松分布(随机分布)。对于n个样本,t值计算公式如下:

$t = \left( {C - 1} \right)/\sqrt {2/\left( {n - 1} \right)} {\text{。}}$ (5)

t分布检验表即可检验t值的显著水平,本研究取α=0.05,检验面积达到2 500 m2的样地。

用glmmADMB软件包(0.8.2版)和前述分割样地数据,建立带零膨胀的广义线性混合效应模型,令连接函数为logit,对应分布函数为二项式分布,其他参数的设置参考文献(Bolker,2008; Roulin et al.,2007; Zuur et al.,2009),以附生蕨类出现的概率或数量为因变量,以样地类型(原始林和退化原始林)、树种与寄主丰富度和寄主大小(胸径) 为自变量,进行相关性分析。

3 结果与分析 3.1 样地基本情况

退化原始林样地中,5~9号样地平均胸径、平均树高和密度相对较大,蓄积量也较大(表 1); 1~4号样地密度较低,因此蓄积量较低(表 1)。原始林样地中,14号样地林分密度最大,但平均胸径、平均树高较小,因此单位面积蓄积量低于12,13和15号样地。15号样地的平均胸径、平均树高接近12和13号样地,但密度较低,因此其单位面积蓄积与14号样地同处较低水平(表 1)。所有样地中,10号样地的平均胸径最大、平均树高最高,但是其密度较低,因此单位面积蓄积量不是最大,单位面积蓄积量最大的是平均胸径、平均树高和林分密度都较大的16号样地(表 1)。

表 1 样地概况 Tab.1 General situation of plots

各样地的均匀度指数普遍较大(表 1)。11号样地丰富度最小,Shannon-Wiener多样性指数最低,这与取样面积较小有关。3号样地Simpson指数最低,为8.06,与其均匀度较低有关(E为0.77)。原始林样地中,16号样地取样面积较小,因此丰富度较低,但是均匀度较高,因此Shannon-Wiener多样性指数并不低,甚至高于样地面积为2 500 m2退化原始林的1~4号样地; 其他原始林样地(12~15)的丰富度明显高于退化原始林样地,其中12号样地最高(118种),Shannon-Wiener指数也最大(6.16)。

总体而言,退化原始林物种丰富度、生物多样性和生态优势度明显低于原始林,虽然平均胸径、平均树高较大,但林分密度大幅低于原始林,因此单位面积蓄积量低于原始林。但是,退化原始林内有更多的寄主和更多的巢蕨和崖姜(表 1)。

3.2 寄主的种属分布

所有样地中的巢蕨和崖姜寄主植物共有79种,属于31个科的53个属,除葡萄科(Vitaceae)的扁担藤(Tetrastigma planicaule)外,其余均为乔木树种。其中,可同时出现巢蕨和崖姜的占全部寄主种数的46.8%(37个种),如鸡毛松(Podocarpus imbricatus)、红鳞蒲桃(Syzygium hancei)、海南榕(Ficus hainanensis)和白椎(Castanopsis carlesii var. hainanica)等; 只出现巢蕨的占31.6%(25个种),如天料木(Homalium cochinchinense)、杏叶柯(Lithocarpus amygdalifolius)、亮叶青冈(Cyclobalanopsis phanera)、乌心楠(Phoebe tavoyana)和扁担藤; 只出现崖姜的占21.5%(17个种),如海南栲(Castanopsis hainanensis)、乌檀(Nauclea officinalis)、密脉蒲桃(S. chunianum)和油丹(Alseodaphne hainanensis)等。

所有样地中,只在原始林中出现的寄主植物种有24种(占总种数的30%),只在退化原始林中出现的有48种(占61%),原始林和退化原始林的共有寄主有7种(占9%),分别是白椎、鸡毛松、白花含笑(Michelia mediocris)、肉实树(Sarcosperma laurinum)、山香圆(Turpinia montana)、红鳞蒲桃和两广梭罗(Reevesia thyrsoidea),前6种可以同时附生巢蕨和崖姜,两广梭罗只出现巢蕨。在2种林分中只出现巢蕨的寄主种数相同,均有12种; 只出现崖姜的寄主在原始林中有9种,略微高于退化原始林(8种); 在原始林中可同时出现巢蕨和崖姜的寄主只有3种,即海南蕈树(Altingia obovata)、琼楠柿(Diospyros howii)和华南毛柃(Eurya ciliata),在退化原始林可同时出现巢蕨和崖姜的寄主较多,有28种。

3.3 巢状蕨高度分布

共调查到597个巢状蕨,高度为0.5~25.0 m,变动较大,平均8.4 m,标准差5.3 m。主要分布在相对较矮的位置,分布在10 m以下的占总数的69.5%, 分布在5.0~9.0 m的占39.7%。按2.0 m间距、上限排外法把所有2种附生蕨分成13个高度组(第1组为1.0 m以下不完整的高度组)。各组数量分布不均衡(图 1),表现出正偏(偏度为0.683)和低峰态(峰度为-0.314)的特征。不能通过正态检验(Sig.=0.000<0.05,df=597),应拒绝原假设,即附生蕨的高度分布不服从正态分布。拟合其他分布效果也不理想。

图 1 不同高度组的附生蕨数量分布 Fig.1 Number of ferns on hosts at different height
3.4 巢状蕨的大小

巢状蕨的直径分布幅度较大,为0.2~5.0 m,平均1.0 m,标准差0.7 m,有正偏(偏度为1.734)和高峰态(峰度为3.802)特征。该特征与正态性检验结果一致(Sig.=0.000<0.05,df=597),即直径不符合正态分布。按0.5 m间距、上限排外法把所有附生蕨直径分成10组(第1组为0.5 m以下不完整的分组),各组数量分布情况如图 2所示。

图 2 不同直径组的巢状蕨数量分布 Fig.2 Number of nest ferns in different diameter classes

可用负指数方程描述图 2中附生蕨数量Nf随直径di增大而递减的趋势,拟合模型如下:

${N_f} = 510.125{e^{ - 1.255}}^{{d_i}}({R^2} = 0.944){\text{。}}$ (6)
3.5 巢状蕨的密度

所有52个小样地的巢状蕨密度为0.0~616.7 株·hm-2,变幅较大,平均为179.9 株·hm-2,标准差为155.2 株·hm-2。巢状蕨密度分布有正偏(偏度为0.893)和低峰态(峰度-0.072)特征,未通过正态性检验(Sig.=0.000<0.05,df=52)。按50.0 株·hm-2间隔、上限排外法把密度分成13个组(第1组为25 株·hm-2以下不完整的分组),呈现密度 de低的小样地数量Ns多、密度高的小样地数量少的趋势(图 3),可用负指数方程拟合该趋势,结果如下:

${N_s} = 13.462{e^{ - 0.005{d_e}}}({R^2} = 0.933){\text{。}}$ (7)
图 3 不同密度组的巢状蕨数量分布 Fig.3 Number of subplots in different ferns density class
3.6 寄主密度

所有52个小样地2种蕨的寄主密度为0.0~333.3 株·hm-2,平均100.0 株·hm-2,标准差76.0 株·hm-2。具有一定的正偏(偏度0.786)和高峰态(峰度0.265)特征,正态性检验不通过(Sig.=0.004<0.05,df=52)。按30.0 株·hm-2间距、上限排外法将寄主密度分成11组(第1组为15 株·hm-2以下不完整的分组),各组数量分布情况较为接近指数分布的形态(图 4),此时可以用负指数方程拟合不同密度组的小样地数量(Ns)与寄主密度(dh)之间的关系:

${N_s} = 13.761{e^{ - 0.009}}^{{d_h}}({R^2} = 0.739){\text{。}}$ (8)
图 4 不同寄主密度组的子样地数量分布 Fig.4 The number of subplots in different host density classes
3.7 巢状蕨与寄主的数量比

巢状蕨与寄主的数量比直接反映巢状蕨在单个寄主上附生数量。该比值为1.0~10.0,平均值为1.8,标准差1.3。按1.0间距、上限排外法将比值分成10组(第1组为0.5以下不完整的分组),各组中巢状蕨的数量(N)分布明显呈负指数分布的形态(图 5),拟合各组中巢状蕨的数量和巢状蕨与寄主的数量比(r)的负指数方程结果如下:

$N = 203.662{e^{ - 0.997}}^r({R^2} = 0.997){\text{。}}$ (8)
图 5 单株寄主植物上的巢状蕨数量分布 Fig.5 Numbers distribution in class of nest ferns number per host
3.8 寄主的分布

对所调查的2 500 m2样地,计算了扩散系数(C)和t-统计量(表 2)。根据扩散系数结果可以判定在原始林样地(12~15号样地)和退化原始林样地(1~7号样地)附生蕨的寄主均有集群分布的趋势。由于t-统计量均大于对应查表值t(α=0.05,df=24)=2.063 9,说明“扩散系数大于1”具有统计意义上的显著性(α=0.05),因此最终判定在2种样地中寄主树种均呈集群分布。

表 2 寄主在样地中的分布格局 Tab.2 Distribution patterns of the host in sample plots
3.9 附生蕨多度的影响因子

对小样地数据建立了带零膨胀的广义线性混合效应模型(表 3),结果表明: 巢蕨与崖姜在退化原始林的出现概率显著大于原始林样地; 寄主物种越丰富、直径越大,出现概率也越大; 树种丰富、但密度较低的林内出现的概率高; 除样地物种丰富度外,其余变量均对寄主上附生蕨的数量有显著影响; 单位面积退化原始林中的附生蕨多度显著大于原始林; 寄主直径越大、丰富度越高,附生蕨数量越多; 林分密度小的附生蕨数量多。由模型分析得到启示: 附生蕨类,至少本研究的2种附生蕨,对热带天然林的生物多样性有一定指示作用。不过本研究尺度较小,大尺度上生物、非生物因子与这2种附生蕨分布的关系还有待进一步研究。

表 3 附生蕨类出现及其多度的影响因子 Tab.3 Factors of influence on the ferns presence and its abundance
4 讨论

所有样地的上林冠层高不低于15 m。2种附生蕨有70%分布在10 m以下,有40%分布在5~9 m高的空间范围内,说明2种蕨类都喜荫、耐潮湿(李德志等,2004),今后需进一步研究它们的分布与光源温度等环境因子间的关联性。

原始林树种更丰富,原始林中大树也多——大的树体可以拦截更多的繁殖体、支撑更多的大型附生植物,也有更长的时间积攒附生植物,因此,预计原始林中有更多的附生蕨。但是,本研究中原始林内巢状蕨的数量显著低于退化原始林,这可能与退化原始林更靠近溪流沟谷、更为潮湿有关。这与Cardelús等(2006)的研究结果相近,他们沿不同海拔梯度分析了环境因子(降水、温度、冠层光照)与附生蕨丰富度的关系,结果表明丰富度只与降水显著相关。个体水平的研究也支持该观点,铁角蕨属(Asplenium)的广布种Asplenium antiquum的生长率和存活率都随海拔的升高即干旱胁迫的增大而降低(Hsu et al.,2014)。

5 结论

巢蕨与崖姜是吊罗山国家森林公园山地雨林中可以形成“空中花园”的2种大型附生蕨类植物。2者寄主合计31科、53属、79种,除了扁担藤1种藤本外,其余均为乔木树种。巢蕨和崖姜有不明显的寄主专一性,有37个种可以同时出现这2种附生蕨,25个种只出现巢蕨,17个种只出现崖姜。在垂直方向,巢蕨与崖姜在0.5~25.0 m的林层中均有分布,但多数低于10.0 m,且集中于5.0~9.0 m; 在水平方向,2者的寄主在原始林和退化原始林中都呈集群分布。

巢蕨和崖姜的直径分布、密度分布以及寄主的密度分布、单株寄主上的数量多寡均可用负指数函数表达。2者的出现概率和多度与林分物种丰富度、密度和寄主物种丰富度大小等特征有非线性相关关系,对山地雨林的物种多样性有一定指示作用。退化原始林内巢蕨与崖姜的出现概率和多度均大于原始林,这种格局主要取决于森林的组成与结构,还是受小气候、地形等因素限制,可能需要大尺度与小尺度的综合研究予以解答。

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